Picea glauca , белая ель , [4] является видом ели , произрастающим в северных умеренных и бореальных лесах Северной Америки. Picea glauca произрастает от центральной Аляски по всему востоку, через западную и южную/центральную Канаду до полуострова Авалон в Ньюфаундленде и на юг до Монтаны , Северной Дакоты , Миннесоты , Висконсина , Мичигана , северной части штата Нью-Йорк и Вермонта , а также в горных и непосредственно прибрежных частях Нью-Гемпшира и Мэна, где температуры едва прохладные и достаточно влажные, чтобы поддерживать ее. Существует также изолированная популяция в Блэк-Хиллз в Южной Дакоте и Вайоминге . [5] [6] [1] [7] Она также известна как канадская ель , ель скунса , кошачья ель , ель Блэк-Хиллс , западная белая ель , белая ель Альберты и ель Порсилда . [8]
Белая ель — крупное вечнозеленое хвойное дерево , которое обычно вырастает до 15–30 метров (от 50 до 100 футов) в высоту, но может вырасти до 40 метров (130 футов) в высоту со стволом диаметром до 1 метра (3 фута 3 дюйма). Кора тонкая и чешуйчатая, отслаивается небольшими круглыми пластинками диаметром от 5 до 10 сантиметров (от 2 до 4 дюймов). Крона узкая — коническая у молодых деревьев, становящаяся цилиндрической у старых деревьев. Побеги бледно-охристо-коричневые, голые на востоке ареала, но часто опушенные на западе и с выступающими подушечками . Листья игольчатые, длиной от 12 до 20 миллиметров, ромбические в поперечном сечении, сизо -голубовато -зеленые сверху (отсюда glauca ) с несколькими тонкими линиями устьиц и сине-белые снизу с двумя широкими полосами устьиц. [5]
Шишки свисающие, тонкие, цилиндрические, длиной от 3 до 7 см и шириной 1,5 см в закрытом состоянии, открывающиеся до 2,5 см в ширину. Они имеют тонкие, гибкие чешуйки длиной 15 мм с плавно закругленным краем. Они зеленые или красноватые, созревают до бледно-коричневого цвета через 4-8 месяцев после опыления. Семена черные, длиной от 2 до 3 мм, с тонким, длиной от 5 до 8 мм, бледно-коричневым крылом. [5]
Семена мелкие, длиной от 2,5 до 5 мм, продолговатые и острые у основания. Определения среднего количества здоровых семян на шишку белой ели варьировались от 32 до 130. [9] [10]
Распространенными причинами появления пустых семян являются отсутствие опыления , абортирование семяпочки и повреждение насекомыми.
Средний вес одного семени варьируется от 1,1 мг до 3,2 мг. [11]
Каждое семя обхватывается тонким крылом, которое в 2–4 раза длиннее семени. Семя и крыло прижаты к чешуйке шишки. Эмбрион и мегагаметофит сначала мягкие и полупрозрачные; позже эндосперм становится твердым и молочно-белым, а зародыш — кремовым или светло-желтым. В зрелости тесты быстро темнеют от светло-коричневого до темно-коричневого или черного. [12] Зрелые семена «ломаются надвое», если их разрезать острым ножом на твердой поверхности. [12]
Шишки белой ели достигают максимального размера после 800 GDD . Содержание влаги в шишках постепенно уменьшается после примерно 1000 GDD. [13]
Цвет шишек также может быть использован для определения степени зрелости, но шишки могут быть красными, розовыми или зелеными. [14] Даты и условия сбора и хранения влияют на требования к всхожести и ранний рост рассады. [15] [16] [17]
Бушель (35 л) шишек, который может содержать от 6500 до 8000 шишек, дает от 6 до 20 унций (от 170 до 570 г) чистых семян. [18]
Распространение семян начинается после рефлекса чешуек шишек с созреванием шишек в конце лета или в начале осени года формирования. Шишки открываются при влажности от 45% до 70% и удельном весе от 0,6 до 0,8. [13] [15] [17] Погода влияет как на начало, так и на характер распространения семян, но раскрытие шишек и характер распространения семян могут различаться у разных деревьев в одном и том же насаждении. [8] Даже после начала распространения холодная, влажная погода заставит чешуйки шишек закрыться; они снова откроются в сухую погоду. Большинство семян опадают рано, а не поздно, но распространение может продолжаться всю осень и зиму и даже в следующий вегетационный период. [19] [20] Распространение семян происходит в основном в конце лета или в начале осени. [9]
