stringtranslate.com

Зеркальный нейрон

Зеркальный нейрон — это нейрон , который активируется как при действии животного, так и при наблюдении за тем же действием, выполняемым другим. [1] [2] [3] Таким образом, нейрон «отражает» поведение другого, как будто наблюдатель сам действует. Зеркальные нейроны не всегда физиологически отличаются от других типов нейронов в мозге; их основным отличительным фактором являются их модели реагирования. [4] Согласно этому определению, такие нейроны непосредственно наблюдались у людей [5] и видов приматов , [6] и у птиц. [7]

У людей активность мозга, соответствующая активности зеркальных нейронов, была обнаружена в премоторной коре , дополнительной двигательной области , первичной соматосенсорной коре и нижней теменной коре . [8] Функция зеркальной системы у людей является предметом множества спекуляций. Было показано, что у птиц есть подражательное резонансное поведение, и неврологические данные свидетельствуют о наличии некоторой формы зеркальной системы. [6] [9] На сегодняшний день не было предложено ни одной широко принятой нейронной или вычислительной модели для описания того, как активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции. [10] [11] [12]

Тема зеркальных нейронов продолжает вызывать интенсивные дебаты. В 2014 году Philosophical Transactions of the Royal Society B опубликовал специальный выпуск, полностью посвященный исследованию зеркальных нейронов. [13] Некоторые исследователи предполагают, что зеркальные системы могут имитировать наблюдаемые действия и, таким образом, способствовать развитию навыков теории разума , [14] [15] в то время как другие связывают зеркальные нейроны с языковыми способностями. [16] Нейробиологи, такие как Марко Якобони, утверждают, что системы зеркальных нейронов в человеческом мозге помогают людям понимать действия и намерения других людей. Кроме того, Якобони утверждает, что зеркальные нейроны являются нейронной основой человеческой способности испытывать эмоции, такие как эмпатия . [17]

Открытие

В 1980-х и 1990-х годах нейрофизиологи Джакомо Риццолатти , Джузеппе Ди Пеллегрино, Лучано Фадига , Леонардо Фогасси и Витторио Галлезе из Университета Пармы поместили электроды в вентральную премоторную кору макаки , ​​чтобы изучить нейроны, специализирующиеся на контроле действий рук и рта; например, захвате объекта и манипулировании им. Во время каждого эксперимента исследователи позволяли обезьяне тянуться за кусочками пищи и записывали отдельные нейроны в мозге обезьяны, таким образом измеряя реакцию нейрона на определенные движения. [18] [19] Они обнаружили, что некоторые нейроны реагировали, когда обезьяна наблюдала, как человек берет кусок пищи, а также когда сама обезьяна брала пищу. Первоначально открытие было представлено в Nature , но было отклонено из-за «отсутствия общего интереса», прежде чем было опубликовано в менее конкурентном журнале. [20]

Несколько лет спустя та же группа опубликовала еще одну эмпирическую статью, в которой обсуждалась роль системы зеркальных нейронов в распознавании действий и предполагалось, что область Брока человека является гомологической областью вентральной премоторной коры обезьяны. [21] В то время как в этих статьях сообщалось о наличии зеркальных нейронов, реагирующих на движения рук, последующее исследование Пьера Франческо Феррари и его коллег [22] описало наличие зеркальных нейронов, реагирующих на движения рта и жесты лица.

Дальнейшие эксперименты подтвердили, что около 10% нейронов в нижней лобной и нижней теменной коре обезьяны обладают «зеркальными» свойствами и дают схожие ответы на выполняемые действия руками и наблюдаемые действия. В 2002 году Кристиан Кейзерс и его коллеги сообщили, что как у людей, так и у обезьян зеркальная система также реагирует на звук действий. [3] [23] [24]

Отчеты о зеркальных нейронах были широко опубликованы [21] и подтверждены [25] с зеркальными нейронами, обнаруженными как в нижних лобных, так и в нижних теменных областях мозга. Недавно данные функциональной нейровизуализации убедительно свидетельствуют о том, что у людей есть похожие системы зеркальных нейронов: исследователи определили области мозга, которые реагируют как во время действия, так и во время наблюдения за действием. Неудивительно, что эти области мозга включают те, которые обнаружены у макаки. [1] Однако функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) может исследовать весь мозг сразу и предполагает, что гораздо более широкая сеть областей мозга демонстрирует зеркальные свойства у людей, чем считалось ранее. Эти дополнительные области включают соматосенсорную кору и, как полагают, заставляют наблюдателя чувствовать, каково это — двигаться наблюдаемым образом. [26] [27]

Источник

Многие неявно предполагают, что зеркальная функция зеркальных нейронов обусловлена ​​в первую очередь наследственными генетическими факторами и что генетическая предрасположенность к развитию зеркальных нейронов развилась, поскольку они облегчают понимание действий. [28] Напротив, ряд теоретических исследований утверждают, что зеркальные нейроны могли просто возникнуть из-за усвоенных ассоциаций, включая теорию Хебба , [29], теорию ассоциативного обучения , [28] и теорию канализации . [30]

У обезьян

Новорожденная макака , имитирующая выражения лица

Первым животным, у которого исследователи изучали зеркальные нейроны по отдельности, была макака . У этих обезьян зеркальные нейроны находятся в нижней лобной извилине (регион F5) и нижней теменной дольке . [1]

Считается, что зеркальные нейроны опосредуют понимание поведения других животных . Например, зеркальный нейрон, который активируется, когда обезьяна рвет лист бумаги, также активируется, когда обезьяна видит, как человек рвет бумагу, или слышит, как рвется бумага (без визуальных подсказок). Эти свойства привели исследователей к мысли, что зеркальные нейроны кодируют абстрактные концепции действий, таких как «рвение бумаги», независимо от того, выполняется ли действие обезьяной или другим животным. [1]

Функция зеркальных нейронов у макак остается неизвестной. Взрослые макаки, ​​похоже, не обучаются путем подражания. Недавние эксперименты Феррари и коллег показывают, что детеныши макак могут имитировать движения лица человека, хотя только в младенчестве и в течение ограниченного временного окна. [31] Даже если это еще не было эмпирически продемонстрировано, было высказано предположение, что зеркальные нейроны вызывают это поведение и другие подражательные явления. [32] Действительно, существует ограниченное понимание степени, в которой обезьяны демонстрируют подражательное поведение. [10]

У взрослых обезьян зеркальные нейроны могут позволить обезьяне понимать, что делает другая обезьяна, или распознавать действия другой обезьяны. [33]

У грызунов

Ряд исследований показал, что крысы и мыши проявляют признаки дистресса, наблюдая, как другой грызун получает удары током. [34] Группа Кристиана Кейзера регистрировала нейроны, когда крысы испытывали боль или были свидетелями боли других, и выявила наличие зеркальных нейронов боли в передней поясной коре крыс, то есть нейронов, которые реагируют как на то, когда животное испытывает боль, так и на то, когда оно видит боль других. [35] Деактивация этой области поясной коры привела к снижению эмоционального заражения у крыс, так что крысы-наблюдатели демонстрировали снижение дистресса, наблюдая, как другая крыса испытывает боль. [35] Гомологичная часть передней поясной коры была связана с эмпатией к боли у людей, [36] что предполагает гомологию между системами, участвующими в эмоциональном заражении у грызунов и эмпатии/эмоциональном заражении болью у людей.

У людей

Схема мозга, показывающая расположение лобной и теменной долей большого мозга , вид слева. Нижняя лобная доля — это нижняя часть синей области, а верхняя теменная доля — верхняя часть желтой области.

Обычно невозможно изучать отдельные нейроны в человеческом мозге, поэтому большинство доказательств наличия зеркальных нейронов у людей являются косвенными. Эксперименты по визуализации мозга с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что нижняя лобная кора и верхняя теменная доля человека активны, когда человек выполняет действие, а также когда человек видит, как другой человек выполняет действие. Было высказано предположение, что эти области мозга содержат зеркальные нейроны, и они были определены как система зеркальных нейронов человека. [37] Более поздние эксперименты показали, что даже на уровне отдельных участников, сканированных с помощью фМРТ, большие области, содержащие несколько вокселей фМРТ, увеличивают свою активность как во время наблюдения, так и во время выполнения действий. [26]

Нейропсихологические исследования, изучающие области поражения, которые вызывают дефицит знания действий, интерпретации пантомимы и восприятия биологического движения , указали на причинно-следственную связь между целостностью нижней лобной извилины и этим поведением. [38] [39] [40] Исследования транскраниальной магнитной стимуляции также подтвердили это. [41] [42] Эти результаты указывают на то, что активация в областях, связанных с зеркальными нейронами, вряд ли является просто эпифеноменальной.

