Зауроподы ( / s ɔː ˈ r ɒ p ə d ə / ) , представители которых известны как зауроподы ( / ˈ s ɔːr ə p ɒ d z / ; [2] [3] от sauro- + -pod , ' ящерица с ногами '), представляет собой кладу ящеротазовых динозавров . У зауроподов были очень длинные шеи, длинные хвосты, маленькие головы (относительно остального тела) и четыре толстые столбообразные ноги. Они примечательны огромными размерами, которых достигают некоторые виды, и в группу входят самые крупные животные, когда-либо жившие на суше. К хорошо известным родам относятся Brachiosaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Camarasaurus и Brontosaurus . [4] [5]
Самые древние из известных однозначных динозавров-зауроподов известны из ранней юры . [6] Isanosaurus и Antetonitrus первоначально были описаны как триасовые зауроподы, [7] [8] но их возраст, а в случае Antetonitrus также и его статус зауроподов, впоследствии были подвергнуты сомнению. [9] [6] [10] Следы зауроподоподобных зауроподоморфов из формации Флеминг-фьорд ( Гренландия ), однако, могут указывать на появление этой группы в позднем триасе . [6] К позднему юрскому периоду (150 миллионов лет назад) зауроподы получили широкое распространение (особенно диплодоциды и брахиозавриды ). К позднему мелу одна группа зауроподов, титанозавры , вытеснила все остальные и имела почти глобальное распространение. Однако, как и все другие нептичьи динозавры, жившие в то время, титанозавры вымерли в результате мел-палеогенового вымирания . Ископаемые останки зауроподов были найдены на всех континентах, включая Антарктиду . [11] [12] [13] [14]
Название Sauropoda было придумано Отниэлем Чарльзом Маршем в 1878 году и происходит от древнегреческого языка , что означает «нога ящерицы». [15] Зауроподы — одна из самых узнаваемых групп динозавров, ставшая неотъемлемой частью массовой культуры из-за своих впечатляющих размеров.
Полные находки окаменелостей зауроподов крайне редки. Многие виды, особенно самые крупные, известны только по изолированным и разрозненным костям. У многих почти целых экземпляров отсутствуют голова, кончики хвоста и конечности.
Зауроподы были травоядными (растоядными), обычно довольно длинношеими [16] четвероногими (четвероногими), часто с лопатообразными (лопатчатыми: широкими на кончике, узкими на шее) зубами. У них были крошечные головы, массивные тела и у большинства были длинные хвосты. Задние лапы у них были толстые, прямые и мощные, оканчивающиеся булавообразными ступнями с пятью пальцами, хотя только внутренние три (а в некоторых случаях четыре) имели когти. Их передние конечности были более тонкими и обычно заканчивались столбообразными руками, предназначенными для выдерживания веса; часто только на большом пальце был коготь. Многие изображения зауроподов во плоти упускают эти факты, неточно изображая зауроподов с копытами, закрывающими лишенные когтей пальцы ног, или с более чем тремя когтями или копытами на руках. Проксимальные хвостовые позвонки чрезвычайно диагностичны для зауроподов. [17]
Самой отличительной характеристикой зауроподов был их размер. Даже карликовые зауроподы (возможно, от 5 до 6 метров или 20 футов в длину) считались одними из крупнейших животных в своей экосистеме . Их единственными реальными конкурентами по размеру являются рорквалы , такие как синий кит . Но, в отличие от китов, зауроподы были преимущественно наземными животными .
Их строение тела не так сильно различалось, как у других динозавров, возможно, из-за ограничений по размеру, но они демонстрировали большое разнообразие. Некоторые из них, например диплодоциды , обладали чрезвычайно длинными хвостами, которыми они могли щелкать, как кнутом , в качестве сигнала, отпугивать или ранить хищников, [18] или издавать звуковые удары . [19] [20] Суперзавр длиной от 33 до 34 метров (от 108 до 112 футов) [21] был самым длинным зауроподом, известным по достаточно полным останкам, но другие, такие как старый рекордсмен Диплодок , также были чрезвычайно длинными. Голотип (и ныне утраченный) позвонка Amphicoelias fragillimus (ныне Maraapunisaurus ), возможно , произошел от животного длиной 58 метров (190 футов); [22] его позвоночный столб был значительно длиннее, чем у синего кита. Однако в исследовании, опубликованном в 2015 году, было высказано предположение, что оценки размера A. fragillimus , возможно, были сильно преувеличены. [23] Самым длинным динозавром, известным из разумных окаменелостей, вероятно, является Argentinosaurus huinculensis , длина которого оценивается от 35 метров (115 футов) до 36 метров (118 футов) согласно самым последним исследованиям. [24] [25] Однако гигантский экземпляр барозавра BYU 9024 мог быть даже больше, достигая длины 45–48 метров (148–157 футов). [24] [25] [26]
Самое длинное наземное животное, живущее сегодня, африканский слон , может достигать длины всего 7,3 метра (24 фута). [27]
Другие, такие как брахиозавриды , были чрезвычайно высокими, с высокими плечами и чрезвычайно длинной шеей. Самым высоким зауроподом был гигантский экземпляр барозавра высотой 22 м (72 фута). [24] Для сравнения, рост жирафа , самого высокого из всех ныне живущих наземных животных, составляет всего от 4,8 до 5,6 метров (от 15,74 до 18,3 футов).