Семена белой ели изначально распространяются по воздуху ветром. Как начало, так и характер распространения семян зависят от погоды, [8] но они могут различаться среди деревьев в одном и том же насаждении. [19] Небольшие количества семян белой ели обычно распространяются на расстояние более 100 м от источника семян, но в исключительных случаях семена были обнаружены на расстоянии более 300–400 м от ближайшего источника семян. [19]
Корневая система белой ели очень изменчива и легко адаптируется, реагируя на различные эдафические факторы, особенно влажность почвы , плодородие почвы и механическое сопротивление. [21] [22] На почвах , которые ограничивают глубину корней, корневая система пластинчатая, но распространенным заблуждением является предположение, что белая ель генетически ограничена для развития пластинчатой корневой системы независимо от почвенных условий. [23] В питомнике или в лесу белая ель обычно развивает несколько длинных «бегущих» корней чуть ниже поверхности земли. [24]
Структура трахеид в длинных боковых корнях белой ели меняется в зависимости от наличия азота в почве . [25]
Белая ель может жить несколько сотен лет, средняя продолжительность жизни оценивается в 250–300 лет. [26]
Медленнорастущие деревья в суровом климате также способны к большой долговечности. Было обнаружено, что белая ель высотой от 6 до 10 м (от 20 до 33 футов) на берегу озера Уркухарт, Северо-Западные территории, имеет возраст более 300 лет. [27]
Кора зрелой белой ели чешуйчатая или слоистая, серо-коричневая или пепельно-коричневая, но серебристая, когда только что обнажилась. [28] [29] Смоляные пузыри обычно отсутствуют, но ели Порсилда Picea glauca var. porsildii Raup приписывают гладкую, покрытую смоляными пузырями кору. [30]
Кора белой ели в основном имеет толщину менее 8 мм и не более 9,5 мм. [31] [32]
Изорапонтин можно обнаружить в таких видах ели, как белая ель. [33]
P. glauca имеет три различных генома: ядерный геном, [34] митохондриальный геном, [35] и пластидный (т. е. хлоропластный) геном. [36] Большой (20 Гбн) ядерный геном P. glauca (генотип WS77111) был опубликован в 2015 году, [37] а органеллярные (пластидный и митохондриальный) геномы (генотип PG29) были опубликованы в SD Jackman et al. 2015. [38] Пластидный геном P. glauca (генотип WS77111) также был опубликован. [39]
Было описано несколько географических разновидностей , но не все авторы принимают их как отдельные. Они включают в себя, с востока на запад: [5]
Две западные разновидности отличаются опушенными побегами и могут быть связаны с обширной гибридизацией и интерградацией с близкородственной елью Энгельмана, встречающейся южнее в Скалистых горах. Белая ель также легко гибридизуется с близкородственной елью Ситхи, где они встречаются на юге Аляски и северо-западе Британской Колумбии; этот гибрид известен как Picea × lutzii . [5]
Белая ель имеет трансконтинентальный ареал в Северной Америке. В Канаде ее смежное распространение охватывает практически весь бореальный , субальпийский, горный, Колумбийский, Великие озера - Св. Лаврентия и Акадийский лесной регионы, простираясь в каждую провинцию и территорию. [40] [41] На западном побережье Гудзонова залива она простирается до реки Сил , около 59° с. ш., «от которой северная граница проходит, по-видимому, почти прямо на северо-запад до устья реки Маккензи , или около широты 68°». [42] Коллинз и Самнер [43] сообщили о нахождении белой ели в пределах 13 км от побережья Арктики в долине залива Ферт, Юкон, примерно на 69°30′ с.ш., 139°30′ з.д. Она достигает 100 км от Тихого океана в долине Скина , перекрываясь с ареалом ели ситхинской ( Picea sitchensis ) и почти достигая Северного Ледовитого океана на широте 69° с.ш. в округе Маккензи , при этом белая ель высотой до 15 м встречается на некоторых островах в дельте около Инувика . [44] Большое разнообразие экологических условий, в которых могут прижиться 4 хвойных дерева Квебека, включая ель белую, было отмечено Лафондом [45] , но белая ель оказалась более требовательной, чем черная ель . В Соединенных Штатах ареал белой ели простирается до Мэна, Вермонта, Нью-Гемпшира, Нью-Йорка, Мичигана, Висконсина, Миннесоты и Аляски, [29] [46] где она достигает Берингова пролива на 66°44′ с.ш. в заливе Нортон и залива Аляска в заливе Кука. [8]
