Hypericum perforatum , широко известный как зверобой (иногда зверобой продырявленный или зверобой обыкновенный ), — цветковое растение семейства зверобойных . Это многолетнее растение , достигающее высоты одного метра, с множеством желтых цветов с четко видимыми черными железками по краям, длинными тычинками (мужскими репродуктивными органами) и тремя пестиками (женскими репродуктивными органами). Вероятно, гибрид между близкородственными H. attenuatum и H. maculatum (зверобой неперфорированный), который возник в Сибири , в настоящее время этот вид встречается по всему миру . Он произрастает в умеренных регионах Евразии и Северной Африки, а также был завезен в Восточную Азию, Австралию, Новую Зеландию и части Северной и Южной Америки. Во многих районах, где он не является местным, H. perforatum считается злостным сорняком . Он густо покрывает открытые пространства, исключая местные растения, и является плохим материалом для выпаса . В связи с этим были внедрены методы биологического контроля в попытке замедлить или обратить вспять распространение вида.
Вид производит многочисленные химические соединения , которые являются высокоактивными. Эти химические вещества вредны для крупных животных, особенно овец, и помогают удерживать травоядных от потребления растения. Другие химические вещества в растении, такие как гиперицин и гиперфорин , имеют различные применения в медицине. Зверобой использовался в традиционной медицине по крайней мере с первого века нашей эры, часто как лекарство от всех болезней или панацея . Масло из его желез можно извлечь, или его надземные части можно измельчить в порошок, называемый herba hyperici . В наше время его использование в качестве антидепрессанта было в центре внимания многочисленных исследований и клинических испытаний; однако активные ингредиенты могут быть очень вредными или даже смертельными, если принимать их вместе с другими лекарствами .
Hypericum perforatum — многолетнее травянистое растение с голыми стеблями и листьями. [1]
Корень каждого растения тонкий и деревянистый, с множеством мелких, мочковатых боковых корней, а также обширными ползучими корневищами . [2] Центральный корень проникает в почву на глубину 0,6–1,5 метра в зависимости от условий. [3] Корневая шейка деревянистая. [2]
Его стебли прямые и разветвленные в верхней части, и обычно имеют высоту от 0,3 метра до 1 метра. [3] Стебли деревянистые около основания и выглядят так, как будто у них есть сегментированные сочленения из- за шрамов, оставшихся после опадения листьев. [4] Стебли H. perforatum имеют ржаво-желтый или розовый цвет с двумя четкими краями и обычно имеют кору, которая отслаивается около основания. Стебли сохраняются в течение зимы и дают новые ростки с цветочными почками в следующем году; рост в первый год не дает цветов. [2]
.jpg/1280px-Hypericum-perforatum(Blatt).jpg)
Листья у него крепятся на противоположных сторонах стеблей без черешка ( сидячие ). Листья различаются по форме от очень узких и почти травянистых ( линейные ), до округлых овальных, немного более широких у основания с закругленным кончиком или не очень кончиком ( эллиптические ), или даже узких с самой широкой частью к концу листа, как перевернутое острие копья, но все еще длинных и узких ( обратноланцетные ). [2] Основные листья имеют длину от 0,8 до 3,5 сантиметров [1] и ширину 0,31–1,6 сантиметра. [2] Листья, расположенные на ветвях, стягивают укороченные веточки. Листья желто-зеленого цвета с разбросанными полупрозрачными точками железистой ткани. [5] [6] Точки хорошо видны, если поднести их к свету, что придает листьям перфорированный вид. [7] Края (окрая) листьев обычно имеют разбросанные черные точки, часто называемые темными железками, хотя иногда они появляются и вдали от краев. [2] [8] Запах растения слабый, но ароматный, напоминающий запах смол, таких как бальзам . Вкус растения горький и едкий. [1]
Цветки заметные и эффектные, размером около 1,5–2,5 см в поперечнике, ярко-желтые с черными точками по краям лепестков. [9] [2] [10] Каждый из цветков обычно имеет пять больших лепестков и пять более мелких листовидных чашелистиков под ними. Чашелистики около 4–5 мм в длину, зеленого цвета, имеют форму наконечника копья ( ланцетной формы) с заостренным кончиком и такими же прозрачными и черными железками, как и листья. Лепестки значительно длиннее, 8–12 мм в длину, и имеют продолговатую форму. Они полностью скрывают чашелистики с передней стороны цветка. [11] Множество ярко-желтых тычинок объединены у основания в три пучка. [11] Стебельковая часть тычинок, нити, различаются по длине и торчат во всех направлениях от центра цветка. [2] Пыльцевые зерна имеют цвет от бледно-коричневого до оранжевого. [12]
Цветы расположены вдоль одной стороны каждого цветущего стебля, по два цветка в каждом узле ( винтовой соцветие ) на концах верхних ветвей, между поздней весной и началом-серединой лета. [13] Каждый цветущий стебель несет много цветов, от 25 до 100, и также довольно облиственный. [11]
Плод Hypericum perforatum представляет собой коробочку длиной 7–8 мм, содержащую семена в трехкамерных клапанах. [11] [2] Семена, отделенные от коробочек, имеют гораздо более высокую скорость прорастания из-за ингибирующего фактора в самой коробочке. [3] Черные и блестящие семена шероховатые, с сеткой и грубыми бороздками. [14] Каждое семя имеет размер около 1 миллиметра. [11] Каждое растение может производить в среднем от 15 000 до 34 000 семян. [3]
Hypericum maculatum визуально похож на Hypericum perforatum; однако его стебли имеют четыре ребра вместо двух и также полые. Кроме того, его листья имеют меньше полупрозрачных желез и больше темных желез. H. maculatum является родным для Старого Света, но также был завезен в Северную Америку. [3]
В Северной Америке несколько местных видов можно спутать с Hypericum perforatum . Hypericum anagalloides — низкорослое ползучее растение с более круглыми листьями и меньшим количеством тычинок. Hypericum boreale — более мелкое растение с более нежными цветами. Hypericum canadense имеет более мелкие цветы с чашелистиками, которые видны между лепестками. Hypericum concinnum имеет цветы с лепестками, которые загибаются назад на кончике, а также имеет гораздо более узкие серо-зеленые листья. Растущий в прибрежных районах вдоль рек, Hypericum ellipticum имеет более широкие листья с более эллиптической формой. Hypericum scouleri имеет листья, которые шире у основания и также толще. Все, за исключением H. concinnum, растут в среде, которая обычно более влажная, чем там, где встречается H. perforatum . [3]
Наиболее распространенными активными химическими веществами в Hypericum perforatum являются гиперицин и псевдогиперицин ( нафтодиантроны ), а также гиперфорин ( производное флороглюцина ). [13] [15] [16] Он также содержит множество эфирных масел , большую часть которых составляют сесквитерпены . [13] В дикой природе концентрации любых активных химических веществ могут значительно различаться среди отдельных растений и популяций. [17] [18] [19]
Примечания:
_(6099921090).jpg/1280px-Pflanzen_der_Heimat_(Tafel_20)_(6099921090).jpg)
Hypericum perforatum был выбран в качестве типового вида , вокруг которого основан род Hypericum, из-за его широкого космополитического распространения ; это самый распространенный вид рода во многих областях, где он встречается, и одно из самых широко известных растений среди зверобоев в фольклоре и медицине. [17] : 19 Текущее общепринятое размещение H. perforatum в пределах его рода можно резюмировать следующим образом: [21] : 62
Hypericum perforatum имеет число хромосом 2n = 32. Вероятная причина этого в том, что вид является гибридом между очень близкородственными H. maculatum subsp. immaculatum и H. attenuatum , что означает, что он унаследовал наборы хромосом от обоих родителей и является аллополиплоидом . Эти два вида почти наверняка скрещивались в Сибири, Россия . Уравнение для этой гибридизации следующее: [17]
H. maculatum подвид. immaculatum (16) × H. attenuatum (16) × 2 = H. perforatum (32)
Из-за своего гибридного происхождения Hypericum perforatum является одним из немногих видов в пределах своего рода, который способен далее гибридизироваться с другими видами, в частности, с теми, что находятся в пределах H. ser. Hypericum. Гибриды, которые произошли от H. perforatum , могут быть триплоидными (3 набора хромосом) или гексаплоидными (6 наборов), в зависимости от числа хромосом второго родительского вида и плоидности конкретной гаметы H. perforatum , которая оплодотворена или оплодотворяется. Триплоидное потомство демонстрирует и смесь признаков от двух родителей и передает их своему потомству; тетраплоиды также имеют смесь признаков, но часто не передают признаки обоих родителей; пентаплоиды редко отличаются от H. perforatum . Из-за этого после многих поколений гибридизации в дикой природе можно наблюдать широкий спектр признаков в спектре между двумя гибридизирующимися видами. [21] : 64
Родовое название Hypericum, возможно , произошло от греческих слов hyper (выше) и eikon (изображение), что отсылает к традиции подвешивания растения над религиозными иконами в доме. [22] Видовой эпитет perforatum является латинским и относится к перфорированному виду листьев растения. [14]
Распространенное название зверобой происходит от того факта, что его цветы и бутоны обычно собирали во время праздника середины лета , который позже был христианизирован как День святого Иоанна 24 июня. Считалось, что сбор цветка в это время делал его целебные и магические силы более мощными. Траву вешали на двери домов и стойл в День святого Иоанна, чтобы отогнать злых духов и защитить от вреда и болезней людей и скот. В других традициях ее сжигали на кострах для защиты урожая вместе с другими травами, которые считались магическими. [23] [24] Из-за его предполагаемой силы в отпугивании духов растение также было известно как fuga daemonum (в свободном переводе «полет демонов»). [25] Для него использовалось много других подобных причудливых названий, включая бич дьявола , чудо-растение Господа Бога и ведьмина трава . [26] В средневековом Кенте его называли herbe Ion (в данном случае Ion имел в виду «Джона»), как записано в поэме « Подвиг садоводства » . [27] Другие местные названия Hypericum perforatum включают бальзам раны воина в Сомерсете, пенни Джон в Норфолке, розовая роза в Йоркшире и touch-and-heal в Северной Ирландии. [24] В Соединенных Штатах его также могут называть типтон-сорняком , козьим сорняк или кламатским сорняк . [28] [29]
В 21 веке любой вид рода Hypericum может называться зверобоем. Поэтому правильнее называть Hypericum perforatum зверобоем обыкновенным или зверобоем продырявленным . [25] [1]
Hypericum perforatum был известен и использовался по крайней мере с первого века. Педаний Диоскорид , ранний фармаколог , называл его или H. empetrifolium akuron . [25] Вид был впервые официально описан Карлом Линнеем во втором томе Species Plantarum в 1753 году. В нем он дал следующее краткое описание , которое послужило основой для всей последующей идентификации вида: [30]
Линней также отметил место обитания вида на «лугах Европы» и дал краткий обзор предыдущих упоминаний этого растения. [30]
Хотя таксономический приоритет Линнея для этого вида не подвергается сомнению, существует ряд ботанических синонимов , которые были опубликованы в первые годы формальной ботанической номенклатуры . Гатерау опубликовал «Описание растений, растущих вокруг Монтобана» в 1789 году, в котором описал и назвал вид Hypericum officinale , название, которое теперь считается незаконным в соответствии с принципом приоритета. Аналогичным образом, название Hypericum officinarum , данное Генрихом Иоганном Непомуком фон Кранцем в 1763 году, также датировалось более поздним наименованием и описанием Линнея 1753 года и считается недействительным. [31]
Hypericum perforatum демонстрирует большую изменчивость внешнего вида в пределах своего распространения. Таким образом, определение точной природы его внутривидовых таксонов затруднено из-за множества промежуточных форм, которые существуют. [21] : 88
Hypericum perforatum считается родным для всех стран Европы и отсутствует только на крайнем севере, например, на севере европейской части России и на Шпицбергене . Он растет в некоторых частях Северной Африки и является родным для Марокко, Алжира, Туниса и Судана. [31]
На Аравийском полуострове он растет только в некоторых частях Саудовской Аравии. Он присутствует и является родным для всего фитогеографического региона Западной Азии от Эгейских островов и Турции до Израиля и Палестины на западе и Афганистана на востоке, отсутствуя только на Синайском полуострове. Чуть восточнее этой области он также является родным для Пакистана и западного региона Гималаев в Индии. [31]
В умеренных частях Азии Hypericum perforatum в основном отсутствует в Сибири, за исключением Западной Сибири , Алтайского края и самых теплых частей Красноярского края . Он также был завезен в Иркутск и Бурятию . Это коренная часть флоры Центральной Азии, растущая во всех бывших советских республиках. Он также известен почти во всех частях Кавказа. В Китае он является родным для Синьцзяна (западный Китай), центрального Китая и южного Китая, но не для Внутренней Монголии, Маньчжурии или Тибета. На Дальнем Востоке Азии он был завезен в Приморье в России, Корею и Японию. [31] [32]
В Северной Америке он встречается во всех континентальных штатах США, за исключением Юты, Аризоны, Флориды и Алабамы. Он также был завезен в канадские провинции Британская Колумбия, Манитоба, Онтарио, Квебек и морские провинции , кроме Лабрадора. [33] Он также был завезен на Гавайи, Кубу и Гаити. [31]
В Южной Америке он встречается в Аргентине, Чили, Уругвае, на островах Хуан-Фернандес и в более умеренных частях Бразилии на юго-востоке. В южных частях Африки он обосновался в Южной Африке, Лесото и Реюньоне . В Австралии он сейчас встречается в штатах Южная Австралия, Тасмания, Виктория и Западная Австралия. Он также был завезен на Северные и Южные острова Новой Зеландии. [31]
Вид можно найти в различных местообитаниях, включая открытые леса, луга, пастбища, степи , берега рек, каменистые или травянистые склоны холмов и обочины дорог. Он предпочитает сухие местообитания или районы с сильным дренажем . [21] : 88 Вид процветает в районах с не менее 760 мм осадков в год; однако его распространение ограничено температурами, слишком низкими для прорастания семян или выживания рассады: абсолютный минимум −3 °C или среднегодовая температура 9 °C. [34] Высоты более 1500 метров (4900 футов), осадки менее 500 миллиметров (20 дюймов) и среднесуточные температуры более 24 °C (75 °F) также считаются ограничивающими порогами. [35]
Зверобой размножается как вегетативно , так и половым путем . В зависимости от экологических и климатических условий, а также возраста растения, зверобой изменяет способ своего роста, чтобы способствовать выживанию. Летние дожди особенно эффективны для того, чтобы растение росло вегетативно после дефолиации насекомыми или выпасом скота. [35] Зверобой также может производить жизнеспособные семена без удобрения . [3] Его семена могут сохраняться в течение десятилетий, находясь в состоянии покоя под землей в почвенном семенном банке экосистемы , прорастая после того, как их потревожат. [36] [34]
H. perforatum поражается фитоплазменными заболеваниями, и при заражении Candidatus phytoplasma fraxini проявляет видимые симптомы, включая пожелтение и деформации, называемые ведьминой метлой . Его химический профиль также изменяется: уровни нафтодиантрона , флавоноида , аментофлавона и псевдогиперицина снижаются; уровни хлорогеновой кислоты увеличиваются. Кроме того, фитоплазменные заболевания значительно снижают выход эфирного масла растения. [37]
Отмирание популяций зверобоя также вызывается грибковым антракнозом , таким как Colletotrichum gloeosporioides . Этот грибок заставляет стебли терять кору ( опоясывание ) и становиться коричневыми, а также сушит надземные части растения. Инфекция часто убивает растение в течение первого года его роста или снижает производительность в течение трехлетнего ухудшения. [38]
Хотя млекопитающие травоядные обычно избегают Hypericum perforatum , ряд насекомых зависят от него и его близких родственников как от источника пищи. Chrysolina quadrigemina и C. hyperici — два вида жуков, которые питаются растениями из рода Hypericum , включая H. perforatum . Chrysolina quadrigemina может быть окрашена в металлический синий, фиолетовый, зеленый или бронзовый цвет и лучше приспособлена к теплому и сухому климату; Chrysolina hyperici неизменно меньше, имеет металлический зеленый цвет и, как правило, обитает в районах с более влажными и прохладными условиями. [39] Другой жук, специализирующийся на Hyericum, — Agrilus hyperici , корневой сверлильщик зверобоя, чьи личинки питаются корнями H. perforatum , в то время как взрослые особи питаются листвой. [40]
Моль Aplocera plagiata , в качестве гусеницы активно питается листьями H. perforatum и широко известна как обыкновенная гусеница зверобоя. Взрослые особи представляют собой небольшую моль с серыми крыльями и темно-серыми полосами. [3] Еще одна моль, питающаяся H. perforatum , — Euspilapteryx auroguttella . Их гусеницы начинают с добычи полезных ископаемых внутри листьев, а затем сворачивают листья в сигарообразную форму, чтобы питаться в большей безопасности. [41] [42] Agonopterix hypericella — еще одна маленькая (17 мм) серая моль, питающаяся исключительно зверобоем . [43] [42]
Zeuxidiplosis giardi , обычная галлица St. Johnswort , — это маленькая (3 мм) муха, которая поедает H. perforatum во время развития. Личинки питаются листовыми почками, что приводит к образованию на растении круглого нароста, называемого галлом , где развивающееся насекомое может питаться, защищено и окукливается в зрелую взрослую особь. [3]
Hypericum perforatum токсичен для многих домашних животных , таких как коровы, овцы и лошади. Когда эти животные контактируют с растением, обычно через выпас скота, у них развиваются серьезные симптомы. Первыми признаками являются покраснение кожи, сопровождающееся отеком, за которым следует некроз и шелушение кожи. Больше всего от отравления страдает непигментированная , белая кожа, например, нос и уши некоторых пород овец. [44] Молодые животные более восприимчивы к отравлению H. perforatum , а растение наиболее токсично весной (когда оно наиболее приятно на вкус для травоядных) и сохраняет свои токсические эффекты при сушке в сене . [45] Кроме того, пораженные животные становятся очень светочувствительными , и воздействие солнечного света может усугубить их симптомы. Поэтому их следует переместить в темное место; введение антигистаминных или противовоспалительных препаратов также может помочь облегчить симптомы. [44]
Хотя H. perforatum выращивается в коммерческих целях в некоторых регионах юго-восточной Европы, он внесен в список ядовитых сорняков в более чем двадцати странах и имеет интродуцированные популяции в Южной и Северной Америке, Индии, Новой Зеландии, Австралии и Южной Африке. [34] [36] На пастбищах зверобой действует как токсичный и инвазивный сорняк. Он заменяет местные растительные сообщества и кормовую растительность до такой степени, что делает продуктивные земли нежизнеспособными или становится инвазивным видом в естественных местообитаниях и экосистемах . [46]
Эффективные гербициды для контроля Hypericum perforatum включают 2,4-D , пиклорам , метсульфурон и глифосат . [3] Насекомые-травоядные также были введены в качестве агентов биологического контроля в районах за пределами их естественного ареала. Некоторые из наиболее широко используемых — Chrysolina quadrigemina , Chrysolina hyperici , Agrilus hyperici , Aplocera plagiata и Zeuxidiplosis giardi . [47] [3]
Обыкновенный зверобой использовался в траволечении на протяжении столетий. [48] Считалось, что он обладает лечебными свойствами в классической античности и был стандартным компонентом древних отваров, называемых териаками , от Митридата Авла Корнелия Цельса « De Medicina» ( ок. 30 г. н. э. ) до венецианской патоки Амстердамской аптеки в 1686 г. [49] [50] Одним из народных способов использования был маслянистый экстракт, известный как масло Святого Иоанна, красная маслянистая жидкость, извлеченная из H. perforatum , которая, возможно, использовалась для лечения ран рыцарями -госпитальерами , орденом Святого Иоанна. [51] Другая часть растения, которая используется, — это высушенная структура цветка, которая путем измельчения превращается в продукт, известный как «herba hyperici». [52]
Некоторые исследования и обзоры исследований подтвердили эффективность зверобоя в качестве средства для лечения депрессии у людей. [48] Обзор метаанализа 2015 года пришел к выводу, что он превосходит плацебо по эффективности при лечении депрессии, так же эффективен, как стандартные антидепрессанты для лечения депрессии, и имеет меньше побочных эффектов, чем другие антидепрессанты. [54] Авторы пришли к выводу, что трудно определить место зверобоя в лечении депрессии из-за ограничений в имеющейся доказательной базе, включая большие различия в эффективности, наблюдаемые в испытаниях, проведенных в немецкоязычных странах по сравнению с другими странами. Обзор Кокрейна 2008 года из 29 клинических испытаний пришел к выводу, что он превосходит плацебо у пациентов с тяжелой депрессией , так же эффективен, как стандартные антидепрессанты, и имеет меньше побочных эффектов. [55] Обзор 2016 года отметил, что использование зверобоя при легкой и умеренной депрессии было лучше, чем плацебо , для улучшения симптомов депрессии и сопоставимо с антидепрессантами. [56] Метаанализ 2017 года показал, что зверобой имеет сопоставимую эффективность и безопасность с СИОЗС при легкой и умеренной депрессии и более низкую частоту прекращения приема. [57] По данным Национального центра комплементарного и интегративного здоровья США , зверобой, по-видимому, более эффективен, чем плацебо, и так же эффективен, как стандартные антидепрессанты при легкой и умеренной депрессии, и что неясно, верно ли это для тяжелой депрессии или для периода более 12 недель. [48]
В Соединенных Штатах зверобой считается пищевой добавкой FDA и не регулируется теми же стандартами, что и рецептурные препараты . [58] В Китае зверобой в сочетании с элеутерококком колючим продается как антидепрессант под названием Shūgān Jiěyù Jiāonáng ( китайский :舒肝解郁胶囊; букв. «Капсулы для успокоения печени и снятия депрессии»), согласно Фармакопее Китайской Народной Республики . Фармакопея гласит, что он используется «при легкой и умеренной униполярной депрессии ». [59] В некоторых европейских странах использование Hypericum perforatum в медицинских целях ограничено из-за его классификации как лекарственного средства . [60]
Зверобой может влиять (потенциально опасным для жизни образом) на действие рецептурных и безрецептурных препаратов. [48] В основном это происходит за счет увеличения ферментов CYP3A4 и CYP2C9 в печени, что приводит к более быстрому преобразованию лекарств. [61] Было обнаружено, что увеличение этих ферментов вызвано высоким содержанием гиперфорина; потребление продуктов зверобоя с минимальным содержанием гиперфорина вызывает меньше побочных эффектов и меньше помех. [62] Однако концентрация химических веществ, входящих в состав зверобоя (включая гиперфорин), может значительно различаться в разных продуктах, [63] и их дозировка может быть неправильно указана на упаковке. [62] В частности, продукты зверобоя могут снижать эффективность таких лекарств, как оральные контрацептивы , сердечные препараты, препараты для лечения ВИЧ, лекарства от рака и некоторые антикоагулянты . [48] Наиболее распространенными побочными эффектами продуктов зверобоя являются боли в желудке, усталость и беспокойство. Другие более редкие эффекты включают светочувствительность и раздражение кожи, прорывные кровотечения при приеме оральных контрацептивов и снижение эффективности иммунодепрессантов у тех, кому была сделана трансплантация органов. [63]