Наилучшие доказательства указывают на то, что самыми массивными были аргентинозавр (65–80 метрических тонн [28] [24] [25] ), Mamenchisaurus sinocanadorum (60–80 метрических тонн [25] ), гигантский экземпляр барозавра (60–80+ метрических тонн). тонн [24] [25] [26] ) и Патаготитан с Пуэртазавром (50-55 метрических тонн [24] [25] ). Между тем, «мега-зауроподы», такие как Брухаткайозавр , уже давно подвергаются тщательному изучению из-за противоречивых дебатов по поводу их достоверности, но недавние фотографии, вновь появившиеся в 2022 году, узаконили это, [29] позволяя получить более обновленные оценки, которые колеблются в пределах 110–170 тонн. по размеру соперничает с синим китом . [30] Вес Amphicoelias fragillimus оценивался в 122,4 метрических тонны при длине почти до 60 метров [22] , но исследования 2015 года показали, что эти оценки были основаны на диплодоциде, а не на более современном реббахизавриде, что предполагает гораздо меньшую длину 35–40 метров и масса 80–120 тонн. [23] Дополнительные находки указывают на то, что ряд видов, вероятно, достигал или превышал вес 40 тонн. [31] Самое крупное из ныне живущих наземных животных, кустарниковый слон , весит не более 10,4 метрических тонн (11,5 коротких тонн). [32]
Среди самых маленьких зауроподов были примитивный омденозавр (4 м или 13 футов в длину), карликовый титанозавр Magyarosaurus (6 м или 20 футов в длину) и карликовый брахиозаврид Europasaurus , длина взрослой особи которого составляла 6,2 метра. [33] Его небольшой рост, вероятно, был результатом островной карликовости , возникшей у популяции зауроподов, изолированных на острове поздней юры на территории нынешнего района Лангенберг на севере Германии . [34] [35] Диплодокоидный зауропод Brachytrachelopan был самым коротким членом своей группы из-за необычно короткой шеи. В отличие от других зауроподов, чья шея могла вырасти в четыре раза длиннее спины, шея брахитрахелопана была короче его позвоночника.
Окаменелости, возможно, самого большого динозавра, когда-либо найденного, были обнаружены в 2012 году в провинции Неукен на северо-западе Патагонии, Аргентина. Считается, что они произошли от титанозавра, одного из крупнейших зауроподов. [36] [31]
Незадолго до 29 марта 2017 года след зауропода длиной около 5,6 футов (1,7 метра) был найден в Уолмадани в регионе Кимберли в Западной Австралии. [37] В отчете говорится, что это самый крупный из известных случаев. В 2020 году Молина-Перес и Ларраменди оценили размер животного в 31 метр (102 фута) и 72 тонны (79,4 коротких тонны), исходя из длины следа 1,75 метра (5,7 фута). [24]
Будучи массивными четвероногими , зауроподы развили специализированные «гравипортальные» (несущие вес) конечности. Задние лапы были широкими и у большинства видов сохранили три когтя. [38] Особенно необычными по сравнению с другими животными были сильно видоизмененные передние лапы ( manus ). Передние лапы зауроподов сильно отличались от таковых у современных крупных четвероногих, например слонов . Вместо того, чтобы расширяться в стороны, образуя широкую ступню, как у слонов, кости кисти зауроподов располагались полностью вертикальными колоннами с чрезвычайно редуцированными костями пальцев (хотя неясно, были ли самые примитивные зауроподы, такие как Vulcanodon и Barapasaurus, , были такие передние лапы). [39] Передние лапы у эузавропод были настолько изменены , что отдельные пальцы не были бы видны в жизни.
Расположение столбцов костей переднего отдела стопы ( пястных костей) у эузавропод было полукруглым, поэтому отпечатки переднего отдела стопы зауропод имеют подковообразную форму. В отличие от слонов, печатные данные показывают, что у зауроподов не было мясистой подушечки на передних лапах, что делало их вогнутыми. [39] Единственным когтем, видимым у большинства зауроподов, был характерный коготь большого пальца (связанный с пальцем I). Такая клешня была почти у всех зауроподов, хотя какой цели она служила, неизвестно. Коготь был самым большим (а также высоким и уплощенным с боков) у диплодоцидов и очень маленьким у брахиозавридов, некоторые из которых, судя по следам, похоже, полностью потеряли коготь. [40] Титанозавры, возможно, полностью утратили коготь большого пальца (за исключением ранних форм, таких как Janenschia ).