Южные выбросы были зарегистрированы в южном Саскачеване и Cypress Hills юго-западного Саскачевана [8] [47] и юго-восточной Альберте, [48] северо-западной Монтане, [29] юго-центральной Монтане, в Black Hills на границе Вайоминга и Южной Дакоты, на границе Манитобы и Северной Дакоты и в Шушане, штат Нью-Йорк. [49] [50] [51]
Белая ель — самый северный вид деревьев в Северной Америке, достигающий чуть севернее 69° северной широты в дельте реки Маккензи. [52] Она растет между уровнем моря и высотой 1520 м (4990 футов). Ее северное распространение примерно коррелирует с расположением линии деревьев , которая включает изотермическое значение 10 °C (50 °F) для средней температуры в июле, а также положение арктического фронта ; также учитываются совокупные летние градусо-дни, средняя чистая радиация и количество интенсивности света. Белая ель обычно встречается в регионах, где вегетационный период превышает 60 дней в году. [8]
Южный край зоны, в которой белая ель составляет 60% или более от общего насаждения, более или менее соответствует июльской изотерме 18 °C (64 °F) вокруг Великих озер; в провинциях Прерий ее граница находится к северу от этой изотермы. Во время летнего солнцестояния значения продолжительности дня колеблются от 17 часов на южных границах до 24 часов за Полярным кругом . [8]
Одна из самых выносливых хвойных пород, белая ель в некоторых частях своего ареала выдерживает среднюю дневную температуру января −6,7 °C (19,9 °F) и экстремальные минимальные температуры до −56,5 °C (−69,7 °F); минимальные температуры −50 °C (−58 °F) являются общими для большей части ареала, за исключением самых южных и самых юго-восточных частей. [53] Сама по себе или с черной елью и лиственницей ( Larix laricina ), белая ель образует северную границу роста древесных форм. [54] Белая ель высотой до 15 м встречается на 69° с. ш. на островах в дельте Маккензи около Инувика на Северо-Западных территориях. Хастич (1966) [55] изобразил Picea spp. как образующую самую северную границу роста деревьев в Северной Америке.
Арктическая или северная граница леса в Северной Америке образует широкую переходную зону от Лабрадора до северной Аляски. В Лабрадоре белая ель не распространена и составляет менее 5% леса, с ареалом, который очень близко совпадает с ареалом черной ели, но простирается немного дальше на север. [ 56]
Ареал белой ели простирается на запад от Ньюфаундленда и Лабрадора и вдоль северной границы деревьев до Гудзонова залива, Северо-Западных территорий, Юкона и северо-западной Аляски. [53] По всей западной Канаде и Аляске белая ель встречается севернее, чем черная ель, и, в то время как тополь ( Populus ), ива и береза могут встречаться вдоль ручьев далеко в тундру за пределами распространения ели, лиственные породы обычно представляют собой не более чем кустарник. [57] Ель обычно встречается в полосах древовидного леса, простираясь далеко вниз по северным рекам, и в виде разбросанных скоплений карликовой «кустарниковой» ели на промежуточных землях. [49] [58] В Манитобе Скогган [47] отметил, что самая северная группа белой ели находилась на широте 59°48' с.ш., но Брайсон и др. [59] обнаружили белую ель на северной окраине сплошного леса в центральной Канаде на озере Эннадай, около 60°45′ с.ш., 101°'з.д., к северу от северо-западного угла Манитобы. Брайсон и др. [59] отметили, что лес сохранил «те же общие характеристики, что и тогда, когда он был впервые описан [Тирреллом [60] ] в 1896 году». Коллинз и Самнер [43] сообщили о нахождении белой ели в пределах 13 км от побережья Арктики в долине залива Ферт, Юкон, около 69°30′ с.ш., 139°30′ з.д., а Сарджент [46] отметил, что белая ель на Аляске «достигла Берингова пролива в 66°44′ с.ш.».