Исследование, опубликованное в апреле 2010 года, сообщает о записях с отдельных нейронов с зеркальными свойствами в человеческом мозге. [43] Мукамель и др. (Current Biology, 2010) записали с мозга 21 пациента, которые проходили лечение в Медицинском центре Рональда Рейгана Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе от неизлечимой эпилепсии . Пациентам были имплантированы внутричерепные глубинные электроды для определения очагов припадков для потенциального хирургического лечения. Расположение электродов основывалось исключительно на клинических критериях; исследователи, с согласия пациентов, использовали те же электроды, чтобы «подключить» свое исследование. Исследователи обнаружили небольшое количество нейронов, которые активировались или показывали свою наибольшую активность как при выполнении человеком задачи, так и при наблюдении за задачей. Другие нейроны имели антизеркальные свойства: они реагировали, когда участник выполнял действие, но были подавлены, когда участник видел это действие.

Найденные зеркальные нейроны были расположены в дополнительной моторной области и медиальной височной коре (другие области мозга не были отобраны). По чисто практическим причинам эти области не совпадают с теми, в которых были зарегистрированы зеркальные нейроны у обезьяны: исследователи в Парме изучали вентральную премоторную кору и связанную с ней нижнюю теменную долю, две области, в которых эпилепсия встречается редко, и, следовательно, регистрация отдельных клеток в этих областях обычно не проводится у людей. С другой стороны, до сих пор никто не искал зеркальные нейроны в дополнительной моторной области или медиальной височной доле у ​​обезьяны. В совокупности это не означает, что у людей и обезьян зеркальные нейроны находятся в разных местах, а скорее, что у них могут быть зеркальные нейроны как в вентральной премоторной коре, так и в нижней теменной доле, где они были зарегистрированы у обезьяны, а также в дополнительных двигательных областях и медиальной височной доле, где они были зарегистрированы у человека, — особенно потому, что подробные анализы фМРТ человека показывают активность, совместимую с наличием зеркальных нейронов во всех этих областях. [26]

Другое исследование предположило, что у людей не обязательно больше зеркальных нейронов, чем у обезьян, но вместо этого существует основной набор зеркальных нейронов, используемых при наблюдении и выполнении действий. Однако для других предполагаемых функций зеркальных нейронов зеркальная система может иметь возможность задействовать другие области мозга при выполнении своих слуховых, соматосенсорных и аффективных компонентов. [44]

Разработка

Данные о младенцах с использованием измерений слежения за глазами предполагают, что система зеркальных нейронов развивается до 12-месячного возраста и что эта система может помогать младенцам понимать действия других людей. [45] Критический вопрос касается того, как зеркальные нейроны приобретают зеркальные свойства. Две тесно связанные модели постулируют, что зеркальные нейроны обучаются посредством Хебба [46] или ассоциативного обучения [47] [48] [12] (см. Ассоциативное последовательное обучение ). Однако, если премоторные нейроны необходимо обучать действием, чтобы приобрести зеркальные свойства, неясно, как новорожденные дети способны имитировать жесты лица другого человека (имитация невидимых действий), как предполагают работы Мельцоффа и Мура. Одна из возможностей заключается в том, что вид высовывания языка активирует врожденный механизм высвобождения у новорожденных. Тщательный анализ предполагает, что «имитация» этого единственного жеста может объяснять почти все сообщения о мимике лица у новорожденных. [49]

Возможные функции

Понимание намерений

Многие исследования связывают зеркальные нейроны с пониманием целей и намерений. Фогасси и др. (2005) [25] зарегистрировали активность 41 зеркального нейрона в нижней теменной доле (IPL) двух макак-резусов. IPL давно признана ассоциативной корой, которая интегрирует сенсорную информацию. Обезьяны наблюдали, как экспериментатор либо брал яблоко и подносил его ко рту, либо брал предмет и клал его в чашку.

Только тип действия, а не кинематическая сила, с которой модели манипулируют объектами, определяли активность нейронов. Также было важно, что нейроны активировались до того, как обезьяна наблюдала, как человеческая модель начала второй двигательный акт (поднесение объекта ко рту или помещение его в чашку). Таким образом, нейроны IPL «кодируют один и тот же акт (схватывание) по-разному в соответствии с конечной целью действия, в которое встроен этот акт». [25] Они могут предоставить нейронную основу для прогнозирования последующих действий другого человека и вывода намерения. [25]

Содействие обучению

Другой возможной функцией зеркальных нейронов было бы содействие обучению. Зеркальные нейроны кодируют конкретное представление действия, т. е. представление, которое было бы активировано, если бы наблюдатель действовал. Это позволило бы нам имитировать (повторять внутренне) наблюдаемое действие неявно (в мозге), чтобы собирать наши собственные двигательные программы наблюдаемых действий и быть готовыми воспроизвести действия позже. Это неявное обучение. Благодаря этому наблюдатель будет производить действие явно (в своем поведении) с ловкостью и изяществом. Это происходит из-за процессов ассоциативного обучения. Чем чаще активируется синаптическая связь, тем она становится сильнее. [50]

Сочувствие

Стефани Престон и Франс де Вааль [51] , Жан Десети [ 52] [53] , Витторио Галлезе [54] [55] и Кристиан Кейзерс [3] независимо друг от друга утверждали, что система зеркальных нейронов участвует в эмпатии . Большое количество экспериментов с использованием фМРТ, электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ) показали, что определенные области мозга (в частности, передняя островковая доля , передняя поясная кора и нижняя лобная кора) активны, когда люди испытывают эмоции (отвращение, счастье, боль и т. д.) и когда они видят, как другой человек испытывает эмоции. [56] [57] [58] [59] [ 60] [61] [62] Дэвид Фридберг и Витторио Галлезе также выдвинули идею о том, что эта функция системы зеркальных нейронов имеет решающее значение для эстетических переживаний. [63] Тем не менее, эксперимент, направленный на исследование активности зеркальных нейронов в эмпатии, проведенный Соукайной Беккали и Питером Энтикоттом в Университете Дикина, дал другой результат. Проанализировав данные отчета, они пришли к двум выводам о моторной эмпатии и эмоциональной эмпатии. Во-первых, нет никакой связи между моторной эмпатией и активностью зеркальных нейронов. Во-вторых, есть только слабые доказательства активности этих нейронов в нижней лобной извилине (IFG) и нет доказательств эмоциональной эмпатии, связанной с зеркальными нейронами в ключевых областях мозга (нижняя теменная долька: IPL). Другими словами, не было сделано точного вывода о роли зеркальных нейронов в эмпатии и о том, являются ли они существенными для человеческой эмпатии. [64] Однако эти области мозга не совсем такие же, как те, которые отражают действия рук, и зеркальные нейроны для эмоциональных состояний или эмпатии еще не были описаны у обезьян.

В недавнем исследовании, проведенном в 2022 году, для каждого задания было дано шестнадцать действий рук. Задание изображало как фазу слова-действия, так и фазу предполагаемого слова. Действия рук выбирались в «тропах», каждый из которых вводился дважды. Один раз был с фазой соответствия, а другой раз с фазой вводящего в заблуждение слова. Слова действия были изображены двумя-тремя словами, каждое из которых начиналось со слова «to». Например, «to point» (действие) или «to spin» (намерение).

Участники должны были ответить, соответствует ли правильная фаза слова соответствующему слову действия или намерения. Фаза слова должна была быть дана в течение 3000 мс, с черным экраном 1000 мс между каждым изображением. Целью черного экрана было достаточное количество времени между ответами. Участники нажимали на клавиатуре «x» или «m», чтобы указать свои ответы в формате да/нет. [65]

Кристиан Кейзерс из Лаборатории социального мозга и его коллеги показали, что люди, которые более эмпатичны согласно опросникам самоотчета, имеют более сильную активацию как в зеркальной системе для действий рук [66] , так и в зеркальной системе для эмоций, [61] предоставляя более прямую поддержку идее о том, что зеркальная система связана с эмпатией. Некоторые исследователи заметили, что зеркальная система человека не пассивно реагирует на наблюдение за действиями, а находится под влиянием мышления наблюдателя. [67] Исследователи наблюдали связь зеркальных нейронов во время эмпатического участия в уходе за пациентами. [68]

Исследования на крысах показали, что передняя поясная кора содержит зеркальные нейроны боли, то есть нейроны, реагирующие как во время непосредственного опыта боли, так и при наблюдении за болью других, [35] и ингибирование этой области приводит к снижению эмоционального заражения у крыс [35] и мышей, [34] и снижению отвращения к причинению вреда другим. [69] Это дает причинно-следственные доказательства связи между зеркальными нейронами боли и эмоциональным заражением и просоциальным поведением , двумя явлениями, связанными с эмпатией, у грызунов. То, что активность мозга в гомологичной области мозга связана с индивидуальной изменчивостью эмпатии у людей [36], предполагает, что аналогичный механизм может действовать у всех млекопитающих.

Самосознание человека

В.С. Рамачандран предположил, что зеркальные нейроны могут обеспечить неврологическую основу самосознания человека. [70] В эссе, написанном для Edge Foundation в 2009 году, Рамачандран дал следующее объяснение своей теории: «... Я также предположил, что эти нейроны могут не только помогать имитировать поведение других людей, но и могут быть обращены «вовнутрь» — так сказать — для создания представлений второго порядка или мета-представлений ваших собственных ранних мозговых процессов. Это может быть нейронной основой интроспекции и взаимности самосознания и осознания других. Очевидно, что здесь возникает вопрос «курица или яйцо» относительно того, что развилось первым, но... Главное заключается в том, что эти два явления развивались совместно, взаимно обогащая друг друга, чтобы создать зрелое представление о себе, которое характеризует современных людей». [71]

Язык

У людей функциональные исследования МРТ сообщили об обнаружении областей, гомологичных системе зеркальных нейронов обезьяны в нижней лобной коре, близкой к зоне Брока, одной из предполагаемых языковых областей мозга. Это привело к предположениям, что человеческий язык произошел от системы выполнения/понимания жестов, реализованной в зеркальных нейронах. Было сказано, что зеркальные нейроны обладают потенциалом для обеспечения механизма понимания действий, обучения имитации и моделирования поведения других людей. [72] Эта гипотеза подтверждается некоторыми цитоархитектоническими гомологиями между премоторной зоной F5 обезьяны и зоной Брока человека. [73] Темпы расширения словарного запаса связаны со способностью детей вокально отражать не-слова и, таким образом, усваивать произношение новых слов. Такое повторение речи происходит автоматически, быстро [74] и отдельно в мозге от восприятия речи . [75] [76] Более того, такая вокальная имитация может происходить без понимания, например, при речевой тени [77] и эхолалии . [78]

Дальнейшие доказательства этой связи получены в недавнем исследовании, в котором активность мозга двух участников измерялась с помощью фМРТ, пока они жестикулировали слова друг другу, используя жесты рук с игрой в шарады — модальность, которая, по мнению некоторых, может представлять собой эволюционного предшественника человеческого языка. Анализ данных с использованием причинности Грейнджера показал, что система зеркальных нейронов наблюдателя действительно отражает модель активности в двигательной системе отправителя, поддерживая идею о том, что двигательная концепция, связанная со словами, действительно передается из одного мозга в другой с помощью зеркальной системы [79]

Система зеркальных нейронов, по-видимому, изначально неадекватна для того, чтобы играть какую-либо роль в синтаксисе , учитывая, что это определяющее свойство человеческих языков, реализованное в иерархической рекурсивной структуре, сводится к линейным последовательностям фонем, что делает рекурсивную структуру недоступной для сенсорного обнаружения [80]

Автоматическая имитация

Термин обычно используется для обозначения случаев, когда человек, наблюдая за движением тела, непреднамеренно выполняет похожее движение тела или изменяет способ выполнения движения тела. Автоматическая имитация редко подразумевает явное выполнение соответствующих ответов. Вместо этого эффекты обычно состоят из времени реакции, а не точности, различий между совместимыми и несовместимыми испытаниями. Исследования показывают, что существование автоматической имитации, которая является скрытой формой имитации, отличается от пространственной совместимости. Это также указывает на то, что, хотя автоматическая имитация подвержена входной модуляции процессами внимания и выходной модуляции процессами торможения, она опосредована усвоенными долгосрочными сенсомоторными ассоциациями, которые не могут быть изменены напрямую преднамеренными процессами. Многие исследователи полагают, что автоматическая имитация опосредована системой зеркальных нейронов. [81] Кроме того, есть данные, которые показывают, что наш постуральный контроль нарушается, когда люди слушают предложения о других действиях. Например, если задача состоит в поддержании позы, люди справляются с ней хуже, когда слушают такие предложения: «Я встаю, надеваю тапочки, иду в туалет». Это явление может быть связано с тем, что при восприятии действия происходит схожая активация двигательной коры, как если бы человек выполнял то же самое действие (система зеркальных нейронов). [82]

Двигательная мимикрия

В отличие от автоматического подражания, двигательная мимикрия наблюдается в (1) естественных социальных ситуациях и (2) посредством измерения частоты действий в течение сеанса, а не измерения скорости и/или точности в ходе испытаний. [83]

Интеграция исследований моторной мимикрии и автоматического подражания может выявить правдоподобные признаки того, что эти явления зависят от одних и тех же психологических и нейронных процессов. Однако предварительные данные получены из исследований, показывающих, что социальное прайминг оказывает схожее воздействие на моторную мимикрию. [84] [85]

Тем не менее, сходство между автоматической имитацией, зеркальными эффектами и моторной мимикрией привело некоторых исследователей к предположению, что автоматическая имитация опосредована системой зеркальных нейронов и что это строго контролируемый лабораторный эквивалент моторной мимикрии, наблюдаемой в естественных социальных контекстах. Если это правда, то автоматическую имитацию можно использовать в качестве инструмента для исследования того, как система зеркальных нейронов способствует когнитивному функционированию и как моторная мимикрия способствует просоциальным отношениям и поведению. [86] [87]

Метаанализ исследований имитации у людей показывает, что существует достаточно доказательств активации зеркальной системы во время имитации, что участие зеркальных нейронов вероятно, хотя ни одно опубликованное исследование не зафиксировало активность отдельных нейронов. Однако этого, вероятно, недостаточно для двигательной имитации. Исследования показывают, что области лобной и теменной долей, которые выходят за пределы классической зеркальной системы, в равной степени активируются во время имитации. Это говорит о том, что другие области, наряду с зеркальной системой, имеют решающее значение для имитационного поведения. [8]

аутизм

Также было высказано предположение, что проблемы с системой зеркальных нейронов могут лежать в основе когнитивных расстройств, в частности аутизма . [88] [89] Однако связь между дисфункцией зеркальных нейронов и аутизмом является предварительной, и еще предстоит продемонстрировать, как зеркальные нейроны связаны со многими важными характеристиками аутизма. [10]

Некоторые исследователи утверждают, что существует связь между дефицитом зеркальных нейронов и аутизмом . Записи ЭЭГ из двигательных областей подавляются, когда кто-то наблюдает за движением другого человека, сигнал, который может быть связан с системой зеркальных нейронов. Это подавление было меньше у детей с аутизмом. [88] Хотя эти результаты были воспроизведены несколькими группами, [90] [91] другие исследования не нашли доказательств дисфункциональной системы зеркальных нейронов при аутизме. [10] В 2008 году Оберман и соавторы опубликовали исследовательскую работу, в которой были представлены противоречивые доказательства ЭЭГ. Оберман и Рамачандран обнаружили типичное подавление мю для знакомых стимулов, но не для незнакомых стимулов, что привело их к выводу, что система зеркальных нейронов у детей с РАС (расстройство аутистического спектра) была функциональной, но менее чувствительной, чем у типичных детей. [92] Основываясь на противоречивых данных, представленных в экспериментах по подавлению мю-волн, Патрисия Черчленд предупредила, что результаты подавления мю-волн не могут быть использованы в качестве достоверного индекса для измерения производительности систем зеркальных нейронов. [93] Недавние исследования показывают, что зеркальные нейроны не играют роли в аутизме:

...нет четких доказательств фундаментального дефицита зеркальной системы при аутизме. Поведенческие исследования показали, что люди с аутизмом хорошо понимают цели действий. Кроме того, два независимых исследования нейровизуализации сообщили, что теменной компонент зеркальной системы функционирует типично у людей с аутизмом. [94]

Некоторые анатомические различия были обнаружены в областях мозга, связанных с зеркальными нейронами, у взрослых с расстройствами аутистического спектра по сравнению с неаутичными взрослыми. Все эти корковые области были тоньше, и степень истончения коррелировала с тяжестью симптомов аутизма, причем эта корреляция почти ограничивалась этими областями мозга. [95] Основываясь на этих результатах, некоторые исследователи утверждают, что аутизм вызван нарушениями в системе зеркальных нейронов, что приводит к нарушениям социальных навыков, имитации, эмпатии и теории разума. [ кто? ]

Многие исследователи указывали на то, что теория аутизма «разбитых зеркал» слишком упрощена, и только зеркальные нейроны не могут объяснить различия, обнаруженные у людей с аутизмом. Прежде всего, как отмечалось выше, ни одно из этих исследований не было прямым измерением активности зеркальных нейронов — другими словами, активность фМРТ или подавление ритма ЭЭГ не однозначно указывают на зеркальные нейроны. Динштейн и его коллеги обнаружили нормальную активность зеркальных нейронов у людей с аутизмом с помощью фМРТ. [96] У людей с аутизмом дефицит понимания намерений, понимания действий и биологического восприятия движения (ключевые функции зеркальных нейронов) обнаруживается не всегда, [97] [98] или зависит от задачи. [99] [100] Сегодня очень немногие люди верят, что проблема «все или ничего» с зеркальной системой может лежать в основе аутизма. Вместо этого «необходимо провести дополнительные исследования, и следует проявлять большую осторожность при обращении к СМИ». [101]

Исследование 2010 года [96] пришло к выводу, что у аутичных людей не наблюдается дисфункции зеркальных нейронов, хотя небольшой размер выборки ограничивает степень, в которой эти результаты могут быть обобщены. В более позднем обзоре утверждалось, что не было достаточно неврологических доказательств для поддержки этой «теории разбитого зеркала» аутизма. [102]

Теория разума

В философии сознания зеркальные нейроны стали основным объединяющим призывом теоретиков моделирования относительно нашей « теории сознания» . «Теория сознания» относится к нашей способности делать выводы о психическом состоянии другого человека (то есть, убеждениях и желаниях) из опыта или его поведения.

Существует несколько конкурирующих моделей, которые пытаются объяснить нашу теорию разума; наиболее заметной в отношении зеркальных нейронов является теория симуляции. Согласно теории симуляции, теория разума доступна, потому что мы подсознательно сопереживаем человеку, за которым наблюдаем, и, учитывая соответствующие различия, представляем, чего бы мы хотели и во что бы верили в этом сценарии. [103] [104] Зеркальные нейроны были интерпретированы как механизм, с помощью которого мы симулируем других, чтобы лучше их понимать, и поэтому их открытие было воспринято некоторыми как подтверждение теории симуляции (которая появилась за десятилетие до открытия зеркальных нейронов). [54] Совсем недавно теория разума и симуляция рассматривались как взаимодополняющие системы с различными временными курсами развития. [105] [106] [107]

На нейронном уровне в исследовании 2015 года Керен Харуш и Зива Уильямса, в котором использовались совместно взаимодействующие приматы, играющие в итеративную игру «Дилемма заключенного», авторы идентифицировали нейроны в передней поясной коре , которые выборочно предсказывали еще неизвестные решения противника или скрытое состояние ума. Эти «нейроны, предсказывающие других» различали свои и чужие решения и были уникально чувствительны к социальному контексту, но они не кодировали наблюдаемые действия противника или получение вознаграждения. Поэтому эти поясные клетки могут существенно дополнять функцию зеркальных нейронов, предоставляя дополнительную информацию о других социальных агентах, которая не является немедленно наблюдаемой или известной. [108]

Половые различия

Серия недавних исследований, проведенных Явэем Ченгом с использованием различных нейрофизиологических измерений, включая МЭГ [109] , возбудимость спинального рефлекса [110] , электроэнцефалографию [111] [112], задокументировала наличие гендерных различий в системе зеркальных нейронов человека, при этом у женщин-участниц наблюдался более сильный двигательный резонанс, чем у мужчин.

В другом исследовании различия между механизмами зеркальных нейронов, основанные на половой принадлежности, были подкреплены тем, что данные показали повышенную эмпатическую способность у женщин по сравнению с мужчинами [ требуется цитирование ] . Во время эмоционального социального взаимодействия женщины показали большую способность к принятию эмоциональной перспективы [ требуется разъяснение ], чем мужчины при взаимодействии с другим человеком лицом к лицу. Однако в исследовании данные показали, что когда дело дошло до распознавания эмоций других, способности всех участников были очень похожи, и не было никакой принципиальной разницы между мужчинами и женщинами. [113]

Сонный паралич

Баланд Джалал и В.С. Рамачандран выдвинули гипотезу, что система зеркальных нейронов важна для возникновения галлюцинаций о нарушителе и внетелесных переживаний во время сонного паралича . [114] Согласно этой теории, сонный паралич приводит к растормаживанию системы зеркальных нейронов, открывая путь для галлюцинаций человекоподобных теневых существ. Деафферентация сенсорной информации во время сонного паралича предлагается в качестве механизма такого растормаживания зеркальных нейронов. [114] Авторы предполагают, что их гипотеза о роли системы зеркальных нейронов может быть проверена:

«Эти идеи можно исследовать с помощью нейровизуализации, чтобы изучить избирательную активацию областей мозга, связанных с активностью зеркальных нейронов, когда человек галлюцинирует о вторжении или переживает внетелесный опыт во время сонного паралича». [114]

Функция зеркальных нейронов, психоз и эмпатия при шизофрении

Недавние исследования, в которых измерялось подавление мю-волн, показывают, что активность зеркальных нейронов положительно коррелирует с психотическими симптомами (т. е. большее подавление мю/активность зеркальных нейронов была самой высокой среди субъектов с большей тяжестью психотических симптомов). Исследователи пришли к выводу, что «более высокая активность зеркальных нейронов может быть основой дефицита сенсорного гейтирования при шизофрении и может способствовать сенсорным ошибочным атрибуциям, особенно в ответ на социально значимые стимулы, и быть предполагаемым механизмом для бреда и галлюцинаций». [115]

Сомнения относительно зеркальных нейронов

Хотя некоторые представители научного сообщества выразили волнение по поводу открытия зеркальных нейронов, есть ученые, которые выразили сомнения как относительно существования, так и роли зеркальных нейронов у людей. Сегодня консенсус, похоже, заключается в том, что важность так называемых зеркальных нейронов сильно преувеличена. По мнению таких ученых, как Хикок, Пасколо и Динштейн, неясно, действительно ли зеркальные нейроны образуют отдельный класс клеток (в отличие от случайного явления, наблюдаемого в клетках, которые выполняют другие функции), [116] и является ли зеркальная активность отдельным типом ответа или просто артефактом общего облегчения двигательной системы. [11]

В 2008 году Илан Динштейн и др. утверждали, что первоначальные анализы были неубедительными, поскольку они основывались на качественных описаниях свойств отдельных клеток и не принимали во внимание небольшое количество строго зеркально-избирательных нейронов в двигательных областях. [10] Другие ученые утверждали, что измерения задержки нейронного сигнала, по-видимому, несовместимы со стандартным временем реакции, [116] и указывали, что никто не сообщал о том, что прерывание двигательных областей в F5 приведет к снижению распознавания действий. [11] (Критики этого аргумента ответили, что эти авторы пропустили нейропсихологические исследования человека и исследования ТМС , в которых сообщалось, что нарушение этих областей действительно вызывает дефицит действий [39] [41], не влияя на другие виды восприятия.) [40]

В 2009 году Лингнау и др. провели эксперимент, в котором сравнили двигательные акты, которые сначала наблюдались, а затем выполнялись, с двигательными актами, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Они пришли к выводу, что между двумя процессами существует значительная асимметрия, которая указывает на то, что зеркальных нейронов не существует у людей. Они заявили: «Важно отметить, что мы не обнаружили никаких признаков адаптации для двигательных актов, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Неспособность найти кросс-модальную адаптацию для выполненных и наблюдаемых двигательных актов несовместима с основным предположением теории зеркальных нейронов, которая утверждает, что распознавание и понимание действий основаны на двигательной симуляции». [117] Однако в том же году Килнер и др. показали, что если в качестве стимулов используются целенаправленные действия, то как IPL, так и премоторные области показывают подавление повторения между наблюдением и выполнением, которое предсказывается зеркальными нейронами. [118]

В 2009 году Грег Хикок опубликовал обширный аргумент против утверждения, что зеркальные нейроны участвуют в понимании действий: «Восемь проблем для теории зеркальных нейронов понимания действий у обезьян и людей». Он пришел к выводу, что «ранняя гипотеза о том, что эти клетки лежат в основе понимания действий, также является интересной и на первый взгляд разумной идеей. Однако, несмотря на ее широкое признание, это предложение никогда не было адекватно проверено на обезьянах, а у людей имеются веские эмпирические доказательства в форме физиологических и нейропсихологических (двойных) диссоциаций, противоречащие этому утверждению». [11]

Зеркальные нейроны могут активироваться только после того, как цель наблюдаемого действия будет обозначена другими структурами мозга.

Владимир Косоногов видит еще одно противоречие. Сторонники теории понимания действия на основе зеркальных нейронов постулируют, что зеркальные нейроны кодируют цели действий других, поскольку они активируются, если наблюдаемое действие целенаправленно. Однако зеркальные нейроны активируются только тогда, когда наблюдаемое действие целенаправленно (действие, направленное на объект, или коммуникативный жест, который, безусловно, тоже имеет цель). Откуда они «знают», что определенное действие целенаправленно? На каком этапе своей активации они обнаруживают цель движения или ее отсутствие? По его мнению, система зеркальных нейронов может активироваться только после того, как цель наблюдаемого действия будет приписана некоторыми другими мозговыми структурами. [50]

Нейрофилософы, такие как Патрисия Черчленд, высказали как научные, так и философские возражения против теории о том, что зеркальные нейроны отвечают за понимание намерений других. В главе 5 своей книги 2011 года Braintrust Черчленд указывает, что утверждение о том, что зеркальные нейроны участвуют в понимании намерений (путем моделирования наблюдаемых действий), основано на предположениях, которые затуманены нерешенными философскими проблемами. Она приводит аргумент, что намерения понимаются (кодируются) на более сложном уровне нейронной активности, чем у отдельных нейронов. Черчленд утверждает, что «Нейрон, хотя и вычислительно сложный, — это просто нейрон. Это не разумный гомункулус. Если нейронная сеть представляет что-то сложное, например, намерение [оскорбить], она должна иметь правильный вход и находиться в правильном месте в нейронной схеме, чтобы сделать это». [119]

Сесилия Хейес выдвинула теорию о том, что зеркальные нейроны являются побочным продуктом ассоциативного обучения, а не эволюционной адаптации. Она утверждает, что зеркальные нейроны у людей являются продуктом социального взаимодействия, а не эволюционной адаптации для понимания действия. В частности, Хейес отвергает теорию, выдвинутую В.С. Рамачандраном, о том, что зеркальные нейроны были «движущей силой большого скачка вперед в эволюции человека». [12] [120]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Риццолатти Г., Крейгеро Л. (2004). «Система зеркальных нейронов». Annual Review of Neuroscience . 27 (1): 169–192. doi :10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230. PMID  15217330. S2CID  1729870.
  2. ^ Keysers C (ноябрь 2009 г.). «Зеркальные нейроны». Current Biology . 19 (21): R971–R973. doi : 10.1016/j.cub.2009.08.026 . hdl : 20.500.11755/c62977db-8a4e-4cc9-b82a-5013b52a0bc6 . PMID  19922849. S2CID  12668046.
  3. ^ abc Keysers C (2011-06-23). ​​Эмпатический мозг . Kindle.
  4. ^ Ачарья, Соурья; Шукла, Самарт (2012). «Зеркальные нейроны: загадка метафизического модульного мозга». Журнал естественных наук, биологии и медицины . 3 (2): 118–124. doi : 10.4103/0976-9668.101878 . PMC 3510904. PMID  23225972 . 
  5. ^ Mukamel R, Ekstrom AD, Kaplan J, Iacoboni M, Fried I (апрель 2010 г.). «Отдельные нейронные реакции у людей во время выполнения и наблюдения за действиями». Current Biology . 20 (8): 750–756. doi :10.1016/j.cub.2010.02.045. PMC 2904852 . PMID  20381353. 
  6. ^ аб Риццолатти Г., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В. (май 1999 г.). «Резонансное поведение и зеркальные нейроны». Archives Italiennes de Biologie . 137 (2–3): 85–100. ПМИД  10349488.
  7. ^ Prather JF, Peters S, Nowicki S, Mooney R (январь 2008 г.). «Точное слухово-вокальное зеркалирование в нейронах для усвоенной голосовой коммуникации». Nature . 451 (7176): 305–310. Bibcode :2008Natur.451..305P. doi :10.1038/nature06492. PMID  18202651. S2CID  4344150.
  8. ^ ab Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley JB (июль 2009 г.). «Участвует ли система зеркальных нейронов в имитации? Краткий обзор и метаанализ». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 33 (7): 975–980. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.03.010. PMID  19580913. S2CID  25620637.
  9. ^ Akins CK, Klein ED, Zentall TR (август 2002 г.). «Имитационное обучение у японских перепелов (Coturnix japonica) с использованием процедуры двунаправленного управления». Animal Learning & Behavior . 30 (3): 275–281. doi : 10.3758/bf03192836 . PMID  12391793.
  10. ^ abcde Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ (январь 2008 г.). «Зеркало природы». Current Biology . 18 (1): R13–R18. doi :10.1016/j.cub.2007.11.004. PMC 2517574. PMID  18177704 . 
  11. ^ abcd Hickok G (июль 2009 г.). «Восемь проблем для теории зеркальных нейронов понимания действий у обезьян и людей». Журнал когнитивной нейронауки . 21 (7): 1229–1243. doi :10.1162/jocn.2009.21189. PMC 2773693. PMID  19199415 . 
  12. ^ abc Хейес, Сесилия (март 2010 г.). «Откуда берутся зеркальные нейроны?». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 34 (4): 575–583. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.11.007. PMID  19914284. S2CID  2578537.
  13. ^ Феррари П. Ф., Риццолатти Г. (2014). «Исследования зеркальных нейронов: прошлое и будущее». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 369 (1644): 20130169. doi :10.1098/rstb.2013.0169. PMC 4006175. PMID  24778369 . 
  14. ^ Keysers C, Gazzola V (2006). «К объединению нейронной теории социального познания». Understanding Emotions . Progress in Brain Research. Vol. 156. pp. 379–401. doi :10.1016/S0079-6123(06)56021-2. ISBN 9780444521828. PMID  17015092.
  15. ^ Arbib MA (апрель 2012). Как мозг получил язык: гипотеза зеркальной системы . Oxford University Press.
  16. ^ Théoret H, Pascual-Leone A (октябрь 2002 г.). «Овладение языком: делай, как слышишь». Current Biology . 12 (21): R736–R737. doi : 10.1016/S0960-9822(02)01251-4 . PMID  12419204.
  17. ^ Blakeslee S (10 января 2006 г.). «Клетки, которые читают мысли». New York Times | Science .
  18. ^ ди Пеллегрино Г., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В., Риццолатти Г. (1992). «Понимание двигательных событий: нейрофизиологическое исследование». Экспериментальное исследование мозга . 91 (1): 176–180. дои : 10.1007/bf00230027. PMID  1301372. S2CID  206772150.
  19. ^ Rizzolatti G, Fadiga L, Gallese V, Fogassi L (март 1996). «Премоторная кора и распознавание двигательных действий». Исследования мозга. Когнитивные исследования мозга . 3 (2): 131–141. doi :10.1016/0926-6410(95)00038-0. PMID  8713554.
  20. ^ Риццолатти Г, Фаббри-Дестро М (январь 2010). «Зеркальные нейроны: от открытия до аутизма». Experimental Brain Research . 200 (3–4): 223–237. doi :10.1007/s00221-009-2002-3. PMID  19760408. S2CID  3342808.
  21. ^ аб Галлезе В., Фадига Л., Фогасси Л., Риццолатти Г. (апрель 1996 г.). «Распознавание действий в премоторной коре». Мозг . 119 (Часть 2) (2): 593–609. дои : 10.1093/мозг/119.2.593 . ПМИД  8800951.
  22. ^ Ferrari PF, Gallese V, Rizzolatti G, Fogassi L (апрель 2003 г.). «Зеркальные нейроны, реагирующие на наблюдение за глотательными и коммуникативными действиями рта в вентральной премоторной коре обезьяны». Европейский журнал нейронауки . 17 (8): 1703–1714. doi :10.1046/j.1460-9568.2003.02601.x. PMID  12752388. S2CID  1915143.
  23. ^ Kohler E, Keysers C, Umiltà MA, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G (август 2002 г.). «Слышание звуков, понимание действий: представление действий в зеркальных нейронах». Science . 297 (5582). New York, NY: 846–8. Bibcode :2002Sci...297..846K. doi :10.1126/science.1070311. PMID  12161656. S2CID  16923101.
  24. ^ Gazzola V, Aziz-Zadeh L, Keysers C (сентябрь 2006 г.). «Эмпатия и соматотопическая слуховая зеркальная система у людей». Current Biology . 16 (18): 1824–9. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.072 . PMID  16979560. S2CID  5223812.
  25. ^ abcd Фогасси Л, Феррари ПФ, Гезерих Б, Роззи С, Черси Ф, Риццолатти Дж (апрель 2005 г.). «Теменная доля: от организации действия к пониманию намерения». Наука . 308 (5722). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 662–7. Бибкод : 2005Sci...308..662F. дои : 10.1126/science.1106138. PMID  15860620. S2CID  5720234.
  26. ^ abc Gazzola V, Keysers C (июнь 2009). «Наблюдение и выполнение действий разделяют моторные и соматосенсорные воксели у всех испытуемых: односубъектный анализ несглаженных данных фМРТ». Cerebral Cortex . 19 (6): 1239–1255. doi :10.1093/cercor/bhn181. PMC 2677653. PMID  19020203 . 
  27. ^ Keysers C, Kaas JH, Gazzola V (июнь 2010 г.). «Соматосенсорика в социальном восприятии». Nature Reviews. Neuroscience . 11 (6): 417–428. doi :10.1038/nrn2833. PMID  20445542. S2CID  12221575.
  28. ^ ab Cook R, Bird G, Catmur C, Press C, Heyes C (апрель 2014 г.). «Зеркальные нейроны: от происхождения к функции» (PDF) . Поведенческие и мозговые науки . 37 (2): 177–192. doi :10.1017/S0140525X13000903. PMID  24775147. S2CID  52873194.
  29. ^ Keysers C, Gazzola V (2014). «Хеббианское обучение и предсказательные зеркальные нейроны для действий, ощущений и эмоций». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 369 (1644): 20130175. doi :10.1098/rstb.2013.0175. PMC 4006178. PMID  24778372 . 
  30. ^ Del Giudice M, Manera V, Keysers C (март 2009). «Запрограммированы на обучение? Онтогенез зеркальных нейронов». Developmental Science . 12 (2): 350–363. doi :10.1111/j.1467-7687.2008.00783.x. hdl : 2318/133096 . PMID  19143807. S2CID  15093476.
  31. ^ Феррари П.Ф., Визальберги Э., Паукнер А., Фогасси Л., Руджеро А., Суоми С.Дж. (сентябрь 2006 г.). «Неонатальная имитация у макак-резус». ПЛОС Биология . 4 (9): е302. дои : 10.1371/journal.pbio.0040302 . ПМК 1560174 . ПМИД  16953662. 
  32. ^ Ferrari PF, Bonini L, Fogassi L (август 2009 г.). «От зеркальных нейронов обезьян к поведению приматов: возможные «прямые» и «косвенные» пути». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 364 (1528): 2311–23. doi :10.1098/rstb.2009.0062. PMC 2865083. PMID  19620103 . 
  33. ^ Rizzolatti G, Arbib MA (май 1998). «Язык в пределах нашего понимания». Trends in Neurosciences . 21 (5): 188–194. doi :10.1016/S0166-2236(98)01260-0. hdl : 11858/00-001M-0000-002C-4B59-6 . PMID  9610880. S2CID  679023.
  34. ^ ab Keum S, Shin HS (октябрь 2019 г.). «Нейронная основа наблюдательного обучения страху: потенциальная модель аффективной эмпатии». Neuron . 104 (1): 78–86. doi : 10.1016/j.neuron.2019.09.013 . PMID  31600517. S2CID  203932127.
  35. ^ abcd Carrillo M, Han Y, Migliorati F, Liu M, Gazzola V, Keysers C (апрель 2019 г.). «Эмоциональные зеркальные нейроны в передней поясной коре крысы». Current Biology . 29 (8): 1301–1312.e6. doi :10.1016/j.cub.2019.03.024. PMC 6488290. PMID  30982647 . 
  36. ^ ab Lamm C, Decety J, Singer T (февраль 2011 г.). «Метааналитические доказательства общих и отдельных нейронных сетей, связанных с непосредственно переживаемой болью и сочувствием к боли». NeuroImage . 54 (3): 2492–2502. doi :10.1016/j.neuroimage.2010.10.014. PMID  20946964. S2CID  6021487.
  37. ^ Якобони М., Вудс Р.П., Брасс М., Беккеринг Х. , Мацциотта Дж.К., Риццолатти Дж. (декабрь 1999 г.). «Корковые механизмы подражания человеку». Наука . 286 (5449): 2526–2528. дои : 10.1126/science.286.5449.2526. ПМИД  10617472.
  38. ^ Saygin AP, Wilson SM, Dronkers NF, Bates E (2004). «Понимание действий при афазии: лингвистические и нелингвистические дефициты и корреляты их поражений». Neuropsychologia . 42 (13): 1788–1804. CiteSeerX 10.1.1.544.9071 . doi :10.1016/j.neuropsychologia.2004.04.016. PMID  15351628. S2CID  11622224. 
  39. ^ ab Tranel D, Kemmerer D, Adolphs R, Damasio H, Damasio AR (май 2003 г.). «Нейронные корреляты концептуальных знаний для действий». Когнитивная нейропсихология . 20 (3): 409–432. doi :10.1080/02643290244000248. PMID  20957578. S2CID  16131.
  40. ^ ab Saygin AP (сентябрь 2007 г.). «Верхние височные и премоторные области мозга, необходимые для восприятия биологического движения». Brain . 130 (Pt 9): 2452–2461. doi : 10.1093/brain/awm162 . PMID  17660183.
  41. ^ ab Pobric G, Hamilton AF (март 2006). «Понимание действия требует левой нижней лобной коры». Current Biology . 16 (5): 524–529. doi : 10.1016/j.cub.2006.01.033 . PMID  16527749.
  42. ^ Candidi M, Urgesi C, Ionta S, Aglioti SM (2008). «Виртуальное повреждение вентральной премоторной коры ухудшает визуальное восприятие биомеханически возможных, но не невозможных действий». Social Neuroscience . 3 (3–4): 388–400. doi :10.1080/17470910701676269. PMID  18979387. S2CID  37390465.
  43. ^ Keysers C, Gazzola V (апрель 2010 г.). «Социальная нейронаука: зеркальные нейроны, зарегистрированные у людей». Current Biology . 20 (8): R353–R354. doi : 10.1016/j.cub.2010.03.013 . hdl : 20.500.11755/351f0172-b06b-41de-a013-852c64e197fa . PMID  21749952. S2CID  3609747.
  44. ^ Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley JB (январь 2012 г.). «Области мозга с зеркальными свойствами: метаанализ 125 исследований фМРТ человека». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 36 (1): 341–349. doi :10.1016/j.neubiorev.2011.07.004. PMID  21782846. S2CID  37871374.
  45. ^ Falck-Ytter T, Gredebäck G, von Hofsten C (июль 2006 г.). «Младенцы предсказывают цели действий других людей». Nature Neuroscience . 9 (7): 878–9. doi :10.1038/nn1729. PMID  16783366. S2CID  2409686.
  46. ^ Keysers C, Perrett DI (ноябрь 2004 г.). «Демистификация социального познания: перспектива Хебба». Тенденции в когнитивных науках . 8 (11): 501–507. doi :10.1016/j.tics.2004.09.005. PMID  15491904. S2CID  8039741.
  47. ^ Heyes C (июнь 2001). «Причины и последствия имитации». Тенденции в когнитивных науках . 5 (6): 253–261. doi :10.1016/S1364-6613(00)01661-2. PMID  11390296. S2CID  15602731.
  48. ^ Brass M, Heyes C (октябрь 2005 г.). «Имитация: решает ли когнитивная нейронаука проблему соответствия?». Тенденции в когнитивных науках . 9 (10): 489–95. doi :10.1016/j.tics.2005.08.007. PMID  16126449. S2CID  1594505.
  49. ^ Анисфельд М (1996). «Только моделирование высовывания языка соответствует новорожденным». Обзор развития . 16 (2): 149–161. doi :10.1006/drev.1996.0006.
  50. ^ ab Косоногов, В. (декабрь 2012 г.). «Почему зеркальные нейроны не могут поддерживать понимание действий». Нейрофизиология . 44 (6): 499–502. doi :10.1007/s11062-012-9327-4. S2CID  254867235.
  51. ^ Preston SD, de Waal FB (февраль 2002 г.). «Эмпатия: ее конечные и ближайшие основы». The Behavioral and Brain Sciences . 25 (1): 1–72. CiteSeerX 10.1.1.554.2794 . doi :10.1017/s0140525x02000018. PMID  12625087. 
  52. ^ Десети, Дж (2002). «Naturaliser l'empathie» («Натурализованная эмпатия»). L 'Encéphale (на французском языке). 28 (1): 9–20. OCLC  110778688. ИНИСТ 13554627. 
  53. ^ Decety J, Jackson PL (июнь 2004 г.). «Функциональная архитектура человеческой эмпатии». Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews . 3 (2): 71–100. doi :10.1177/1534582304267187. PMID  15537986. S2CID  145310279.
  54. ^ ab Галлезе В., Голдман А. (декабрь 1998 г.). «Зеркальные нейроны и теория симуляции чтения мыслей». Тенденции в когнитивных науках . 2 (12): 493–501. doi :10.1016/s1364-6613(98)01262-5. PMID  21227300. S2CID  10108122.
  55. ^ Галлезе В. (2001). «Гипотеза «общего многообразия»: от зеркальных нейронов к эмпатии». Журнал исследований сознания . 8 : 33–50.
  56. ^ Botvinick M, Jha AP, Bylsma LM, Fabian SA, Solomon PE, Prkachin KM (март 2005 г.). «Просмотр выражений лица, выражающих боль, задействует области коры, участвующие в непосредственном восприятии боли». NeuroImage . 25 (1): 312–319. doi :10.1016/j.neuroimage.2004.11.043. PMID  15734365. S2CID  24988672.
  57. ^ Cheng Y, Yang CY, Lin CP, Lee PL, Decety J (май 2008 г.). «Восприятие боли у других подавляет соматосенсорные колебания: исследование магнитоэнцефалографии». NeuroImage . 40 (4): 1833–1840. doi :10.1016/j.neuroimage.2008.01.064. PMID  18353686. S2CID  1827514.
  58. ^ Моррисон И, Ллойд Д, ди Пеллегрино Г, Робертс Н (июнь 2004 г.). «Замещающие реакции на боль в передней поясной коре: является ли эмпатия мультисенсорной проблемой?». Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience . 4 (2): 270–278. doi : 10.3758/CABN.4.2.270 . PMID  15460933.
  59. ^ Wicker B, Keysers C, Plailly J, Royet JP, Gallese V, Rizzolatti G (октябрь 2003 г.). «Оба мы испытываем отвращение в Моем островке: общая нейронная основа видения и чувства отвращения». Neuron . 40 (3): 655–64. doi : 10.1016/s0896-6273(03)00679-2 . PMID  14642287. S2CID  766157.
  60. ^ Singer T, Seymour B, O'Doherty J, Kaube H, Dolan RJ, Frith CD (февраль 2004 г.). «Сочувствие боли включает аффективные, но не сенсорные компоненты боли». Science . 303 (5661). New York, NY: 1157–1162. Bibcode :2004Sci...303.1157S. doi :10.1126/science.1093535. hdl : 21.11116/0000-0001-A020-5 . PMID  14976305. S2CID  14727944.
  61. ^ ab Jabbi M, Swart M, Keysers C (февраль 2007 г.). «Эмпатия к положительным и отрицательным эмоциям во вкусовой коре». NeuroImage . 34 (4): 1744–1753. doi :10.1016/j.neuroimage.2006.10.032. PMID  17175173. S2CID  13988152.
  62. ^ Lamm C, Batson CD, Decety J (январь 2007 г.). «Нейронный субстрат человеческой эмпатии: эффекты принятия перспективы и когнитивной оценки». Журнал когнитивной нейронауки . 19 (1): 42–58. doi :10.1162/jocn.2007.19.1.42. PMID  17214562. S2CID  2828843.
  63. ^ Freedberg D, Gallese V (май 2007). «Движение, эмоция и эмпатия в эстетическом опыте». Trends in Cognitive Sciences . 11 (5): 197–203. doi :10.1016/j.tics.2007.02.003. PMID  17347026. S2CID  1996468.
  64. ^ Джарретт С. (25 марта 2019 г.). «Имеются лишь слабые доказательства того, что зеркальные нейроны лежат в основе человеческой эмпатии — новый обзор и метаанализ». Research Digest .[ мертвая ссылка ]
  65. ^ Томпсон EL, Берд G, Кэтмур C (ноябрь 2022 г.). «Зеркальные нейронные области мозга способствуют идентификации действий, но не намерений». Картирование человеческого мозга . 43 (16): 4901–4913. doi :10.1002/hbm.26036. PMC 9582378. PMID  35906896 . 
  66. ^ Gazzola, Aziz-Zadeh и Keysers (2006). "Current Biology" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2007-06-30.
  67. ^ Molenberghs P, Hayward L, Mattingley JB, Cunnington R (январь 2012 г.). «Модели активации во время наблюдения за действием модулируются контекстом в областях зеркальной системы». NeuroImage . 59 (1): 608–615. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.07.080. PMID  21840404. S2CID  13951700.
  68. ^ Hojat M, Louis DZ, Maio V, Gonnella JS (2013). «Эмпатия и качество медицинской помощи». Американский журнал медицинского качества . 28 (1): 6–7. doi :10.1177/1062860612464731. PMID  23288854. S2CID  12645544.
  69. ^ Hernandez-Lallement J, Attah AT, Soyman E, Pinhal CM, Gazzola V, Keysers C (март 2020 г.). «Вред другим действует как отрицательное подкрепление у крыс». Current Biology . 30 (6): 949–961.e7. doi : 10.1016/j.cub.2020.01.017 . hdl : 20.500.11755/ee7ae8ac-7393-4276-84ce-1bad1b8e5e0d . PMID  32142701. S2CID  212424287.
  70. ^ Оберман Л., Рамачандран В.С. (2009). «Размышления о системе зеркальных нейронов: их эволюционные функции за пределами моторного представления». В Пинеда JA (ред.). Системы зеркальных нейронов: роль процессов зеркалирования в социальном познании . Humana Press. стр. 39–62. ISBN 978-1-934115-34-3.
  71. ^ Рамачандран ВС (1 января 2009 г.). "Самосознание: последний рубеж, веб-эссе Edge Foundation" . Получено 26 июля 2011 г.
  72. ^ Skoyles JR (2000). «Жест, происхождение языка и праворукость» (PDF) . Psycoloquy . 11 (24).
  73. ^ Petrides M, Cadoret G, Mackey S (июнь 2005 г.). «Орофациальные соматомоторные реакции в гомологе зоны Брока у макак». Nature . 435 (7046): 1235–1238. Bibcode :2005Natur.435.1235P. doi :10.1038/nature03628. PMID  15988526. S2CID  4397762.
  74. ^ Porter RJ, Lubker JF (сентябрь 1980 г.). «Быстрое воспроизведение последовательностей гласный-гласный: доказательства быстрой и прямой акустико-моторной связи в речи». Journal of Speech and Hearing Research . 23 (3): 593–602. doi :10.1044/jshr.2303.593. PMID  7421161.
  75. ^ Маккарти Р., Уоррингтон ЕК (июнь 1984 г.). «Двухмаршрутная модель производства речи. Данные по афазии». Мозг . 107 (ч. 2) (2): 463–485. doi : 10.1093/brain/107.2.463 . PMID  6722512.
  76. ^ McCarthy RA, Warrington EK (2001). «Повторение без семантики: поверхностная дисфазия?». Neurocase . 7 (1): 77–87. doi :10.1093/neucas/7.1.77. PMID  11239078. S2CID  12988855.
  77. ^ Marslen-Wilson W (август 1973). «Лингвистическая структура и речевое затенение при очень коротких задержках». Nature . 244 (5417): 522–523. Bibcode :1973Natur.244..522M. doi :10.1038/244522a0. PMID  4621131. S2CID  4220775.
  78. ^ Fay WH, Coleman RO (июль 1977). «Человеческий преобразователь/воспроизводитель звука: временные возможности глубоко эхолалического ребенка». Мозг и язык . 4 (3): 396–402. doi :10.1016/0093-934X(77)90034-7. PMID  907878. S2CID  29492873.
  79. ^ Schippers MB, Roebroeck A, Renken R, Nanetti L, Keysers C (май 2010 г.). «Картирование потока информации из одного мозга в другой во время жестовой коммуникации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (20): 9388–9393. Bibcode : 2010PNAS..107.9388S. doi : 10.1073/pnas.1001791107 . PMC 2889063. PMID  20439736 . 
  80. ^ Моро А (2008). Границы Вавилона. Мозг и загадка невозможных языков. MIT Press . стр. 257. ISBN 978-0-262-13498-9.
  81. ^ Longo MR, Kosobud A, Bertenthal BI (апрель 2008 г.). «Автоматическая имитация биомеханически возможных и невозможных действий: эффекты подготовительных движений в сравнении с целями» (PDF) . Журнал экспериментальной психологии. Человеческое восприятие и производительность . 34 (2): 489–501. doi :10.1037/0096-1523.34.2.489. PMID  18377184.
  82. ^ Косоногов В. (октябрь 2011 г.). «Прослушивание предложений, связанных с действием, ухудшает постуральный контроль». Журнал электромиографии и кинезиологии . 21 (5): 742–745. doi :10.1016/j.jelekin.2011.05.007. PMID  21705230.
  83. ^ Chartrand TL, Bargh JA (июнь 1999). «Эффект хамелеона: связь восприятия и поведения и социальное взаимодействие». Журнал личности и социальной психологии . 76 (6): 893–910. doi :10.1037/0022-3514.76.6.893. PMID  10402679. S2CID  11818459.
  84. ^ Lakin JL, Chartrand TL (июль 2003 г.). «Использование неосознанной поведенческой мимикрии для создания аффилиации и взаимопонимания». Psychological Science . 14 (4): 334–339. doi :10.1111/1467-9280.14481. PMID  12807406. S2CID  8458849.
  85. ^ van Baaren RB, Maddux WW, Chartrand TL, de Bouter C, van Knippenberg A (май 2003 г.). «Для подражания нужны двое: поведенческие последствия самоинтерпретаций». Журнал личности и социальной психологии . 84 (5): 1093–1102. doi : 10.1037/0022-3514.84.5.1093. hdl : 2066/63130 . PMID  12757151. S2CID  729948.
  86. ^ Heyes C (май 2011). «Автоматическая имитация». Psychological Bulletin . 137 (3): 463–483. doi :10.1037/a0022288. PMID  21280938. S2CID  6975248.
  87. ^ Paukner A, Suomi SJ, Visalberghi E, Ferrari PF (август 2009). «Обезьяны-капуцины проявляют привязанность к людям, которые их подражают». Science . 325 (5942): 880–883. Bibcode :2009Sci...325..880P. doi :10.1126/science.1176269. PMC 2764469 . PMID  19679816. 
  88. ^ ab Oberman LM, Hubbard EM, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA (июль 2005 г.). «Данные ЭЭГ о дисфункции зеркальных нейронов при расстройствах аутистического спектра». Исследования мозга. Когнитивные исследования мозга . 24 (2): 190–198. doi :10.1016/j.cogbrainres.2005.01.014. PMID  15993757.
  89. ^ Dapretto M, Davies MS, Pfeifer JH, Scott AA, Sigman M, Bookheimer SY, Iacoboni M (январь 2006 г.). «Понимание эмоций других: дисфункция зеркальных нейронов у детей с расстройствами аутистического спектра». Nature Neuroscience . 9 (1): 28–30. doi :10.1038/nn1611. PMC 3713227 . PMID  16327784. 
  90. ^ Dapretto M, Davies MS, Pfeifer JH, Scott AA, Sigman M, Bookheimer SY, Iacoboni M (январь 2006 г.). «Понимание эмоций других: дисфункция зеркальных нейронов у детей с расстройствами аутистического спектра». Nature Neuroscience . 9 (1): 28–30. doi :10.1038/nn1611. PMC 3713227 . PMID  16327784. 
  91. ^ Перкинс Т., Стоукс М., Макгилливрей Дж., Биттар Р. (октябрь 2010 г.). «Дисфункция зеркальных нейронов при расстройствах аутистического спектра». Журнал клинической нейронауки . 17 (10): 1239–1243. doi :10.1016/j.jocn.2010.01.026. PMID  20598548. S2CID  15141982.
  92. ^ Oberman LM, Ramachandran VS, Pineda JA (апрель 2008 г.). «Модуляция подавления мю-сигнала у детей с расстройствами аутистического спектра в ответ на знакомые или незнакомые стимулы: гипотеза зеркальных нейронов». Neuropsychologia . 46 (5): 1558–1565. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2008.01.010. PMID  18304590. S2CID  14280719.
  93. ^ Churcland PS (2011). "6". Braintrust . Princeton University Press. стр. 156.
  94. ^ Гамильтон А, Марш Л (август 2013 г.). «Две системы понимания действий при аутизме: зеркальное отображение и ментализация». (PDF) . В Baron-Cohen S, Lombardo M, Tager-Flusberg H (ред.). Understanding Other Minds: Perspectives from developmental social neurosisce . Oxford: OUP. стр. 380–396. ISBN 978-0-19-166880-7.
  95. ^ Хаджихани Н., Джозеф Р. М., Снайдер Дж., Тагер-Флусберг Х. (сентябрь 2006 г.). «Анатомические различия в системе зеркальных нейронов и сети социального познания при аутизме». Cerebral Cortex . 16 (9): 1276–1282. doi : 10.1093/cercor/bhj069 . PMID  16306324.
  96. ^ ab Callaway E (12 мая 2010 г.). «Зеркальные нейроны ведут себя нормально при аутизме». New Scientist .
  97. ^ Hamilton AF (август 2009). «Цели, намерения и психические состояния: проблемы теорий аутизма». Журнал детской психологии и психиатрии и смежных дисциплин . 50 (8): 881–892. CiteSeerX 10.1.1.621.6275 . doi :10.1111/j.1469-7610.2009.02098.x. PMID  19508497. 
  98. ^ Murphy P, Brady N, Fitzgerald M, Troje NF (декабрь 2009 г.). «Нет доказательств нарушения восприятия биологического движения у взрослых с расстройствами аутистического спектра». Neuropsychologia . 47 (14): 3225–3235. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2009.07.026. PMID  19666038. S2CID  12495492.
  99. ^ Saygin AP, Cook J, Blakemore SJ (октябрь 2010 г.). Baker CI (ред.). «Незатронутые пороги восприятия для биологического и небиологического восприятия формы из движения при расстройствах аутистического спектра». PLOS ONE . 5 (10): e13491. Bibcode : 2010PLoSO...513491S. doi : 10.1371/journal.pone.0013491 . PMC 2956672. PMID  20976151 . 
  100. ^ Кук Дж., Сайгин А.П., Суэйн Р., Блейкмор С.Дж. (декабрь 2009 г.). «Сниженная чувствительность к биологическому движению с минимальным рывком при расстройствах аутистического спектра». Neuropsychologia . 47 (14): 3275–3278. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2009.07.010. PMC 2779370 . PMID  19632248. 
  101. ^ Fan YT, Decety J, Yang CY, Liu JL, Cheng Y (сентябрь 2010 г.). «Неразрушенные зеркальные нейроны при расстройствах аутистического спектра». Журнал детской психологии и психиатрии и смежных дисциплин . 51 (9): 981–988. doi :10.1111/j.1469-7610.2010.02269.x. PMID  20524939.
  102. ^ Heyes C, Catmur C (январь 2022 г.). «Что случилось с зеркальными нейронами?». Perspectives on Psychological Science . 17 (1): 153–168. doi :10.1177/1745691621990638. PMC 8785302. PMID 34241539  . 
  103. ^ Гордон Р. (1986). «Народная психология как симуляция». Mind and Language . 1 (2): 158–171. doi :10.1111/j.1468-0017.1986.tb00324.x.
  104. ^ Голдман А. (1989). «Психологизированная интерпретация». Mind and Language . 4 (3): 161–185. doi :10.1111/j.1468-0017.1989.tb00249.x.
  105. ^ Meltzoff AN, Decety J (март 2003 г.). «Что имитация говорит нам о социальном познании: сближение психологии развития и когнитивной нейронауки». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 358 (1431): 491–500. doi :10.1098/rstb.2002.1261. PMC 1351349. PMID  12689375 . 
  106. ^ Sommerville JA, Decety J (апрель 2006 г.). «Плетение ткани социального взаимодействия: артикуляция психологии развития и когнитивной нейронауки в области двигательного познания». Psychonomic Bulletin & Review . 13 (2): 179–200. doi :10.3758/BF03193831. PMID  16892982. S2CID  14689479.
  107. ^ Keysers C, Gazzola V (май 2007 г.). «Интеграция моделирования и теории разума: от себя к социальному познанию». Тенденции в когнитивных науках . 11 (5): 194–196. doi :10.1016/j.tics.2007.02.002. PMID  17344090. S2CID  18930071.
  108. ^ Haroush K, Williams ZM (март 2015). «Нейронное предсказание поведения противника во время кооперативного социального обмена у приматов». Cell . 160 (6): 1233–1245. doi :10.1016/j.cell.2015.01.045. PMC 4364450 . PMID  25728667. 
  109. ^ Cheng YW, Tzeng OJ, Decety J, Imada T, Hsieh JC (июль 2006 г.). «Гендерные различия в системе человеческого зеркала: исследование магнитоэнцефалографии». NeuroReport . 17 (11): 1115–1119. doi :10.1097/01.wnr.0000223393.59328.21. PMID  16837838. S2CID  18811017.
  110. ^ Cheng Y, Decety J, Lin CP, Hsieh JC, Hung D, Tzeng OJ (июнь 2007 г.). «Различия в возбудимости спинного мозга у мужчин и женщин при наблюдении за двуногой локомоцией». NeuroReport . 18 (9): 887–890. doi :10.1097/WNR.0b013e3280ebb486. PMID  17515795. S2CID  16295878.
  111. ^ Yang CY, Decety J, Lee S, Chen C, Cheng Y (январь 2009 г.). «Гендерные различия в мю-ритме во время сочувствия боли: электроэнцефалографическое исследование». Brain Research . 1251 : 176–184. doi :10.1016/j.brainres.2008.11.062. PMID  19083993. S2CID  40145972.
  112. ^ Cheng Y, Lee PL, Yang CY, Lin CP, Hung D, Decety J (май 2008). «Гендерные различия в мю-ритме системы зеркальных нейронов человека». PLOS ONE . 3 (5): e2113. Bibcode : 2008PLoSO...3.2113C. doi : 10.1371/journal.pone.0002113 . PMC 2361218. PMID  18461176 . 
  113. ^ Шульте-Рютер М., Маркович Х.Дж., Шах Н.Дж., Финк ГР., Пифке М. (август 2008 г.). «Гендерные различия в мозговых сетях, поддерживающих эмпатию». NeuroImage . 42 (1): 393–403. doi :10.1016/j.neuroimage.2008.04.180. PMID  18514546. S2CID  10461927.
  114. ^ abc Jalal B, Ramachandran VS (2017). «Сонный паралич, «призрачный нарушитель спальни» и внетелесные переживания: роль зеркальных нейронов». Frontiers in Human Neuroscience . 11 : 92. doi : 10.3389/fnhum.2017.00092 . PMC 5329044. PMID  28293186 . 
  115. ^ McCormick LM, Brumm MC, Beadle JN, Paradiso S, Yamada T, Andreasen N (март 2012 г.). «Функция зеркальных нейронов, психоз и эмпатия при шизофрении». Psychiatry Research . 201 (3): 233–239. doi :10.1016/j.pscychresns.2012.01.004. PMC 3545445. PMID  22510432 . 
  116. ^ ab Pascolo PB, Ragogna R, Rossi R (2009). «Парадигма системы зеркальных нейронов и ее последовательность». Походка и осанка . 30 (Приложение 1): 65. doi :10.1016/j.gaitpost.2009.07.064.
  117. ^ Lingnau A, Gesierich B, Caramazza A (июнь 2009 г.). «Асимметричная адаптация фМРТ не выявила никаких доказательств наличия зеркальных нейронов у людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9925–9930. Bibcode : 2009PNAS..106.9925L. doi : 10.1073 /pnas.0902262106 . PMC 2701024. PMID  19497880. 
  118. ^ Kilner JM, Neal A, Weiskopf N, Friston KJ, Frith CD (август 2009 г.). «Доказательства наличия зеркальных нейронов в нижней лобной извилине человека». The Journal of Neuroscience . 29 (32): 10153–10159. doi : 10.1523/jneurosci.2668-09.2009. PMC 2788150. PMID  19675249. 
  119. ^ Черчленд, Патрисия, Braintrust (2011), Глава 6, стр. 142
  120. ^ Рамачандран В.С. (2000). «Зеркальные нейроны и имитационное обучение как движущая сила «великого скачка вперед» в эволюции человека». Edge . Получено 13 апреля 2013 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Зеркальные нейроны .