Титанозавры были наиболее необычными среди зауроподов, так как за всю свою историю как клада они утратили не только внешний коготь, но и полностью лишились пальцев передней стопы. У продвинутых титанозавров не было ни пальцев, ни пальцевых костей, и они ходили только по подковообразным «пням», состоящим из столбчатых пястных костей. [41]
Печатные данные из Португалии показывают, что, по крайней мере, у некоторых зауроподов (вероятно, брахиозавридов) нижняя и боковые части колонны передней части стопы, вероятно, были покрыты маленькими колючими чешуйками, которые оставляли следы на отпечатках. [42] У титанозавров концы пястных костей, соприкасавшиеся с землей, были необычайно широкими и квадратными, а у некоторых экземпляров сохранились остатки мягких тканей, покрывающих эту область, что позволяет предположить, что передние лапы были покрыты какой-то подушечкой. эти виды. [41]
Мэтью Боннан [43] [44] показал, что длинные кости динозавров-зауроподов росли изометрически : то есть практически не было изменений в форме, когда молодые зауроподы становились гигантскими взрослыми особями. Боннан предположил, что этот странный рисунок чешуи (у большинства позвоночных наблюдаются значительные изменения формы длинных костей, связанные с увеличением поддержки веса) может быть связан с принципом ходулистства (предложенным ученым-любителем Джимом Шмидтом), согласно которому длинные ноги взрослых зауроподов позволяли им легко преодолевать большие расстояния без изменения их общей механики.
Наряду с другими ящерообразными динозаврами (такими как тероподы , включая птиц), зауроподы имели систему воздушных мешков , о чем свидетельствуют углубления и полые полости в большинстве их позвонков , в которые они вторглись. Пневматические полые кости — характерная особенность всех зауроподов. [45] Эти воздушные пространства уменьшили общий вес массивных шей, которые были у зауроподов, а система воздушных мешков в целом, обеспечивающая однонаправленный поток воздуха через жесткие легкие, позволила зауроподам получать достаточно кислорода. [46]
Птичье углубление в костях зауроподов было обнаружено на ранних этапах изучения этих животных, и, по крайней мере, один экземпляр зауропода, найденный в 19 веке ( Ornithopsis ), изначально был ошибочно идентифицирован как птерозавр (летающая рептилия) из-за этого. . [47]
Некоторые зауроподы имели доспехи . Существовали роды с небольшими булавами на хвостах, ярким примером которых является Shunosaurus , а у некоторых титанозавров , таких как Saltasaurus и Ampelosaurus , были небольшие костные остеодермы , покрывающие части тела.
Исследование Майкла Д'Эмика и его коллег из Университета Стоуни-Брук показало, что у зауроподов развилась высокая частота смены зубов, чтобы не отставать от своего большого аппетита. Исследование показало, что нигерзавр , например, заменял каждый зуб каждые 14 дней, камаразавр заменял каждый зуб каждые 62 дня, а диплодок заменял каждый зуб один раз в 35 дней. [48] Ученые обнаружили, что качество зуба влияет на то, сколько времени потребуется для роста нового зуба. Зубы камаразавра росли дольше, чем зубы диплодока, потому что они были крупнее. [49]
Д'Эмик и его команда также отметили, что различия между зубами зауроподов также указывают на разницу в питании. Диплодок поедал растения низко над землей, а камаразавр ощипывал листья с верхних и средних ветвей. По мнению ученых, специализация их рациона помогла разным травоядным динозаврам сосуществовать. [48] [49]
Шея зауроподов была обнаружена длиной более 15 метров (49 футов), что в шесть раз длиннее, чем шея жирафа, установившая мировой рекорд. [46] Этому способствовал ряд важных физиологических особенностей. Общий большой размер тела динозавров и четвероногие ноги обеспечили устойчивую основу для поддержки шеи, а голова стала очень маленькой и легкой, потеряв способность перерабатывать пищу перорально. Превратив свои головы в простые инструменты для сбора урожая, которые помещали растения в тело, зауроподам требовалось меньше усилий для поднятия головы, и, таким образом, они смогли развить шеи с менее плотными мышцами и соединительной тканью. Это резко уменьшило общую массу шеи, что позволило еще больше удлинить ее.