Климат, особенно температура, очевидно, является фактором, определяющим распространение северной флоры . Халлидей и Браун [58] предположили, что северная граница белой ели «очень близко» соответствует среднемесячной изотерме июля 10 °C в Унгаве, но что северная граница к западу от Гудзонова залива была южнее этой изотермы. Другие климатические факторы, которые, как предполагалось, влияют на северную границу белой ели, включают: совокупные летние градусо-дни, положение арктического фронта в июле, среднее чистое излучение, особенно в период роста, и низкую интенсивность света. [8] Топография, почвенные условия и оледенение также могут играть важную роль в контроле северных границ ели. [61]
Южная граница распространения белой ели более сложная. К востоку от главного хребта прибрежных гор в Британской Колумбии южная непрерывная граница белой ели проходит по границе леса/прерии через Альберту, Саскачеван, Манитобу, северные части Миннесоты и Висконсина, центральный Мичиган, северо-восточный Нью-Йорк и Мэн. [53] Сарджент [46] и Харлоу и Харрар [29] также включили Вермонт и Нью-Гэмпшир; и, в то время как Дэйм и Брукс [62] исключили Нью-Йорк и штаты дальше на запад, они включили Массачусетс на юг до Амхерста и Нортгемптона, «вероятно, южной границы вида» в этой области. Нисбет [63] дал ареал белой ели как простирающийся до «Каролины», но он не признал красную ель как вид и предположительно включил ее вместе с белой елью.
В южных частях своего ареала белая ель сталкивается с все более эффективной экологической конкуренцией со стороны лиственных пород , некоторые из которых могут усиливать свою скорость роста или конкурентоспособность в плане прорастания за счет аллелопатического уничтожения возобновления хвойных пород . [64] Дальнейшее расширение ареала на юг сдерживается потребностью белой ели в холоде.
Как экзотика, белая ель широко распространена, но не обычна. Она была завезена в Англию [65] и части континентальной Европы [63] [66] в 1700 году или вскоре после него, в Данию около 1790 года [67] и в Тасманию и Цейлон незадолго до 1932 года. [68]
Нисбет [63] отметил, что прочно укоренившаяся белая ель отлично служила для стабилизации продуваемых ветром краев лесов в Германии. В узком поясе смешанных норвежских и белых елей на чрезвычайно открытом гребне холма на большой высоте в северной Англии норвежская ель была «совершенно карликовой», тогда как белая ель достигла высоты от 3 до 4,3 м. [69] Возраст пояса не был зафиксирован, но соседние 66-летние насаждения могли быть того же года.
Белая ель также использовалась как второстепенный вид плантаций в Англии и Шотландии. [70] [71] [72] В Шотландии, в Корруре, Инвернесс-шир, сэр Джон Стерлинг Максвелл в 1907 году начал использовать белую ель в своих пионерских плантациях на больших высотах на глубоком торфе. Однако плантации в Британии, как правило, были неудовлетворительными, [73] в основном из-за повреждений весенними заморозками после того, как мягкая погода вызвала промывку в начале сезона. Однако этот вид высоко ценится в бельгийском торфяном регионе, где он растет лучше, чем другие ели. [74]
Белая ель — это климаксное дерево с пологом в бореальных лесах Канады и Аляски. Обычно оно встречается на хорошо дренированных почвах в аллювиальных и прибрежных зонах , хотя также встречается на почвах ледникового и озерного происхождения. [8] В нижнем ярусе преобладают перьевые мхи ( Hylocomium splendens , Pleurozium schreberi , Ptilium crista-castrensis ) и вилчатые мхи , а иногда и торфяной мох . [75] На крайнем севере общая глубина мха и подстилающего его гумуса обычно составляет от 25 до 46 см (от 10 до 18 дюймов), хотя она имеет тенденцию быть меньше, когда в насаждении присутствуют лиственные породы . [8]
Белая ель растет на почвах со значениями pH 4,7–7,0, хотя они были обнаружены на почвах с такой кислой рекой, как 4,0 в субальпийских пихтовых лесах в Северо-Западных территориях. Наличие кальция в почве является обычным для белой ели, произрастающей в северной части Нью-Йорка. Белая ель чаще всего растет в почвенных порядках Alfisols и Inceptisols . Такие свойства почвы, как плодородие, температура и структурная стабильность, являются частичными детерминантами способности белой ели расти в крайних северных широтах. [8] В северных пределах своего ареала белая ель является кульминационным видом наряду с черной елью; береза и осина являются ранними сукцессионными видами. [75] Лесные пожары обычно происходят каждые 60–200 лет, хотя известно, что они случаются не так часто, как каждые 300 лет. [75]
Белая ель растет в зонах роста USDA 3–7, но не приспособлена к жаре и влажности и будет плохо расти в жарком климате. [ необходима ссылка ] Дерево достигает наибольшей долговечности и потенциала роста в зонах 3–4.
Дикие животные, такие как олени, кролики и тетерева, поедают листву зимой. [76]
Белая ель встречается на самых разных почвах, включая почвы ледникового, озерного, морского и аллювиального происхождения; перекрывающие основные доломиты, известняки и кислые докембрийские и девонские граниты и гнейсы; и силурийские осадочные сланцы, сланцы, сланцы и конгломераты. [77] Широкий спектр учтенных текстур включает глины, даже те, которые массивны во влажном состоянии и столбчатые в сухом состоянии, песчаные равнины и грубые почвы. [40] [78] [79] [80] [81] Ее появление на некоторых органических почвах нехарактерно, за исключением, возможно, неглубоких мезических органических почв в Саскачеване и в ассоциации с черной елью на органических почвах в центральном Юконе. [8]
Оподзоленные, брунисолистые, лювисолистые, глеесолистые и регосолистые (незрелые) почвы типичны для тех, которые поддерживают ель белую по всему ареалу вида. [80] Почвы, поддерживающие ель белую, чаще всего являются альфисолями или инсептисолями. [8] В подзолистом регионе Висконсина ель белую встречается на суглинистых подзолах, оподзоленных глеевых суглинках, сильно оподзоленных глинах, глееподзолистых глинах, почвах дна ручьев и древесном торфе. [78] Влажные супеси также поддерживают хороший рост. [29] На песчаных подзолах [78] это, как правило, второстепенный вид. [8] Хорошее развитие происходит на влажном аллювии по берегам ручьев и границам болот. [80] [82] [83] [84] [85] [40] [86] [87] Белая ель хорошо растет на хорошо дренированных озерных почвах в смешанных лесах Альберты, [88] на умеренно дренированных глинистых суглинках в Саскачеване, [89] и на меланизированных суглинках и глинах (с редким подстилочным слоем и темноокрашенным органически обогащенным минеральным горизонтом) в районе Алгома в Онтарио. [79]
Белая ель становится менее приспособленной к почве с увеличением суровости климата. Распространение белой ели в Лабрадоре, по-видимому, почти полностью зависит от характера почвы, [86] а между юго-западными берегами залива Гудзона и северо-восточными районами Саскачевана белая ель ограничена очень локальными физико-географическими особенностями, характеризующимися хорошо дренируемыми или плодородными почвами. [90]
На сухих, глубоких, вымытых отложениях в северном Онтарио и белая ель, и осина растут медленно. [91] Но, в целом, белая ель способна переносить значительную засуху на плодородных участках, и ни один плодородный участок не бывает слишком влажным, если только почвенная влага не застаивается. [92] Плодородие почвы является ключом не только к росту белой ели, но и к распространению вида. По крайней мере, умеренное плодородие необходимо для хорошего роста, но белая ель встречается на многих участках, где дефицит питательных веществ подавляет ее рост больше, чем у черной ели, красной ели, норвежской ели и сосен в целом. [93] Минимальные стандарты плодородия почвы, рекомендуемые для белой ели, достаточные для производства 126–157 м 3 /га древесины в возрасте 40 лет, намного выше, чем для видов сосны, обычно высаживаемых в Озерных Штатах (Уайльд, 1966): [94] 3,5% органического вещества, 12,0 мэкв/100 г обменной емкости, 0,12% общего азота, 44,8 кг/га доступного фосфора, 145,7 кг/га доступного калия, 3,00 мэкв/100 г обменного кальция и 0,70 мэкв/100 г обменного магния.