Зауроподы также имели большое количество изменений в строении скелета. У некоторых зауроподов было до 19 шейных позвонков , тогда как почти все млекопитающие ограничиваются лишь семью. Кроме того, каждый позвонок был чрезвычайно длинным и имел в себе множество пустых пространств, которые могли быть заполнены только воздухом. Система воздушных мешков, соединенная с этими пространствами, не только облегчила длинные шеи, но и эффективно увеличила поток воздуха через трахею, помогая существам вдыхать достаточно воздуха. Развивая позвонки, состоящие на 60% из воздуха, зауроподы смогли свести к минимуму количество плотных и тяжелых костей, не жертвуя при этом способностью делать достаточно большие вдохи, чтобы наполнить все тело кислородом. [46] По словам Кента Стивенса, компьютерная реконструкция скелетов, сделанных из позвонков, показывает, что шеи зауроподов были способны охватывать большие площади кормления без необходимости перемещать свои тела, но не могли быть втянуты в положение намного выше плечи для исследования местности или достижения большего. [50]
Другая предполагаемая функция длинных шеек зауроподов заключалась, по сути, в радиаторе, который справлялся с огромным количеством тепла, выделяемого их большой массой тела. Учитывая, что метаболизм выполнял бы огромный объем работы, он, несомненно, также выделял бы большое количество тепла, и устранение этого избыточного тепла было бы необходимо для выживания. [51] Также было высказано предположение, что длинные шеи охлаждали вены и артерии, идущие к мозгу, предотвращая попадание чрезмерно нагретой крови в голову. Фактически было обнаружено, что увеличение скорости метаболизма, вызванное шеями зауроподов, было немного более чем компенсировано дополнительной площадью поверхности, с которой могло рассеиваться тепло. [52]
Когда зауроподы были впервые обнаружены, их огромные размеры заставили многих ученых сравнивать их с современными китами . Большинство исследований 19-го и начала 20-го веков пришли к выводу, что зауроподы были слишком большими, чтобы выдерживать свой вес на суше, и, следовательно, они, должно быть, вели преимущественно водный образ жизни . Большинство реставраций жизни зауроподов в искусстве первых трех четвертей 20-го века изображали их полностью или частично погруженными в воду. [53] Это раннее представление было поставлено под сомнение начиная с 1950-х годов, когда исследование Кермака (1951) продемонстрировало, что, если животное погрузить в воду на несколько метров, давления будет достаточно, чтобы фатально разрушить легкие и дыхательные пути. [54] Однако это и другие ранние исследования экологии зауроподов были ошибочными, поскольку они игнорировали существенный объем доказательств того, что тела зауроподов были сильно пронизаны воздушными мешками . В 1878 году палеонтолог Э.Д. Коуп даже назвал эти структуры «поплавками».
Начиная с 1970-х годов начали изучать влияние воздушных мешков зауропод на их предполагаемый водный образ жизни. Палеонтологи, такие как Кумбс и Баккер, использовали это, а также данные седиментологии и биомеханики , чтобы показать, что зауроподы были в первую очередь наземными животными. В 2004 году Д.М. Хендерсон отметил, что из-за обширной системы воздушных мешков зауроподы были плавучими и не могли полностью погрузить свои туловища под поверхность воды; другими словами, они бы плавали, и им не угрожал бы коллапс легких из-за давления воды во время плавания. [53]
Доказательства плавания зауроподов получены из ископаемых следов, которые, как иногда обнаруживалось, сохранили только отпечатки передних лап (кистей). Хендерсон показал, что такие следы можно объяснить тем, что зауроподы с длинными передними конечностями (например, макронарии ) плавают на относительно мелкой воде, достаточно глубокой, чтобы более короткие задние ноги не касались дна, и используют передние конечности для движения вперед. [53] Однако из-за своих пропорций тела плавающие зауроподы также были очень нестабильными и неадаптированными для длительного пребывания в воде. Этот способ передвижения в воде в сочетании с его нестабильностью побудил Хендерсона называть зауроподов в воде «подвыпившими игроками». [53]
Таким образом, хотя зауроподы не могли вести водный образ жизни, как это исторически изображалось, есть свидетельства того, что они предпочитали влажную и прибрежную среду обитания. Следы зауроподов обычно находят вдоль береговой линии или пересекают поймы рек, а окаменелости зауроподов часто находят во влажной среде или вперемешку с окаменелостями морских организмов. [53] Хорошим примером этого могут служить массивные юрские следы зауроподов, обнаруженные в отложениях лагуны на шотландском острове Скай . [55] Исследования, опубликованные в 2021 году, показывают, что зауроподы не могли населять полярные регионы. Это исследование предполагает, что они в основном обитали в тропических регионах и имели метаболизм, сильно отличавшийся от метаболизма других динозавров, возможно, промежуточный между млекопитающими и рептилиями. [56] Новые исследования, опубликованные Тайей Винберг-Хенцлер в 2022 году, предполагают, что численность зауроподов в Северной Америке сократилась по неустановленным причинам в отношении их ниш и распространения в конце юрского периода и в конце мелового периода. Почему это так, остается неясным, но были высказаны предположения о некотором сходстве в пищевых нишах между игуанодонтами, гадрозавроидами и зауроподами, что могло привести к некоторой конкуренции. Однако это не может полностью объяснить полное сокращение распространения зауроподов, поскольку конкурентное исключение привело бы к гораздо более быстрому сокращению, чем то, что показано в летописи окаменелостей. Более того, необходимо определить, было ли сокращение численности зауроподов в Северной Америке результатом изменения предпочтительной флоры, которую питались зауроподы, климата или других факторов. В этом же исследовании также предполагается, что игуанодонты и гадрозавроиды воспользовались недавно освободившимися нишами, оставшимися в результате сокращения разнообразия зауропод в позднеюрском и меловом периоде в Северной Америке. [57]
Многие ископаемые свидетельства, как из костных отложений, так и из троп, указывают на то, что зауроподы были стадными животными, образувшими стада . Однако состав стад у разных видов различался. В некоторых пластах костей, например, в средней юре Аргентины , видны стада , состоящие из особей разных возрастных групп, включающих молодых и взрослых особей. Однако ряд других мест окаменелостей и троп указывает на то, что многие виды зауроподов путешествовали стадами, разделенными по возрасту, причем молодые особи формировали стада отдельно от взрослых. Такие сегрегированные стратегии стадного содержания были обнаружены у таких видов, как Alamosaurus , Bellusaurus и некоторых диплодоцидов . [58]
В обзоре данных о различных типах стад Майерс и Фиорилло попытались объяснить, почему зауроподы, по-видимому, часто образовывали отдельные стада. Исследования микроскопического износа зубов показывают, что диета молодых зауроподов отличалась от рациона их взрослых собратьев, поэтому совместное стадо не было бы таким продуктивным, как раздельное выпас, когда отдельные члены стада могли скоординировано добывать корм. Огромная разница в размерах молодых и взрослых особей также могла сыграть роль в различных стратегиях кормления и выпаса. [58]
Поскольку разделение молоди и взрослых особей должно было произойти вскоре после вылупления и в сочетании с тем фактом, что вылупившиеся зауроподы, скорее всего, были преждевременными , Майерс и Фиорилло пришли к выводу, что виды со стадами, сегрегированными по возрасту, не проявляли бы особой родительской заботы. [58] С другой стороны, ученые, изучавшие разновозрастные стада зауроподов, предположили, что эти виды, возможно, заботились о своих детенышах в течение длительного периода времени, прежде чем молодые достигли зрелого возраста. [59] Исследование 2014 года показало, что время от откладки яйца до момента вылупления, вероятно, составляло от 65 до 82 дней. [60] Неизвестно, насколько именно сегрегированное и разновозрастное стадо различалось в разных группах зауроподов. Чтобы начать выявлять возможные модели распространения, необходимо будет обнаружить дополнительные примеры стадного поведения у большего количества видов зауропод. [58]
С самого начала своих исследований ученые, такие как Осборн , предполагали, что зауроподы могли вставать на задние ноги, используя хвост в качестве третьей «ноги» штатива. [61] Скелет, изображающий диплодоцида Barosaurus lentus, встающего на задние лапы, в Американском музее естественной истории является одной из иллюстраций этой гипотезы. В статье 2005 года Ротшильд и Молнар пришли к выводу, что, если бы зауроподы время от времени принимали двуногую позу, были бы свидетельства стрессовых переломов в «руках» передних конечностей. Однако ничего не было найдено после того, как они исследовали большое количество скелетов зауроподов. [62]
Генрих Маллисон (в 2009 году) был первым, кто изучил физическую способность различных зауроподов переходить в треножную стойку. Мэллисон обнаружил, что некоторые признаки, ранее связанные с адаптацией к выращиванию, на самом деле не были связаны между собой (например, широко расставленные бедренные кости титанозавров ) или препятствовали выращиванию. Например, у титанозавров был необычайно гибкий позвоночник, что снижало устойчивость в позе трипода и приводило к большей нагрузке на мышцы. Точно так же маловероятно, что брахиозавриды могли вставать на задние ноги, поскольку их центр тяжести находился намного дальше вперед, чем у других зауроподов, что делало такую стойку нестабильной. [63]
С другой стороны, диплодоциды, по-видимому, были хорошо приспособлены к вставанию на триподы. У диплодоцидов центр массы находился прямо над бедрами, что давало им лучшее равновесие на двух ногах. У диплодоцидов также были самые подвижные шеи среди зауроподов, хорошо мускулистый тазовый пояс и хвостовые позвонки особой формы, которая позволяла хвосту выдерживать вес в точке соприкосновения с землей. Мэллисон пришел к выводу, что диплодоциды лучше приспособлены к выращиванию, чем слоны , которые время от времени делают это в дикой природе. Он также утверждает, что стрессовые переломы в дикой природе не возникают из-за повседневного поведения, [63] например, из-за деятельности, связанной с кормлением (против Ротшильда и Молнара). [62]
Существует мало единого мнения относительно того, как зауроподы держали голову и шею и какие позы они могли принимать в жизни.
Вопрос о том, можно ли использовать длинные шеи зауроподов для обхода высоких деревьев, был поставлен под сомнение на основании расчетов, предполагающих, что простое перекачивание крови к голове в такой позе [64] в течение длительного времени потребовало бы примерно половины потребляемой энергии. [65] Кроме того, чтобы переместить кровь на такую высоту (без учета расположенных на шее вспомогательных сердец [66] ) потребовалось бы сердце в 15 раз больше, чем у кита такого же размера. [67]
Вышеупомянутое использовалось, чтобы доказать, что вместо этого длинную шею нужно было держать более или менее горизонтально, предположительно, чтобы можно было питаться растениями на большой площади с меньшей необходимостью передвигаться, что давало большую экономию энергии для такого большого животного. Поэтому реконструкции шей диплодока и апатозавра часто изображали их в почти горизонтальной, так называемой «нейтральной, неотклоненной позе». [68]
Однако исследования живых животных показывают, что почти все современные четвероногие в состоянии тревоги держат основание шеи резко согнутым, показывая, что любые выводы по костям о привычных «нейтральных позах» [68] глубоко ненадежны. [69] [70] Между тем, компьютерное моделирование страусиных шеек вызвало сомнения по поводу гибкости, необходимой для стационарного выпаса. [71] [72] [73]
Следы зауроподов и другие ископаемые следы (известные как «ихниты») известны благодаря многочисленным свидетельствам, присутствующим на большинстве континентов. Ихниты помогли поддержать другие биологические гипотезы о зауроподах, включая общую анатомию передней и задней стопы (см. « Конечности и ступни» выше). Обычно отпечатки на передних лапах намного меньше, чем на задних, и часто имеют форму полумесяца. Иногда ихниты сохраняют следы когтей и помогают подтвердить, какие группы зауропод потеряли когти или даже пальцы на передних лапах. [74]
Следы зауроподов из формации Вильяр-дель-Арсобиспо раннего берриаса в Испании подтверждают стадное поведение группы. Следы, возможно, больше похожи на Sauropodichnus giganteus , чем на любой другой ихнород, хотя предполагается, что они принадлежат базальному титанозавроформу. Следы имеют широкую колею, и группировка, максимально близкая к Sauropodichnus , также подтверждается расстоянием от кисти до стопы, морфологией кисти в форме фасоли и морфологией стопы подтреугольной формы. Невозможно определить, были ли следы стада оставлены молодыми или взрослыми особями, из-за отсутствия предыдущей индивидуальной возрастной идентификации по тропам. [75]
Как правило, тропы зауропод делятся на три категории в зависимости от расстояния между противоположными конечностями: узкая колея, средняя колея и широкая колея. Ширина тропы может помочь определить, насколько широко были расставлены конечности различных зауроподов и как это могло повлиять на их походку. [74] Исследование Дэя и его коллег, проведенное в 2004 году, показало, что среди групп продвинутых зауроподов можно обнаружить общую закономерность: каждое семейство зауроподов характеризуется определенными путями. Они обнаружили, что большинство зауроподов, за исключением титанозавров , имели узкие конечности с сильными отпечатками большого когтя большого пальца на передних лапах. Следы средней колеи с отпечатками когтей на передних лапах, вероятно, принадлежат брахиозавридам и другим примитивным титанозавриформам , у которых развились более широко поставленные конечности, но сохранились когти. Примитивные настоящие титанозавры также сохранили когти на передней части стопы, но развили конечности полностью широкой ширины. Конечности широкой ширины сохранились у продвинутых титанозавров, следы которых имеют широкую ширину и отсутствие каких-либо когтей или пальцев на передних лапах. [76]
Иногда встречаются только следы от передних ног. Фолкингем и др. [77] с помощью компьютерного моделирования показали, что это может быть связано со свойствами подложки. Они должны быть подходящими, чтобы сохранить следы. [78] Различия в площади поверхности задних и передних конечностей и, следовательно, контактное давление с субстратом могут иногда приводить к сохранению только путей передних конечностей.
В исследовании, опубликованном в PLoS ONE 30 октября 2013 года Биллом Селлерсом , Родольфо Кориа , Ли Маргеттсом и др. Аргентинозавр был реконструирован в цифровом формате , чтобы впервые проверить его передвижение. До исследования наиболее распространенным способом оценки скорости было изучение гистологии и ихнологии костей . Обычно исследования гистологии костей зауропод и скорости сосредотачиваются на посткраниальном скелете, который имеет множество уникальных особенностей, таких как увеличенный отросток локтевой кости , широкая доля подвздошной кости , наклоненная внутрь верхняя треть бедренной кости и чрезвычайно бедренная кость яйцевидной формы. Эти особенности полезны при попытке объяснить структуру путей гравипортальных животных. При изучении ихнологии для расчета скорости зауроподов возникает несколько проблем, таких как предоставление оценок только для определенных походок из-за предвзятости сохранения , а также множество других проблем с точностью. [79]
Чтобы оценить походку и скорость аргентинозавра , в исследовании был проведен скелетно-мышечный анализ. Единственные предыдущие анализы скелетно-мышечной системы проводились на гоминоидах , ужасных птицах и других динозаврах . Прежде чем они смогли провести анализ, команде пришлось создать цифровой скелет рассматриваемого животного, показать, где будут слои мышц, определить местонахождение мышц и суставов и, наконец, определить свойства мышц, прежде чем определить походку и скорость. Результаты биомеханического исследования показали, что аргентинозавр был механически способен развивать максимальную скорость 2 м/с (5 миль в час), учитывая большой вес животного и нагрузку, которую его суставы были способны выдерживать. [80] Результаты также показали, что возможны гораздо более крупные наземные позвоночные, но для этого потребуется значительная ремоделация тела и, возможно, достаточное изменение поведения, чтобы предотвратить коллапс суставов. [79]
Зауроподы были гигантскими потомками удивительно маленьких предков. Базальные динозаврообразные, такие как Pseudolagosurus и Marasuchus из среднего триаса Аргентины, весили примерно 1 кг (2,2 фунта) или меньше. Они превратились в ящериц, у которых быстро увеличился размер бауплана , хотя более примитивные представители, такие как Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia и Guaibasaurus , все еще сохраняли умеренный размер, возможно, менее 10 кг (22 фунта). Даже среди этих небольших примитивных форм наблюдается заметное увеличение размеров зауроподоморфов, хотя скудные останки этого периода делают интерпретацию сомнительной. Существует один определенный пример небольшого производного зауроподоморфа: анхизавр весом менее 50 кг (110 фунтов), хотя он ближе к зауроподам, чем платеозавр и риоязавр , вес которых превышал 1 т (0,98 длинных тонны; 1,1 коротких тонны). масса. [51]
Зауроподы, произошедшие от зауроподоморфов, были огромными. Их гигантские размеры, вероятно, были результатом повышенной скорости роста, ставшей возможной благодаря тахиметаболической эндотермии , черте, которая развилась у зауроподоморфов. Однажды разветвившись на зауроподов, зауроподоморфы продолжали неуклонно расти в размерах, при этом более мелкие зауроподы, такие как раннеюрский барапазавр и котазавр , эволюционировали в еще более крупные формы, такие как среднеюрский маменчизавр и патагозавр . В ответ на рост зауроподов выросли и их тероподы-хищники, как показал целофизоид размером с аллозавра из Германии . [51]
Neosauropoda , вполне вероятно, представляет собой кладу динозавров с самыми большими размерами тела, когда-либо существовавшими. Предполагается, что несколько исключений меньшего размера вызваны островной карликовостью или другими экологическими проблемами , хотя у некоторых титанозаврий наблюдается тенденция к меньшему размеру. Однако титанозавры были одними из самых крупных зауроподов за всю историю . Помимо титанозавров, поистине гигантских размеров достигали и диплодокоиды. Между тем, клада диплодокоидов, называемая Dicraeosauridae , идентифицируется по размеру тела от малого до среднего . Однако ни один из зауроподов не был очень маленьким, поскольку даже «карликовые» зауроподы весят более 500 кг (1100 фунтов), а этого размера достигают лишь около 10% всех видов млекопитающих. [51]
Хотя в целом зауроподы были крупными, гигантские размеры (40 т (39 длинных тонн; 44 коротких тонны) и более) достигались независимо несколько раз в их эволюции. В поздней юре (особенно в кимеридже ) существовало множество гигантских форм, таких как туриазавр Turiasaurus , маменчизавриды Mamenchisaurus и Xinjiangtitan , диплодокоиды Maraapunisaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Supersaurus и Barosaurus , камаразавриды Camarasaurus и брахиозавриды Brachiosaurus . и Жирафатитан . В период от раннего до позднего мела жили гиганты Бореалозавр , Завропосейдон , Паралититан , Аргентинозавр , Пуэртазавр , Антарктозавр , Дредноут , Нотоколосс , Футалогнокозавр , Патаготитан и Аламозавр , причем все они, возможно, были титанозаврами. Одним из малоизвестных возможных гигантов является Huanghetitan ruyangensis , известный только по ребрам длиной 3 м (9,8 футов). Эти гигантские виды жили в период от поздней юры до позднего мела, появляясь независимо в течение 85 миллионов лет. [51]
Два хорошо известных островных карликовых вида зауроподов — это меловой мадьярозавр (в какой-то момент его идентичность как карлика была поставлена под сомнение) и юрский европозавр , оба из Европы. Несмотря на то, что эти зауроподы небольшие, единственный способ доказать, что они настоящие карлики, — это изучить гистологию их костей. Исследование, проведенное Мартином Сандером и его коллегами в 2006 году, изучило одиннадцать особей Europasaurus holgeri с использованием гистологии костей и продемонстрировало, что мелкие островные виды эволюционировали за счет снижения скорости роста длинных костей по сравнению со скоростью роста предковых видов на материке. [81] Двумя другими возможными карликами являются Рапетозавр , который существовал на острове Мадагаскар , изолированном острове в меловом периоде, и Ампелозавр , титанозавр, который жил на Пиренейском полуострове на юге Испании и Франции. Аманция из Швейцарии тоже может быть карликом, но это еще предстоит доказать. [51] Один из самых крайних случаев островной карликовости обнаружен у европазавра , родственника гораздо более крупных камаразавра и брахиозавра : его длина составляла всего около 6,2 м (20 футов), что является отличительной чертой вида. Что касается всех карликовых видов, снижение скорости их роста привело к их небольшим размерам. [33] [51] Другой таксон крошечных зауроподов, сальтазаврид-титанозавр Ибирания , длиной 5,7 м (18,7 футов), жил в неостровном контексте в верхнемеловом периоде Бразилии и является примером нанизма, возникшего в результате другого экологического давления. [82]
Зауроподы редко известны сохранившимися травмами или признаками болезней, но более поздние открытия показывают, что они могут страдать от таких патологий. Образец диплодоцида из формации Моррисон, получивший название «Долли», был описан в 2022 году с признаками тяжелой респираторной инфекции. [83] [84] Ребра зауроподов из округа Юньян , Чунцин , на юго-западе Китая, имеют признаки перелома ребер в результате травматического перелома, костной инфекции и остеосклероза . [85]
Ибирания , окаменелость наноидного титанозавра из Бразилии , предполагает, что особи различных родов были восприимчивы к таким заболеваниям, как остеомиелит и паразитарные инвазии. Образец происходит из позднемеловой формации Сан-Жозе-ду-Риу-Прету , бассейн Бауру , и был описан в журнале Cretaceous Research Аурелиано и др. (2021). [86] Исследование костей титанозавра выявило нечто похожее на паразитических кровяных червей, похожих на доисторических палеолейшманий , но в 10-100 раз крупнее, что, по-видимому, и вызвало остеомиелит. Это ископаемое является первым известным случаем агрессивного случая остеомиелита, вызванного кровяными червями у вымершего животного. [87] [88] [89]
Первые остатки ископаемых останков, которые теперь признаны зауроподами, пришли из Англии и первоначально интерпретировались по-разному. Их связь с другими динозаврами была признана лишь спустя много времени после их первоначального открытия.
Первой окаменелостью зауропода, которая была научно описана, был единственный зуб, известный нелиннеевским дескриптором Rutellum implicatum . [90] Это ископаемое было описано Эдвардом Люидом в 1699 году, но в то время не было признано гигантской доисторической рептилией. [91] Динозавры были признаны как группа только более века спустя.
Ричард Оуэн опубликовал первые современные научные описания зауроподов в 1841 году в книге и статье, в которой были названы Кардиодон и Цетиозавр . Кардиодон был известен только по двум необычным зубам сердцевидной формы (откуда он и получил свое название), которые нельзя было идентифицировать, кроме того факта, что они произошли от ранее неизвестной крупной рептилии . Цетиозавр был известен по немного лучшим, но все еще обрывочным останкам. Оуэн в то время думал, что Цетиозавр — это гигантская морская рептилия, родственная современным крокодилам , отсюда и его название, которое означает «китовая ящерица». Год спустя, когда Оуэн придумал название Dinosauria , он не включил в эту группу цетиозавров и кардиодонов . [92]
В 1850 году Гидеон Мантелл признал динозавровую природу нескольких костей, приписываемых Оуэном Цетиозавру . Мантелл заметил, что кости ног содержат костномозговую полость , характерную для наземных животных. Он отнес эти экземпляры к новому роду Pelorosaurus и сгруппировал его вместе с динозаврами. Однако Мантелл до сих пор не признавал родства с Цетиозавром . [47]
Следующей находкой зауроподов, которую описали и ошибочно идентифицировали как нечто иное, чем динозавр, стал набор бедренных позвонков, описанный Гарри Сили в 1870 году. Сили обнаружил, что позвонки были очень легко сконструированы для своего размера и содержали отверстия для воздушных мешков ( пневматизация ). Такие воздушные мешки в то время были известны только у птиц и птерозавров , и Сили считал, что позвонки произошли от птерозавра. Из-за этого он назвал новый род Ornithopsis , или «птичье лицо». [47]
Когда в 1871 году Филлипс описал более полные экземпляры цетиозавра , он наконец признал это животное динозавром, родственным пелорозавру . [93] Однако только после описания новых, почти полных скелетов зауроподов из Соединенных Штатов (представляющих апатозавра и камаразавра ) позже в том же году появилась полная картина зауроподов. Приблизительная реконструкция полного скелета зауропода была произведена художником Джоном А. Райдером, нанятым палеонтологом Э.Д. Коупом, на основе останков камаразавра , хотя, согласно более поздним находкам и биомеханическим исследованиям, многие особенности все еще были неточными или неполными. [94] Также в 1877 году Ричард Лидеккер назвал другого родственника Цетиозавра , Титанозавра , на основании изолированного позвонка. [47]
В 1878 году самый полный зауропод был найден и описан Отниэлем Чарльзом Маршем , который назвал его Диплодоком . Благодаря этой находке Марш также создал новую группу, в которую вошли диплодок , цетиозавр и их растущий список родственников, чтобы отличать их от других основных групп динозавров. Марш назвал эту группу Sauropoda, или «лапы ящерицы». [47]
Первое филогенетическое определение зауропод было опубликовано в 1997 году Сальгадо и его коллегами. Они определили кладу как таксон, основанный на узлах , содержащий « самого недавнего общего предка Vulcanodon karibaensis и Eusauropoda и всех его потомков». [95] Позже было предложено несколько определений на основе основы , в том числе одно Йейтса (2007), который определил Sauropoda как «наиболее инклюзивную кладу, включающую Saltasaurus loricatus , но не Melanorosaurus readi ». [96] [97] Сторонники этого определения также используют название клады Gravisauria , определяемое как самый последний предок Tazoudasaurus naimi и Saltasaurus loricatus и всех его потомков [98] для клады, эквивалентной Sauropoda, как это определено Salgado et al. [99]
Филогенетические отношения зауроподов в последние годы в значительной степени стабилизировались, хотя все еще существуют некоторые неопределенности, такие как размещение Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria и Nemegtosauridae .
Кладограмма после анализа, представленного Сандером и его коллегами в 2011 году. [51]
Шеи динозавров-зауроподов были самыми длинными среди всех животных...
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