Лесные полы под насаждениями, в которых преобладает белая ель, реагируют способами, которые различаются в зависимости от условий участка, включая историю нарушений участка. [8] Состав, биомасса и минеральные физические и химические свойства почвы подвержены влиянию. На Аляске накопление органических слоев (до большей толщины в зрелых насаждениях ели, чем в лиственных насаждениях на аналогичных участках) приводит к снижению температуры почвы, в некоторых случаях приводя к развитию вечной мерзлоты. [95] [96] [97] Кислотность минеральной почвы, отобранной на средней глубине 17 см в 13 насаждениях белой ели на заброшенных сельскохозяйственных угодьях в Онтарио, увеличилась на 1,2 единицы pH за период 46 лет. [98]
Белая ель переносит значительный диапазон pH почвы. [80] Экономные насаждения белой ели в Манитобе развивались на почвах с pH 7,6 всего на 10 см ниже поверхности и pH 8,4 на 43 см ниже поверхности; [99] [100] глубина корней в этих почвах составляла не менее 81 см. Обильное снабжение кальцием характерно для большинства мест произрастания белой ели в штате Нью-Йорк. [8] Хлороз наблюдался у молодой белой ели в сильно известкованных почвах питомников при pH около 8,3. [80] Уайлд [94] назвал 4,7–6,5 в качестве приблизительного оптимального диапазона pH для белой ели в Висконсине, но оптимальный рост, по-видимому, возможен при уровнях pH до 7,0 и, возможно, выше. [92] Аллювий в поймах северных рек показывает уровни pH от 5,0 до 8,2. [101] Могут существовать экотипы с высоким содержанием извести, [102] и в Канадском лесном секторе B8 присутствие бальзамического тополя и белой ели на некоторых формованных моренах и глинах, по-видимому, коррелирует со значительным содержанием извести в этих материалах, [40] [103] в то время как известковые почвы являются благоприятными местами для северных аномалий белой ели. [57]
Зрелые насаждения белой ели в бореальных регионах часто имеют хорошо развитые моховые слои, в которых преобладают перьевые мхи, например, Hylocomium splendens , Pleurozium schreberi , Ptlium crista-castrensis и Dicranum , а не Sphagnum . [104] [105] Толщина мохово-органического слоя обычно превышает 25 см на крайнем севере и может приближаться к этому показателю в два раза. Мхи конкурируют за питательные вещества и оказывают большое влияние на температуру почвы в корневой зоне. Развитие вечной мерзлоты в некоторых частях Аляски, Юкона и Северо-Западных территорий облегчается изолирующим органическим слоем (Viereck 1970a, b, Gill 1975, Van Cleve и Yarie 1986). [95] [96] [106] [107]
Белая ель чрезвычайно вынослива к низким температурам, при условии, что растение находится в состоянии зимнего покоя . На большей части своего ареала белая ель обычно выживает и не повреждается при зимних температурах −50 °C (−58 °F), а в некоторых частях ареала встречаются даже более низкие температуры. [8] [53] Бореальные ели относятся к числу немногих чрезвычайно выносливых хвойных деревьев, у которых зачатки почек способны выдерживать температуры до −70 °C, −94 °F. [108]
Особенно важным в определении реакции белой ели на низкие температуры является физиологическое состояние различных тканей, в частности, степень «закалки» или покоя. Естественное развитие закалки и разрыхления происходит в соответствии с сезонами. [109] В то время как разные ткани различаются по способности переносить воздействие стрессовых температур, белая ель, как и древесные растения в целом, обязательно развила достаточную зимостойкость в своих различных тканях, чтобы позволить им пережить минимальные температуры, испытываемые в ареале распространения.
Белая ель подвержена серьезным повреждениям от весенних заморозков. Недавно проклюнувшиеся побеги белой ели очень чувствительны к весенним заморозкам. [110] [111] [112] Эта чувствительность является основным ограничением, влияющим на молодые деревья, посаженные без надземных кормилиц в бореальном климате. [113]
Лесная сукцессия в ее традиционном понимании подразумевает две важные особенности, которые не поддаются прямому исследованию. [114] Во-первых, классические определения обычно подразумевают направленные изменения в составе видов и структуре сообщества с течением времени, однако временные рамки, необходимые для документирования изменений, намного превышают среднюю продолжительность жизни человека. [114] Вторая особенность, которая не поддается количественному описанию, — это конечная точка или кульминация.
Пойменные отложения в Северо-Западной территории, Канада, важны в отношении развития продуктивных типов леса с компонентом белой ели . [83] Самые последние обнаженные поверхности заняты растительностью песчаной отмели или прибрежными кустарниковыми ивами и Alnus incana . С увеличением высоты кустарники последовательно уступают место бальзамическому тополю и лесу белой ели. Напротив, старые поймы с преимущественно коричневыми лесистыми почвами обычно несут смешанный лес из белой ели и дрожащей осины .
Взаимосвязи между круговоротом питательных веществ, регенерацией и последующим развитием лесов на поймах внутренних районов Аляски были рассмотрены Ван Кливом и др. [115], которые указали, что различные стадии первичной сукцессии отражают физические, химические и биологические факторы контроля структуры и функционирования экосистемы. Таким образом, каждая стадия сукцессии имеет комбинацию видов в гармонии с качеством участка. Короткое замыкание сукцессии путем посадки позднесукцессионного вида, такого как белая ель, на ранней сукцессионной поверхности может привести к заметному снижению темпов роста из-за недостатка азота . Без внесения значительных количеств удобрений пришлось бы использовать раннюю сукцессионную ольху и ее улучшающие участок добавки азота.
Нейланд и Вирек отметили, что «медленное укоренение и рост ели под березовыми насаждениями [на Аляске] может быть частично обусловлено эффектами затенения и общей конкуренцией за воду и питательные вещества, но также может быть более непосредственно связано с самой березой. Хейкинхеймо [116] [117] обнаружил, что березовая зола подавляет рост саженцев белой ели, а Грегори [118] обнаружил, что березовая подстилка оказывает удушающее действие на саженцы ели». [119]
На сухих возвышенных участках, особенно на склонах, обращенных на юг, зрелая растительность представлена белой елью, белой березой, дрожащей осиной или комбинацией этих видов. Сукцессия происходит по одной из двух общих схем. В большинстве случаев осина и береза развиваются как сукцессионная стадия после пожара , прежде чем достигнуть стадии ели. Но иногда, при оптимальных условиях участка и наличии источника семян, белая ель вторгается вместе с лиственными породами или в течение нескольких лет после этого, тем самым производя одновозрастные насаждения белой ели без промежуточной стадии лиственной древесины.
Тип покрова белой ели может включать другие виды в небольшом количестве. На Аляске сопутствующие виды включают бумажную березу, дрожащую осину, бальзамический тополь и черную ель; в западной Канаде дополнительные сопутствующие виды - субальпийская пихта, бальзамическая пихта, пихта Дугласа, сосна Джека и сосна скрученная широкохвойная . [120] Серийные виды, уступающие место белой ели, включают бумажную березу , осину, бальзамический тополь, сосну Джека и сосну скрученную широкохвойную. Однако на некоторых участках дна реки черная ель может заменить белую ель. [120] Более ранние стадии сукцессии, ведущие к кульминации белой ели, - это типы белая ель-бумажная береза, белая ель-осина, бальзамический тополь, сосна Джека и сосна скрученная широкохвойная. Тип показывает мало изменений. Лес, как правило, сомкнутый, и деревья хорошо сформированы, за исключением тех, которые находятся близко к границе леса. Меньшая растительность в зрелых насаждениях представлена мхами. Сосудистых растений обычно немного, но кустарники и травы , которые встречаются «с определенной регулярностью», включают: ольху, ивы, горную клюкву, красноплодную толокнянку, черную водянику, колючую розу, смородину, ягоду буйвола, виды черники, ягоду гроздья, двойную цветковую, высокую медуницу, северную командору, хвощ, голубую траву, виды осоки, а также наземные мхи и лишайники . Несколько сообществ белой ели были выявлены во внутренней части Аляски: белая ель/перистый мох; белая ель/карликовая береза/перистый мох; белая ель/карликовая береза/сфагнум; белая ель/гравилата/мох; и белая ель/ольха/голубая сосна. [121] [120]
Из типов лесного покрова Восточной Европы, признанных Обществом американских лесоводов, [122] только один, Белая ель, называет этот вид в своем названии. Тип покрова Восточной белой ели, как определено, охватывает белую ель как в чистых насаждениях, так и в смешанных насаждениях, «в которых белая ель является основным [неопределенным] компонентом». [123]
На большей части своего ареала ель белая чаще встречается в ассоциации с деревьями других пород, чем в чистых насаждениях.
Белая ель является ассоциированным видом в следующих типах покрова Восточного леса, по данным Общества американских лесоводов; в регионе бореальных лесов : (1) сосна Джека, (5) пихта бальзамическая, (12) черная ель, (16) осина, (18) бумажная береза и (38) лиственница; в регионе северных лесов: (15) красная сосна, (21) восточная белая сосна, (24) береза тсуга-желтая, (25) клен сахарный-бук-желтая береза, (27) клен сахарный, (30) ель красная-желтая береза, (32) ель красная, (33) ель красная-пихта бальзамическая, (37) северный белый кедр и (39) черный ясень-американский вяз-красный клен. [8] [122]
Вспышки нашествия еловых жуков уничтожили более 2 300 000 акров (9 300 км 2 ) лесов на Аляске. [124]
Хотя иногда, например, Швитцер (1960), [125] описывает белую ель как относительно устойчивую к атакам насекомых и болезням, она далеко не застрахована от хищничества. Важными насекомыми-вредителями белой ели являются еловая листовертка ( Choristoneura fumiferana ), желтоголовый еловый пилильщик ( Pikonema alaskensis ), европейский еловый пилильщик ( Gilpinia hercyniae ), еловая листовертка ( Zeiraphera canadensis ) [126] и еловый короед ( Dendroctonus rufipennis ). [127] [126] [128] Кроме того, другие листовертки, пилильщики и короеды, галлообразователи, почковые комарики, листовые минеры, тли, листоеды, листовертки, пяденицы, клещи, щитовки, долгоносики, сверлильщики, смоляные моли и клопы-слюнявчики наносят ели белой разную степень повреждения. [128]
Ряд пилильщиков питаются еловыми деревьями. Среди них европейский еловый пилильщик, желтоголовый еловый пилильщик, зеленоголовый еловый пилильщик и еловый паутинный пилильщик. [126]
Более дюжины видов пядениц питаются елями, пихтами и болиголовами в восточной Канаде. Длина взрослых личинок варьируется от 15 мм до 35 мм. Некоторые питаются недолго осенью и завершают свое питание весной; другие питаются в основном летом; еще третьи питаются в основном в конце лета и осенью.
Группа осеннего и весеннего питания включает в себя пунктирную пяденицу ( Protoboarmia porcelaria indicataria ), ромбовидную пяденицу ( Hypagyrtis piniata ), бахромчатую пяденицу ( Campaea perlata ) и ложные пяденицы ( виды Syngrapha ). Группа летнего питания включает ложную пяденицу болиголова ( Nepytia canosaria Walker ), иногда встречающуюся в больших количествах и обычно в сочетании с пяденицей болиголова ( Lambdina fiscellaria ), виды Eupithecia , желтополосую хвойную пяденицу ( Cladara limitaria ) и седловидную пяденицу ( Ectropis crepuscularia ).
Позднелетняя и осенняя группа включает обыкновенную елово-пихтовую пяденицу ( Semiothisa signaria dispuncta ) и похожую на нее тимофеевую моль Macaria fissinotata на тсуге, мелких еловых пядениц вида Eupithecia , серую еловую пяденицу Caripeta divisata , иногда многочисленную, черноточечную моль Hydriomena divisaria и белополосую пяденицу ( Eufidonia notataria ).
Многочисленные сорта различных размеров, цветов и форм были отобраны для использования в парках и садах. Следующие получили премию Королевского садоводческого общества за заслуги в садоводстве . [129]
«Conica» — карликовое хвойное дерево с очень тонкими листьями, как у тех, что обычно встречаются только на однолетних саженцах , и очень медленным ростом, обычно всего 2–10 см ( 3 ⁄ 4 –4 дюйма) в год. Более старые экземпляры обычно « возвращаются », развивая нормальную взрослую листву и начиная расти намного быстрее; этот «возвратный» рост необходимо обрезать, если растение хотят сохранить карликовым .
Древесина белой ели более низкого качества, чем ель Энгельмана, но прочнее. Она использовалась для строительства укрытий и в качестве дров коренными американцами и европейскими поселенцами на Аляске, где сосна скрученная широкохвойная не растет. [133] Древесина имеет важное экономическое значение в Канаде, ее заготавливают для производства бумаги и строительства. Ее также используют в качестве рождественской елки .
Древесина также экспортируется в Японию , где ее называют «син-кая», и она используется для изготовления досок для го в качестве замены редкой древесине кайя .
Ель Блэк-Хиллз ( Picea glauca var. densata ) используется для создания бонсай .
Белая ель — провинциальное дерево Манитобы [134] и государственное дерево Южной Дакоты .
Новые побеги или верхушки белой ели используются в пивоварении, [135] производстве джина, [136] ароматизаторе для газированных напитков, [137] производстве конфет или в соленьях и вареньях. [138]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )