stringtranslate.com

императорский пингвин

Императорский пингвин ( Aptenodytes forsteri ) является самым высоким и тяжелым из всех ныне живущих видов пингвинов и является эндемиком Антарктиды . Самец и самка похожи по оперению и размеру, достигая 100 см (39 дюймов) в длину и веса от 22 до 45 кг (49 до 99 фунтов). Перья на голове и спине черные и резко очерчены от белого живота, бледно-желтой груди и ярко-желтых ушных пятен.

Как и все виды пингвинов, императорский пингвин не летает, имеет обтекаемое тело и крылья, затвердевшие и сплющенные в ласты для морской среды обитания . Его рацион в основном состоит из рыбы , но также включает ракообразных , таких как криль , и головоногих , таких как кальмары . Во время охоты вид может оставаться под водой около 20 минут, ныряя на глубину 535 м (1755 футов). У него есть несколько адаптаций, облегчающих это, включая необычно структурированный гемоглобин , позволяющий ему функционировать при низком уровне кислорода, твердые кости для уменьшения баротравмы и способность снижать свой метаболизм и отключать несущественные функции органов.

Единственный вид пингвинов, который размножается во время антарктической зимы, императорские пингвины проходят 50–120 км (31–75 миль) по льду к гнездовым колониям , которые могут содержать до нескольких тысяч особей. Самка откладывает одно яйцо, которое высиживает самец чуть более двух месяцев, пока самка возвращается в море, чтобы покормиться; впоследствии родители по очереди добывают пропитание в море и заботятся о своих птенцах в колонии. Продолжительность жизни императорского пингвина в дикой природе обычно составляет 20 лет, хотя наблюдения показывают, что некоторые особи могут жить до 50 лет.

Таксономия

Императорские пингвины были описаны в 1844 году английским зоологом Джорджем Робертом Греем , который создал родовое название из древнегреческих слов, ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs], «ныряльщик без крыльев». Его видовое название дано в честь немецкого натуралиста Иоганна Рейнгольда Форстера , который сопровождал капитана Джеймса Кука во время его второго путешествия и официально назвал пять других видов пингвинов. [2] Форстер, возможно, был первым человеком, увидевшим императорских пингвинов в 1773–74 годах, когда он записал наблюдение того, что, по его мнению, было похожим королевским пингвином ( A. patagonicus ), но, учитывая местоположение, это вполне мог быть императорский пингвин ( A. forsteri ). [3]

Вместе с королевским пингвином императорский пингвин является одним из двух сохранившихся видов рода Aptenodytes . Ископаемые останки третьего вида — пингвина Риджена ( A. ridgeni ) — были найдены в ископаемых записях позднего плиоцена , около трех миллионов лет назад, в Новой Зеландии. [4] Исследования поведения и генетики пингвинов предполагают, что род Aptenodytes является базальным ; другими словами, что он отделился от ветви, которая привела ко всем остальным ныне живущим видам пингвинов. [5] Данные митохондриальной и ядерной ДНК предполагают, что это разделение произошло около 40 миллионов лет назад. [6]

Описание

Взрослые с птенцами

Длина взрослых императорских пингвинов составляет 110–120 см (43–47 дюймов), в среднем 115 см (45 дюймов) по данным Стоунхауса (1975). Из-за метода измерения птиц , который измеряет длину от клюва до хвоста, иногда длину тела и высоту стоя путают, и некоторые сообщают о высоте, достигающей даже 1,5 м (4 фута 11 дюймов). [7] До сих пор существует немало статей, в которых упоминается, что они достигают высоты стоя 1,2 м (3 фута 11 дюймов) вместо длины тела. [8] [9] Хотя высота стоя императорских пингвинов редко указывается в научных отчетах, Прево (1961) зарегистрировал 86 диких особей и измерил максимальную высоту 1,08 м (3 фута 7 дюймов). Фридман (1945) записал измерения 22 диких особей и получил высоту в диапазоне 83–97 см (33–38 дюймов). Ксепка и др . (2012) измерили высоту стоя 81–94 см (32–37 дюймов) в соответствии с 11 полными шкурами, собранными в Американском музее естественной истории . [7] Вес колеблется от 22,7 до 45,4 кг (от 50 до 100 фунтов) и варьируется в зависимости от пола, причем самцы весят больше, чем самки. Это пятый по весу вид ныне живущих птиц, уступая только более крупным разновидностям бескилевых . [10] Вес также варьируется в зависимости от сезона, так как и самцы, и самки пингвинов теряют значительную массу, выращивая детенышей и высиживая яйца. Самцы императорских пингвинов должны выдерживать экстремальный зимний холод Антарктики в течение более двух месяцев, защищая свои яйца; ничего не съедая в это время, самцы императорских пингвинов теряют около 12 кг (26 фунтов), ожидая, когда их яйца вылупятся. [11] Средний вес самцов в начале сезона размножения составляет 38 кг (84 фунта), а самок — 29,5 кг (65 фунтов). После сезона размножения этот показатель снижается до 23 кг (51 фунт) для обоих полов. [12] [13] [14]

Как и все виды пингвинов, императорские пингвины имеют обтекаемые тела, чтобы минимизировать сопротивление во время плавания, и крылья, которые больше похожи на жесткие, плоские ласты. [15] Язык оснащен обращенными назад зубцами, чтобы не дать добыче сбежать, если ее поймают. [16] Самцы и самки похожи по размеру и окраске. [12] У взрослой особи глубокие черные спинные перья, покрывающие голову, подбородок, горло, спину, спинную часть ласт и хвост. Черное оперение резко отделено от светлого оперения в других местах. Нижние части крыльев и живота белые, становясь бледно-желтыми в верхней части груди, в то время как ушные пятна ярко-желтые. Верхняя челюсть клюва длиной 8 см (3,1 дюйма) черная, а нижняя челюсть может быть розовой, оранжевой или сиреневой. [17] У молодых особей ушные пятна, подбородок и горло белые, а клюв черный. [17] Птенцы императорского пингвина обычно покрыты серебристо-серым пухом и имеют черные головы и белые маски. [17] Птенец с полностью белым оперением был замечен в 2001 году, но не был сочтен альбиносом, поскольку у него не было розовых глаз. [18] Птенцы весят около 315 г (11,1 унции) после вылупления и оперяются , когда достигают примерно 50% веса взрослой особи. [19]

Темное оперение императорского пингвина становится коричневым с ноября по февраль (антарктическое лето), перед ежегодной линькой в ​​январе и феврале. [17] Линька у этого вида быстрая по сравнению с другими птицами, занимая всего около 34 дней. Перья императорского пингвина появляются из кожи после того, как они вырастают до трети своей общей длины, и до того, как старые перья теряются, чтобы помочь уменьшить потерю тепла. Затем новые перья выталкивают старые, прежде чем закончить свой рост. [20]

Средний годовой уровень выживаемости взрослого императорского пингвина был измерен на уровне 95,1%, а средняя продолжительность жизни составила 19,9 лет. Те же исследователи подсчитали, что 1% вылупившихся императорских пингвинов могут реально достичь возраста 50 лет. [21] Напротив, только 19% птенцов выживают в течение первого года жизни. [22] Таким образом, 80% популяции императорских пингвинов составляют взрослые особи в возрасте пяти лет и старше. [21]

Вокализация

Императорские пингвины и птенцы издают звуки в Антарктиде

Поскольку у этого вида нет постоянных мест гнездования, которые особи могут использовать для определения местонахождения своего партнера или птенца, императорским пингвинам приходится полагаться только на вокальные звуки для идентификации. [23] Они используют сложный набор звуков, которые имеют решающее значение для индивидуального распознавания между партнерами, родителями и потомством, [12] демонстрируя самую большую вариативность индивидуальных звуков среди всех видов пингвинов. [23] Вокалирующие императорские пингвины используют два диапазона частот одновременно. [24] Птенцы используют частотно-модулированный свист, чтобы просить еду и связываться с родителями. [12]

Адаптация к холоду

Императорский пингвин размножается в самой холодной среде среди всех видов птиц; температура воздуха может достигать −40 °C (−40 °F), а скорость ветра может достигать 144 км/ч (89 миль/ч). Температура воды составляет −1,8 °C (28,8 °F), что намного ниже средней температуры тела императорского пингвина 39 °C (102 °F). Вид адаптировался несколькими способами, чтобы противодействовать потере тепла. [25] Плотные перья обеспечивают 80–90% его изоляции, и у него есть слой подкожного жира , который может быть толщиной до 3 см (1,2 дюйма) перед размножением. [26] Хотя плотность контурных перьев составляет приблизительно 9 на квадратный сантиметр (58 на квадратный дюйм), сочетание плотных перьев и пуха (перьев), вероятно, играет решающую роль в изоляции. [27] [28] Мышцы позволяют перьям держаться прямо на земле, уменьшая потерю тепла, удерживая слой воздуха рядом с кожей. И наоборот, оперение становится плоским в воде, таким образом, делая кожу и пушистый подслой водонепроницаемыми. [29] Чистка имеет жизненно важное значение для облегчения изоляции и поддержания жирности и водоотталкивающих свойств оперения. [30]

Императорский пингвин способен терморегулировать (поддерживать температуру своего тела), не изменяя метаболизм, в широком диапазоне температур. Известный как термонейтральный диапазон, он простирается от −10 до 20 °C (от 14 до 68 °F). Ниже этого температурного диапазона его скорость метаболизма значительно увеличивается, хотя особь может поддерживать свою температуру от 38,0 °C (100,4 °F) до −47 °C (−53 °F). [31] Движение путем плавания, ходьбы и дрожи — это три механизма увеличения метаболизма; четвертый процесс включает в себя увеличение расщепления жиров ферментами, которое вызывается гормоном глюкагоном . [32] При температуре выше 20 °C (68 °F) императорский пингвин может стать взволнованным, поскольку температура его тела и скорость метаболизма повышаются, что увеличивает потерю тепла. Подняв крылья и обнажив нижнюю часть тела, он увеличивает контакт поверхности тела с воздухом на 16%, способствуя дальнейшей потере тепла. [33]

Адаптация к давлению и низкому содержанию кислорода

Монтированный скелет в Американском музее естественной истории

Помимо холода, императорский пингвин сталкивается с другим стрессовым состоянием при глубоких погружениях — значительно повышенным давлением, до 40 раз превышающим давление на поверхности, которое у большинства других наземных организмов вызвало бы баротравму . Кости пингвина сплошные, а не заполнены воздухом, [34] что исключает риск механической баротравмы.

Во время ныряния потребление кислорода императорским пингвином заметно снижается, так как частота его сердечных сокращений снижается до 15–20 ударов в минуту, а несущественные органы отключаются, что позволяет ему совершать более длительные погружения. [16] Его гемоглобин и миоглобин способны связывать и переносить кислород при низких концентрациях в крови; это позволяет птице функционировать при очень низком уровне кислорода, что в противном случае привело бы к потере сознания. [35]

Распространение и среда обитания

Императорский пингвин выпрыгивает из воды в Антарктиде

Императорский пингвин имеет циркумполярное распространение в Антарктике почти исключительно между 66° и 77° южной широты. Он почти всегда размножается на стабильном паковом льду вблизи побережья и до 18 км (11 миль) от берега. [12] Гнездовые колонии обычно находятся в районах, где ледяные скалы и айсберги обеспечивают некоторую защиту от ветра. [12] Было сообщено о трех наземных колониях: одна (ныне исчезнувшая) на галечной косе у островов Дион на Антарктическом полуострове , [36] одна на мысе у ледника Тейлор на Земле Виктории , [37] и совсем недавно одна в заливе Амундсена . [3] С 2009 года было сообщено о ряде колоний на шельфовом льду, а не на морском льду , в некоторых случаях перемещающихся на шельф в годы, когда морской лед образуется поздно. [38]

Самая северная гнездящаяся популяция находится на острове Сноу-Хилл , недалеко от северной оконечности полуострова. [3] Отдельные бродяги были замечены на острове Херд , [39] в Южной Георгии , [40] и иногда в Новой Зеландии. [14] [41] Самый северный бродяга был зарегистрирован в Дании, Западная Австралия в ноябре 2024 года. [42]

В 2009 году общая численность популяции императорских пингвинов оценивалась примерно в 595 000 взрослых птиц в 46 известных колониях, разбросанных по Антарктике и субантарктическому региону; около 35% известной популяции обитает к северу от Южного полярного круга . Основные гнездовые колонии располагались на мысе Вашингтон , острове Коулман на Земле Виктории , в заливе Халли , на мысе Колбек и на леднике Диббл . [43] Известно, что колонии со временем колеблются, часто распадаясь на «пригороды», которые отделяются от родительской группы, а некоторые из них, как известно, полностью исчезают. [3] Колония на мысе Крозье в море Росса резко сократилась между первыми визитами экспедиции Discovery в 1902–03 годах [44] и более поздними визитами экспедиции Terra Nova в 1910–11 годах; она сократилась до нескольких сотен птиц и, возможно, приблизилась к вымиранию из-за изменений в положении шельфового ледника. [45] К 1960-м годам она резко восстановилась, [45] но к 2009 году снова сократилась до небольшой популяции около 300 особей . [43]

Статус сохранности

В 2012 году императорский пингвин был понижен МСОП с вида, вызывающего наименьшее беспокойство , до вида, находящегося под угрозой исчезновения . [ 1] [46] Наряду с девятью другими видами пингвинов, он в настоящее время рассматривается для включения в Закон США об исчезающих видах . Основными причинами повышенного риска исчезновения видов являются снижение доступности пищи из-за воздействия изменения климата и промышленного рыболовства на популяции ракообразных и рыб. Другими причинами помещения вида в список Закона об исчезающих видах являются болезни, разрушение среды обитания и беспокойство в гнездовых колониях людьми. Особую обеспокоенность вызывает влияние туризма. [47] Одно исследование пришло к выводу, что птенцы императорского пингвина в яслях становятся более пугливыми после приближения вертолета на высоту 1000 м (3300 футов). [48]

Сокращение популяции на 50% в регионе Земли Адели было отмечено из-за возросшей смертности среди взрослых птиц, особенно самцов, во время аномально длительного теплого периода в конце 1970-х годов, что привело к сокращению морского ледяного покрова. С другой стороны, показатели успешности вылупления яиц снизились, когда увеличилась протяженность морского льда; смертность птенцов также возросла; поэтому вид считается крайне чувствительным к климатическим изменениям. [49] В 2009 году сообщалось, что колония островов Дион, которая тщательно изучалась с 1948 года, полностью исчезла в какой-то момент предыдущего десятилетия, судьба птиц неизвестна. Это была первая подтвержденная потеря целой колонии. [50]

Колония Халли-Бей в 1999 году

Начиная с сентября 2015 года, сильный Эль-Ниньо , сильные ветры и рекордно низкое количество морского льда привели к «почти полному провалу размножения» с гибелью тысяч птенцов императорских пингвинов в течение трех лет подряд в колонии залива Халли, второй по величине колонии императорских пингвинов в мире. Исследователи связывают эту потерю с иммиграцией размножающихся пингвинов в колонию Доусон-Лэмбтон в 55 км (34 мили) к югу, в которой наблюдалось десятикратное увеличение популяции в период с 2016 по 2018 год. Однако это увеличение далеко от общего числа размножающихся взрослых особей, ранее находившихся в колонии залива Халли. [51]

В январе 2009 года исследование Океанографического института Вудс-Хоул пришло к выводу, что глобальное изменение климата может поставить императорских пингвинов на грань вымирания к 2100 году. Исследование построило математическую модель для прогнозирования того, как потеря морского льда из-за потепления климата повлияет на большую колонию императорских пингвинов на Земле Адели , Антарктида. Исследование предсказало 87%-ное сокращение популяции колонии, с трех тысяч размножающихся пар в 2009 году до четырехсот размножающихся пар в 2100 году. [52]

Другое исследование, проведенное в 2014 году Океанографическим институтом Вудс-Хоул, снова пришло к выводу, что императорские пингвины находятся под угрозой из-за глобального потепления, которое приводит к таянию морского льда. Это исследование предсказало, что к 2100 году все 45 колоний императорских пингвинов сократятся в численности, в основном из-за потери среды обитания. Потеря льда сокращает запасы криля , который является основной пищей императорских пингвинов. [53]

В декабре 2022 года с помощью спутниковых снимков была обнаружена новая колония в районе мыса Верлегер в Западной Антарктиде, в результате чего общее число известных колоний достигло 66. [54]

В 2023 году другое исследование показало, что более 90% колоний императорских пингвинов могут столкнуться с «квазивымиранием» из-за «катастрофического провала размножения» из-за потери морского льда, вызванной изменением климата. [55]

Поведение

Колония императорских пингвинов на острове Сноу-Хилл
Группа императорских пингвинов синхронно ныряет с края льда в Антарктиде; видео Ватанабе и др., «Бюджет времени активности во время походов императорских пингвинов за пищей»

Императорский пингвин является социальным животным в своем гнездовании и поведении в поисках пищи; птицы, охотящиеся вместе, могут координировать свое ныряние и всплытие. [56] Отдельные особи могут быть активны днем ​​и ночью. Взрослая особь путешествует большую часть года между гнездовой колонией и районами добычи пищи в океане; вид рассеивается в океанах с января по март. [14]

Американский физиолог Джерри Койман произвел революцию в изучении поведения пингвинов при поиске пищи в 1971 году, когда опубликовал свои результаты, полученные при прикреплении автоматических устройств для записи погружений к императорским пингвинам. Он обнаружил, что этот вид достигает глубины 265 м (869 футов), при этом периоды погружения составляют до 18 минут. [56] Более поздние исследования показали, что небольшая самка нырнула на глубину 535 м (1755 футов) около залива Мак-Мердо . Возможно, что императорские пингвины могут нырять еще глубже и дольше, поскольку точность записывающих устройств снижается на больших глубинах. [57] Дальнейшее изучение поведения одной птицы при нырянии выявило регулярные погружения на глубину до 150 м (490 футов) в воде глубиной около 900 м (3000 футов) и неглубокие погружения менее чем на 50 м (160 футов), перемежающиеся глубокими погружениями более чем на 400 м (1300 футов) на глубине от 450 до 500 м (от 1480 до 1640 футов). [58] Это наводило на мысль о том, что они кормятся вблизи или на дне моря. [59] В 1994 году пингвин из колонии Остер достиг глубины 564 м (1850 футов); все погружение заняло у него 21,8 мин. [60]

Как самцы, так и самки императорских пингвинов добывают пропитание на расстоянии до 500 км (310 миль) от колоний, собирая пищу для кормления птенцов, покрывая 82–1454 км (51–903 мили) на особь за поездку. Самец, возвращающийся в море после инкубации, направляется прямо в области постоянной открытой воды, известные как полыньи , примерно в 100 км (62 мили) от колонии. [58]

Императорский пингвин, будучи эффективным пловцом, оказывает давление как восходящими, так и нисходящими гребками во время плавания. [61] Восходящий гребок работает против плавучести и помогает поддерживать глубину. [62] Его средняя скорость плавания составляет 6–9 км/ч (3,7–5,6 миль в час). [63] На суше императорский пингвин чередует ходьбу шатающейся походкой и катание на санях — скольжение по льду на животе, продвигаемое его ногами и крыловидными ластами. Как и все пингвины, он не летает. [15] Императорский пингвин — очень сильная птица. В одном случае команда из шести человек, пытавшаяся поймать одного самца пингвина для коллекции зоопарка, неоднократно была подброшена и сбита с ног, прежде чем всем мужчинам пришлось коллективно схватить птицу, которая весит примерно вдвое меньше человека. [64]

В качестве защиты от холода колония императорских пингвинов образует компактную стаю (также известную как формация черепахи) размером от десяти до нескольких сотен птиц, при этом каждая птица наклоняется вперед к соседу. Поскольку в центре колонии ветровой холод наименее сильный, все молодые пингвины обычно сбиваются в кучу там. Те, кто находится снаружи против ветра, как правило, медленно перемещаются по краю формации и добавляют себя к ее подветренному краю, производя медленное перемешивающее действие и давая каждой птице по очереди внутри и снаружи. [65] [66]

Хищники

Императорский пингвин подвергся нападению морского леопарда
Птенцы гигантского буревестника и императорского пингвина

Хищниками императорского пингвина являются птицы и водные млекопитающие. Южные гигантские буревестники ( Macronectes giganteus ) являются преобладающими наземными хищниками птенцов, ответственными за более чем треть смертей птенцов в некоторых колониях; они также питаются мертвыми пингвинами. Южнополярный поморник ( Stercorarius maccormicki ) в основном питается мертвыми птенцами, так как живые птенцы обычно слишком велики, чтобы подвергнуться нападению ко времени его ежегодного прибытия в колонию. [67] Иногда родитель может попытаться защитить своего птенца от нападения, хотя он может быть более пассивным, если птенец слаб или болен. [68]

Единственные известные хищники, которые, как считается, нападают на здоровых взрослых особей, и которые нападают на императорских пингвинов в воде, являются млекопитающими. Первый — морской леопард ( Hydrurga leptonyx ), который берет взрослых птиц и птенцов вскоре после того, как они попадают в воду. [69] Косатки ( Orcinus orca ), в основном охотятся на взрослых птиц, хотя они нападают на пингвинов любого возраста в воде или около нее. [68]

Ухаживание и размножение

Хотя императорские пингвины могут размножаться примерно в трехлетнем возрасте, они, как правило, не начинают размножаться еще один-три года. [19] Ежегодный репродуктивный цикл начинается в начале антарктической зимы, в марте и апреле, когда все взрослые императорские пингвины отправляются в колониальные районы гнездования, часто проходя от 50 до 120 км (от 31 до 75 миль) вглубь суши от края пакового льда. [70] Начало путешествия, по-видимому, вызвано уменьшением продолжительности дня; императорских пингвинов в неволе успешно побуждали к размножению с помощью систем искусственного освещения, имитирующих сезонную продолжительность дня в Антарктике. [71] Британская антарктическая служба (BAS) использовала спутниковые снимки , чтобы найти новые места гнездования императорских пингвинов в Антарктиде, открытие, которое увеличило предполагаемую популяцию императорских пингвинов на 5-10 процентов до примерно 278 000 гнездящихся пар. Учитывая их удаленность и суровые погодные условия, популяции пингвинов обнаруживаются путем сканирования аэрофотоснимков и обнаружения огромных страниц льда, которые были окрашены их гуано . Новые открытия увеличили количество известных мест размножения с 50 до 61. [72]

Жизненный цикл императорского пингвина

Пингвины начинают ухаживать за самками в марте или апреле, когда температура может опускаться до -40 °C (-40 °F). Одинокий самец демонстрирует экстатическое поведение, стоя на месте и кладя голову на грудь, прежде чем вдохнуть и издать призывный крик в течение 1-2 секунд; затем он движется вокруг колонии и повторяет призыв. Затем самец и самка встают лицом к лицу, причем один вытягивает голову и шею вверх, а другой повторяет его; они оба сохраняют эту позу в течение нескольких минут. После того, как пары образуются, пары вместе ходят по колонии, причем самка обычно следует за самцом. Перед совокуплением одна птица низко кланяется своей партнерше, ее клюв направлен близко к земле, и ее партнер делает то же самое. [73]

Вопреки распространенному мнению, императорские пингвины не образуют пару на всю жизнь; они серийно моногамны , имея только одного партнера в год и оставаясь верными этому партнеру. Однако верность между годами составляет всего около 15%. [73] Узкое окно возможностей, доступных для спаривания, по-видимому, оказывает влияние, поскольку существует приоритет для спаривания и размножения, что обычно исключает ожидание прибытия в колонию партнера предыдущего года. [74]

Яйцо императорского пингвина. Размеры 13,5 × 9,5 см, форма авокадо.

Самка пингвина откладывает одно яйцо весом 460–470 г (16–17 унций) в мае или начале июня; [73] оно имеет слегка грушевидную форму, бледно-зеленовато-белого цвета и размеры около 12 см × 8 см (4,7 дюйма × 3,1 дюйма). [70] Оно составляет всего 2,3% от веса тела матери, что делает его одним из самых маленьких яиц относительно веса матери среди всех видов птиц. [75] 15,7% веса яйца императорского пингвина составляет скорлупа; как и у других видов пингвинов, скорлупа относительно толстая, что помогает свести к минимуму риск поломки. [76]

После откладывания яйца запасы пищи у матери истощаются, и она очень осторожно переносит яйцо к самцу, а затем немедленно возвращается в море на два месяца, чтобы покормиться. [70] Передача яйца может быть неудобной и трудной, особенно для родителей, которые стали родителями впервые, и многие пары роняют или разбивают яйцо в процессе. Когда это происходит, птенец внутри быстро теряется, так как яйцо не может выдерживать отрицательные температуры на ледяной земле более одной-двух минут. Когда пара теряет яйцо таким образом, их отношения заканчиваются, и оба возвращаются в море. Они вернутся в колонию в следующем году, чтобы попытаться снова спариться. После успешной передачи яйца самцу пингвина самка отправляется в море, а самец проводит темную, штормовую зиму, высиживая яйцо на своем выводковом пятне , участке кожи без перьев. Там он балансирует им на верхних частях своих ног, покрывая его свободной кожей и перьями в течение примерно 65-75 последовательных дней до вылупления. [73] Императорский пингвин — единственный вид пингвинов, у которого наблюдается такое поведение; у всех других видов пингвинов оба родителя посменно высиживают яйца. [77] К тому времени, как яйцо вылупится, самец будет голодать около 120 дней с момента прибытия в колонию. [73] Чтобы выжить в холодных и жестоких ветрах со скоростью до 200 км/ч (120 миль/ч), самцы сбиваются в кучу, по очереди находясь в середине кучи. Также было замечено, что они поворачиваются спиной к ветру, чтобы сохранить тепло тела. За четыре месяца путешествия, ухаживания и инкубации самец может потерять до 20 кг (44 фунта) при общей массе от 38 до 18 кг (от 84 до 40 фунтов). [78] [79]

Вылупление может занять два или три дня, так как скорлупа яйца толстая. Только что вылупившиеся птенцы являются полуптицеедовыми , покрытыми лишь тонким слоем пуха и полностью зависящими от своих родителей в еде и тепле. [80] Птенец обычно вылупляется до возвращения матери, и отец кормит его творожистым веществом, состоящим на 59% из белка и на 28% из липидов , которое вырабатывается железой в его пищеводе . [81] Эта способность вырабатывать « молоко зоба » у птиц встречается только у голубей, фламинго и самцов императорских пингвинов. Отец способен вырабатывать это молоко зоба, чтобы временно поддерживать птенца в течение, как правило, от 4 до 7 дней, пока мать не вернется с рыбалки в море с едой, чтобы должным образом накормить птенца. Если мать-пингвин задерживается, птенец погибнет. [82] Молодой птенец находится в так называемой фазе охраны , проводя время, балансируя на ногах родителя и согреваясь за счет наседного участка. [80]

Императорский пингвин кормит птенца

Самка пингвина возвращается в любое время с момента вылупления до десяти дней спустя, с середины июля до начала августа. [70] Она находит своего партнера среди сотен отцов по его вокальному призыву и берет на себя заботу о птенце, кормя его, отрыгивая частично переваренную рыбу, кальмаров и криль, которые она хранила в своем желудке. Самец часто неохотно отдает птенца, о котором он заботился всю зиму, его матери, но вскоре он уходит, чтобы занять свою очередь в море, проводя там от 3 до 4 недель, кормясь, прежде чем вернуться. [70] Затем родители меняются местами, один высиживает , а другой ищет корм в море. [73] Если один из родителей задерживается или не возвращается в колонию, одинокий родитель возвращается в море, чтобы кормить, оставляя птенца умирать. [83] Брошенные яйца не вылупляются, а осиротевшие птенцы никогда не выживают. Самки императорских пингвинов, которым не удалось найти себе пару для размножения или которые потеряли собственного птенца, могут попытаться усыновить бродячего птенца или украсть птенца у другой самки. Мать птенца и соседние самки будут сражаться, чтобы защитить птенца или вернуть его, если его успешно украли. Эти стычки с участием нескольких птиц часто приводят к тому, что птенца душат или затаптывают насмерть. Птенцов, которых усыновили или украли, быстро бросают снова, так как самка не может кормить и заботиться о них в одиночку. Осиротевшие птенцы бродят по колонии, пытаясь найти еду и защиту у других взрослых. Они даже попытаются укрыться на выводковом участке взрослой птицы, уже занятом их собственным птенцом. Этих бродячих птенцов резко прогоняют взрослые и их птенцы. Все осиротевшие птенцы быстро слабеют и умирают от голода или замерзают насмерть. [84] [85]

Примерно через 45–50 дней после вылупления птенцы формируют ясли , прижимаясь друг к другу для тепла и защиты. В это время оба родителя добывают корм в море и периодически возвращаются, чтобы покормить своих птенцов. [80] Ясли могут состоять примерно из дюжины, а то и из нескольких тысяч птенцов, плотно упакованных вместе, и необходимы для выживания при низких температурах Антарктиды. [86]

С начала ноября птенцы начинают линять в ювенильное оперение, что занимает до двух месяцев и обычно не завершается к тому времени, когда они покидают колонию. Взрослые перестают кормить их в это время. Все птицы совершают значительно более короткий путь к морю в декабре и январе. Птицы проводят там остаток лета, кормясь. [69] [87]

Кормление

Рацион императорского пингвина в основном состоит из рыбы, ракообразных и головоногих моллюсков , [88] хотя его состав варьируется от популяции к популяции. Рыба, как правило, является наиболее важным источником пищи, а антарктическая серебрянка ( Pleuragramma antarcticum ) составляет большую часть рациона птицы. Другая обычно регистрируемая добыча включает других рыб семейства Nototheniidae , ледникового кальмара ( Psychroteuthis glacialis ) и крючковатого кальмара вида Kondakovia longimana , а также антарктического криля ( Euphausia superba ). [59] Императорский пингвин ищет добычу в открытых водах Южного океана , либо в свободных ото льда областях открытой воды, либо в приливных трещинах в паковом льду. [12] Одна из его стратегий кормления — нырять примерно на 50 м (160 футов), где он может легко обнаружить симпагическую рыбу, такую ​​как лысый нототен ( Pagothenia borchgrevinki ), плавающую у нижней поверхности морского льда; он подплывает к нижней части льда и ловит рыбу. Затем он снова ныряет и повторяет последовательность примерно полдюжины раз, прежде чем всплыть, чтобы подышать . [89]

Отношения с людьми

В зоопарках и аквариумах

Два пингвина Адели и императорский пингвин в SeaWorld Сан-Диего

Начиная с 1930-х годов было предпринято несколько попыток содержания императорских пингвинов в неволе. Малкольм Дэвис из Национального зоологического парка предпринял первые попытки содержания пингвинов, поймав несколько из Антарктиды. [90] Он успешно перевез пингвинов в Национальный зоологический парк 5 марта 1940 года, [91] где они прожили до 6 лет. [90]

До 1960-х годов попытки содержания пингвинов были в основном безуспешными, поскольку знания о содержании пингвинов в целом были ограниченными и приобретались методом проб и ошибок. Первым, кто добился определенного уровня успеха, был зоопарк Ольборга , где специально для этого антарктического вида был построен охлаждаемый дом. Одна особь прожила в зоопарке 20 лет, и там вылупился птенец, но вскоре умер. [92]

Сегодня этот вид содержится всего в нескольких зоопарках и общественных аквариумах в Северной Америке и Азии. Императорские пингвины впервые были успешно выведены в SeaWorld San Diego ; С 1980 года там вылупилось более 20 птиц. [93] [94] Считается флагманским видом , в 1999 году в неволе в североамериканских зоопарках и аквариумах было насчитано 55 особей. [95] В Китае императорский пингвин был впервые выведен в Nanjing Underwater World в 2009 году, [96] а затем в Laohutan Ocean Park в Даляне в 2010 году. [97] С тех пор его содержали и разводили в нескольких других учреждениях в Китае, и единственные подтвержденные близнецы императорских пингвинов (вид обычно откладывает только одно яйцо) вылупились в Sun Asia Ocean World в Даляне в 2017 году. [98] В Японии вид содержится в Port of Nagoya Public Aquarium и Wakayama Adventure World , причем успешное вылупление произошло в Adventure World. [99]

Спасение, реабилитация и выпуск пингвинов

В июне 2011 года молодой императорский пингвин был найден на пляже в Пека-Пека , к северу от Веллингтона в Новой Зеландии. Он проглотил 3 кг (6,6 фунта) песка, который он, по-видимому, принял за снег, а также палки и камни, и ему пришлось перенести ряд операций, чтобы удалить их, чтобы спасти свою жизнь. После выздоровления, 4 сентября, молодой пингвин, названный «Счастливые ноги» (в честь фильма 2006 года ), был снабжен устройством слежения и выпущен в Южный океан в 80 км (50 миль) к северу от острова Кэмпбелл . [100] [101] Однако 8 дней спустя ученые потеряли связь с птицей, что предполагает, что передатчик упал (считается вероятным) или что его съел хищник (считается менее вероятным). [102]

Культурные ссылки

Уникальный жизненный цикл вида в такой суровой среде был описан в печатных и визуальных СМИ. Эпсли Черри-Гаррард , исследователь Антарктики, писал в 1922 году: «В целом, я не верю, что кто-либо на Земле переживает худшие времена, чем императорский пингвин». [103] Широко распространенный в кинотеатрах в 2005 году французский документальный фильм «Марш императора» , который также был выпущен под английским названием «Марш пингвинов» , рассказал историю репродуктивного цикла пингвинов. [104] [105] Эта тема пять раз освещалась на малом экране BBC и ведущим Дэвидом Аттенборо : впервые в пятом эпизоде ​​сериала 1993 года « Жизнь в Антарктике в морозильнике» , [106] снова в сериале 2001 года «Голубая планета» , [107] снова в сериале 2006 года «Планета Земля» , [108] в «Замороженной планете» в 2011 году [109] и в часовой программе, посвященной этому виду, в сериале 2018 года «Династии» .

В анимационном фильме «Делай ноги» (2006, за которым последовал сиквел «Делай ноги 2» , 2011) главными героями являются императорские пингвины, один из которых любит танцевать; хотя это комедия, в ней также показан их жизненный цикл и продвигается серьезное экологическое послание об угрозах, связанных с глобальным потеплением и истощением источников пищи из-за чрезмерного вылова рыбы. [110] В анимационном фильме « Лови волну! » (2007) изображен императорский пингвин-серфингист по имени Зик «Большой Зи» Топанга. [111] Более 30 стран изобразили эту птицу на своих марках — Австралия, Великобритания, Чили и Франция выпустили по несколько штук. [112] Она также была изображена на 10- франковой марке 1962 года в рамках серии экспедиций в Антарктиду. [113] Канадская группа The Tragically Hip сочинила песню «Emperor Penguin» для своего альбома 1998 года Phantom Power . «Император откладывает яйцо» — детская научно-популярная иллюстрированная книга 2004 года, написанная Брендой З. Гиберсон. [114]

Персонаж DC Comics , криминальный авторитет Освальд Честерфилд Кобблпот , также известный как «Пингвин», называет себя императорским пингвином, что часто упоминается в историях, например, в его эпизодическом псевдониме «Форстер Аптенодитес». [115]

Примечания

  1. ^ ab BirdLife International (2020). "Aptenodytes forsteri". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2020 : e.T22697752A157658053. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697752A157658053.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Британский музей. "Королевский пингвин: Форстеры, король и император". Исследуйте/Основные моменты . Попечители Британского музея. Архивировано из оригинала 5 августа 2008 года . Получено 28 июля 2013 года .
  3. ^ abcd Wienecke, B. (2009). «История открытия колоний императорских пингвинов, 1902–2004». Polar Record . 46 (3): 271–276. doi :10.1017/S0032247409990283. S2CID  129641322.
  4. ^ Уильямс 1995, стр. 13.
  5. ^ Жувентен П. (1982). «Визуальные и голосовые сигналы у пингвинов, их эволюция и адаптивные признаки». Advances in Ethology . 24 : 1–149. ISBN 978-3-48-961436-4. OCLC  8378191.
  6. ^ Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge KA (2006). «Множественные генетические доказательства расширения современных пингвинов из Антарктиды из-за глобального похолодания». Proc Biol Sci . 273 (1582): 11–17. doi :10.1098/rspb.2005.3260. PMC 1560011. PMID  16519228 . 
  7. ^ ab Ksepka, Daniel T.; Fordyce, R. Ewan; Ando, ​​Tatsuro; Jones, Craig M. (1 марта 2012 г.). «Новые ископаемые пингвины (Aves, Sphenisciformes) из олигоцена Новой Зеландии раскрывают план скелета стволовых пингвинов». Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (2): 235–254. Bibcode :2012JVPal..32..235K. doi :10.1080/02724634.2012.652051. ISSN  0272-4634. S2CID  85887012.
  8. ^ Жильбер, Каролин; Блан, Стефан; Ле Махо, Ивон; Ансель, Андре (1 января 2008 г.). «Процессы экономии энергии у сбивающихся в кучу императорских пингвинов: от экспериментов к теории». Журнал экспериментальной биологии . 211 (1): 1–8. doi :10.1242/jeb.005785. ISSN  1477-9145. PMID  18083725. S2CID  23176358.
  9. ^ Davenport, J; Hughes, RN; Shorten, M; Larsen, PS (26 мая 2011 г.). «Снижение сопротивления путем выпуска воздуха способствует быстрому подъему прыгающих императорских пингвинов — новая гипотеза». Серия «Прогресс морской экологии» . 430 : 171–182. Bibcode : 2011MEPS..430..171D. doi : 10.3354/meps08868 . hdl : 10468/8867 . ISSN  0171-8630.
  10. ^ CRC Handbook of Avian Body Masses , Джон Б. Даннинг-младший (редактор). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5 . 
  11. ^ "Daddy Dearest". .canada.com. 19 июня 1910 г. Архивировано из оригинала 12 июня 2012 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  12. ^ abcdefg Зоологический музей Мичиганского университета. «Аптенодиты форстери» . Проверено 1 января 2008 г.
  13. ^ "Императорский пингвин, Aptenodytes forsteri на MarineBio.org". Marinebio.org. Архивировано из оригинала 4 июня 2012 года . Получено 3 ноября 2008 года .
  14. ^ abc Marchant, S; Higgins PJ (1990). Справочник по птицам Австралии, Новой Зеландии и Антарктики, т. 1A . Мельбурн: Oxford University Press .
  15. ^ ab Williams 1995, стр. 3.
  16. ^ ab Owen J (30 января 2004 г.). ""Penguin Ranch" раскрывает секреты охоты и плавания". Сайт National Geographic . National Geographic. Архивировано из оригинала 11 ноября 2007 г. Получено 26 марта 2008 г.
  17. ^ abcd Уильямс 1995, стр. 152.
  18. ^ CDNN (8 сентября 2001 г.). «Ученые нашли редкого полностью белого императорского пингвина». CDNN . Cyber ​​Diver News Network. Архивировано из оригинала 7 ноября 2012 г. Получено 29 марта 2008 г.
  19. ^ ab Williams 1995, стр. 159.
  20. ^ Уильямс 1995, стр. 45.
  21. ^ аб Мужен Дж.Л., ван Беверен М. (1979). «Структура и динамика населения маншотского императора Aptenodytes forsteri колонии геологического архипелага Пуэнт, Земля Адели». Comptes rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 289Д : 157–60.
  22. ^ Уильямс 1995, стр. 47.
  23. ^ ab Williams 1995, стр. 68.
  24. ^ Робиссон П. (1992). «Вокализации у пингвинов Aptenodytes: применение теории двух голосов» (PDF) . Auk . 109 (3): 654–658.
  25. ^ Уильямс 1995, стр. 107.
  26. ^ Уильямс 1995, стр. 108.
  27. ^ Хан А. (20 октября 2015 г.). «Перья императорских пингвинов бросают вызов общепринятым представлениям, показывают исследования». Los Angeles Times . Получено 21 октября 2015 г.
  28. ^ Cassondra WL, Hagelin JC, Kooyman GL (2015). «Скрытые ключи к выживанию: тип, плотность, рисунок и функциональная роль перьев на теле императорского пингвина». Труды Королевского общества B. 282 ( 1817): 2015–2033. doi :10.1098/rspb.2015.2033. PMC 4633883. PMID  26490794 . 
  29. ↑ Уильямс 1995, стр. 107–108.
  30. ^ Kooyman GL, Gentry RL, Bergman WP, Hammel HT (1976). «Потеря тепла у пингвинов во время погружения и сжатия». Сравнительная биохимия и физиология . 54A (1): 75–80. doi :10.1016/S0300-9629(76)80074-6. PMID  3348.
  31. ^ Уильямс 1995, стр. 109.
  32. ^ Уильямс 1995, стр. 110.
  33. ^ Уильямс 1995, стр. 111.
  34. ^ "Императорские пингвины: уникальное вооружение для Антарктиды". National Geographic. Архивировано из оригинала 3 июня 2004 года.
  35. ^ Норрис С. (7 декабря 2007 г.). «Пингвины безопасно снижают уровень кислорода до уровня «блэкаута»». Сайт National Geographic . National Geographic. Архивировано из оригинала 8 декабря 2007 г. Получено 26 марта 2008 г.
  36. ^ Стоунхаус, Б. (1953). «Императорский пингвин Aptenodytes forsteri Gray I. Поведение при размножении и развитие». Научный отчет по исследованию зависимостей Фолклендских островов . 6 : 1–33.
  37. ^ Робертсон, Г. (1992). «Численность популяции и успешность размножения императорских пингвинов Aptenodytes forsteri в колониях на ледниках Остер и Тейлор, побережье Моусона, Антарктида» . Эму . 92 (2): 65–71. Bibcode : 1992EmuAO..92...65R. doi : 10.1071/MU9920065.
  38. ^ Фретвелл, ПТ; Тратан, ПН; Винекке, Б.; Койман, ГЛ (2014). «Императорские пингвины размножаются на шельфовых ледниках». PLOS ONE . 9 (1): e85285. Bibcode : 2014PLoSO ...985285F. doi : 10.1371/journal.pone.0085285 . PMC 3885707. PMID  24416381. 
  39. ^ Даунс М.К., Или Э.Х., Гвинн А.М., Янг П.С. (1959). «Птицы острова Херд». Австралийский национальный отчет об антарктических исследованиях . Серия B1: 1–35.
  40. ^ Кларк, Г. С. (1986). «Восьмая запись об императорском пингвине Aptenodytes forsteri в Южной Георгии» (PDF) . Cormorant . 13 (2): 180–181 . Получено 16 мая 2013 .
  41. ^ Croxall JP, Prince PA (1983). «Антарктические пингвины и альбатросы». Oceanus . 26 : 18–27.
  42. ^ Герлинг, Саманта; Танну, Джейми; Барр, Питер (5 ноября 2024 г.). «Императорский пингвин подошел к серферу на пляже Западной Австралии, что является самым северным зафиксированным случаем наблюдения за видом». ABC News . Получено 5 ноября 2024 г.
  43. ^ ab Fretwell PT; LaRue MA; Morin P; Kooyman GL; B Wienecke; N Ratcliffe; AJ Fox; AH Fleming; C Porter; PN Trathan (2012). «Оценка популяции императорских пингвинов: первое глобальное синоптическое исследование вида из космоса». PLOS ONE . 7 (4): e33751. Bibcode : 2012PLoSO...733751F. doi : 10.1371/journal.pone.0033751 . PMC 3325796. PMID  22514609 . 
  44. ^ Дэвид Аттенборо (2014). Природные диковинки Аттенборо 2. Том. Жизнь на льду. UKTV.
  45. ^ ab Stonehouse, B. (1964). "Императорские пингвины на мысе Крозье". Nature . 203 (4947): 849–851. Bibcode : 1964Natur.203..849S. doi : 10.1038/203849a0. S2CID  4188703.
  46. ^ "Недавно переклассифицированные виды". Birdlife International (2012). Архивировано из оригинала 28 августа 2007 года . Получено 14 июня 2012 года .
  47. ^ Burger J.; Gochfeld M. (2007). «Реакции императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) на встречи с экотуристами во время поездок в их гнездовую колонию и обратно». Polar Biology . 30 (10): 1303–1313. Bibcode :2007PoBio..30.1303B. doi :10.1007/s00300-007-0291-1. S2CID  9358798.
  48. ^ Гис М., Риддл М. (1997). «Нарушение покоя птенцов императорского пингвина Aptenodytes forsteri вертолетами». Polar Biology . 22 (6): 366–71. doi :10.1007/s003000050430. S2CID  2548268.
  49. ^ Barbraud, C.; Weimerskirch H. (2001). «Императорские пингвины и изменение климата». Nature . 411 (6834): 183–186. Bibcode :2001Natur.411..183B. doi :10.1038/35075554. PMID  11346792. S2CID  205016817.
  50. ^ Trathan, PN; Fretwell, PT; Stonehouse, B. (2011). Briffa, Mark (ред.). «Первая зарегистрированная потеря колонии императорских пингвинов в недавний период регионального потепления в Антарктике: последствия для других колоний». PLOS ONE . 6 (2): e14738. Bibcode : 2011PLoSO...614738T. doi : 10.1371/journal.pone.0014738 . PMC 3046112. PMID  21386883 . 
  51. ^ Фретвелл, Питер Т.; Тратан, Филип Н. (25 апреля 2019 г.). «Императоры на тонком льду: три года неудачного размножения в заливе Халли». Antarctic Science . 31 (3): 133–138. Bibcode :2019AntSc..31..133F. doi : 10.1017/S0954102019000099 .
  52. ^ Jenouvrier, S.; Caswell, H.; Barbraud, C.; Holland, M.; Str Ve, J.; Weimerskirch, H. (2009). «Демографические модели и климатические прогнозы МГЭИК предсказывают сокращение популяции императорских пингвинов». Труды Национальной академии наук . 106 (6): 1844–1847. Bibcode : 2009PNAS..106.1844J. doi : 10.1073/pnas.0806638106 . PMC 2644125. PMID  19171908 . 
  53. ^ Голденберг, Сюзанна (30 июня 2014 г.). «Императорские пингвины под угрозой вымирания, предупреждают ученые». The Guardian . Guardian News and Media Limited . Получено 28 января 2015 г.
  54. ^ Меткалф, Том (20 января 2023 г.). «Скрытая, никогда ранее не виденная колония пингвинов обнаружена из космоса». livescience.com . Получено 21 января 2023 г. .
  55. ^ Фретвелл, Питер; Буте, Од; Рэтклифф, Норман (2023). «Рекордно низкий уровень морского льда в Антарктике в 2022 году привел к катастрофическому прекращению размножения императорских пингвинов». Communications Earth & Environment . 4 (1): 273. Bibcode :2023ComEE...4..273F. doi : 10.1038/s43247-023-00927-x . S2CID  261198955.
  56. ^ ab Kooyman GL, Drabek CM, Elsner R, Campbell WB (1971). "Поведение императорского пингвина Aptenodytes forsteri при нырянии" (PDF) . Auk . 88 (4): 775–95. doi :10.2307/4083837. JSTOR  4083837.
  57. ^ Уильямс 1995, стр. 89.
  58. ^ ab Ancel A, Kooyman GL, Ponganis PJ, Gendner JP, Lignon J, Mestre X (1992). "Поведение императорских пингвинов при поиске пищи как детектор ресурсов зимой и летом". Nature . 360 (6402): 336–39. Bibcode :1992Natur.360..336A. doi :10.1038/360336a0. S2CID  4274467.
  59. ^ ab Williams 1995, стр. 156.
  60. ^ Wienecke, B.; Robertson, G.; Kirkwood, R.; Lawton, K. (2007). «Экстремальные погружения свободно плавающих императорских пингвинов». Polar Biology . 30 (2): 133–142. doi :10.1007/s00300-006-0168-8. S2CID  455088.
  61. ^ Hile J (29 марта 2004 г.). «Императорские пингвины: уникальное вооружение для Антарктиды». Сайт National Geographic . National Geographic. Архивировано из оригинала 3 июня 2004 г. Получено 31 марта 2008 г.
  62. ^ Lovvorn, JR (2001). «Тяга вверх, эффекты сопротивления и циклы гребка-скольжения при плавании птиц с помощью крыльев». American Zoologist . 41 (2): 154–165. doi : 10.1093/icb/41.2.154 .
  63. ^ Койман Г.Л., Понганис П.Дж., Кастеллини М.А., Понганис Э.П., Понганис К.В., Торсон П.Х., Эккерт С.А., ЛеМахо Ю. (1992). «ЧСС и скорость плавания императорских пингвинов, ныряющих под морской лед» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 165 (1): 1161–80. дои : 10.1242/jeb.165.1.161 . ПМИД  1588249.
  64. ^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных . Превосходные степени Гиннесса. ISBN 978-0-85112-235-9.
  65. ^ Pinshow B.; Fedak MA; Battles DR; Schmidt-Nielsen K. (1976). «Расход энергии на терморегуляцию и локомоцию у императорских пингвинов». American Journal of Physiology . 231 (3): 903–12. doi :10.1152/ajplegacy.1976.231.3.903. PMID  970474. S2CID  19141176.
  66. ^ Ребекка Морелл (2 июня 2011 г.). «Секреты пингвиньих скоплений раскрыты с помощью покадровой съемки». BBC News . Получено 4 июня 2011 г. Международная группа ученых раскрыла тайну того, как пингвины сохраняют тепло, пока они сбиваются в кучу. ... Доктор Зиттербарт объяснил: «Большую часть времени колония остается неподвижной, но каждые 30–60 секунд один пингвин или группа пингвинов начинает двигаться — совсем немного. «Это заставляет окружающих двигаться — и внезапно это движется по всей колонии, как волна».
  67. ^ Уильямс 1995, стр. 40.
  68. ^ аб Прево, Дж (1961). Экология императора Маншота . Париж: Германн.
  69. ^ ab Kooyman GL, Croll DA, Stone S, Smith S (1990). "Колония императорских пингвинов на мысе Вашингтон, Антарктида". Polar Record . 26 (157): 103–08. Bibcode : 1990PoRec..26..103K. doi : 10.1017/S0032247400011141. S2CID  129187086.
  70. ^ abcde Williams 1995, с. 158.
  71. ^ Groscolas, R; Jallageas, M; Goldsmith, A; Assenmacher, I (1986). «Эндокринный контроль размножения и линьки у самцов и самок императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) и пингвинов Адели ( Pygoscelis adeliae ). I. Ежегодные изменения уровней гонадных стероидов и лютеинизирующего гормона в плазме». Gen. Comp. Endocrinol . 62 (1): 43–53. doi :10.1016/0016-6480(86)90092-4. PMID  3781216.
  72. ^ Амос, Джонатан (5 августа 2020 г.). «Изменение климата: спутники находят новые колонии императорских пингвинов». BBC News . Получено 25 августа 2020 г.
  73. ^ abcdef Уильямс 1995, стр. 157.
  74. ^ Уильямс 1995, стр. 55.
  75. ^ Уильямс 1995, стр. 23.
  76. ^ Уильямс 1995, стр. 24
  77. ^ Уильямс 1995, стр. 27.
  78. ^ Робин, Дж. П.; М. Фрейн; К. Сарде; Р. Гросколас; И. Ле Махо (1988). «Использование белков и липидов во время длительного голодания у императорских пингвинов». Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol . 254 (1 Pt 2): R61–R68. doi :10.1152/ajpregu.1988.254.1.R61. PMID  3337270.
  79. ^ Le Maho, Y.; P. Delclitte; J Chatonnet (1976). «Терморегуляция у голодающих императорских пингвинов в естественных условиях». Am. J. Physiol . 231 (3): 913–922. doi : 10.1152/ajplegacy.1976.231.3.913 . PMID  970475.
  80. ^ abc Williams 1995, стр. 28.
  81. ^ Прево Дж, Вильтер В (1963). «Гистология пищевода императора Маншо». Материалы XIII Международной орнитологической конференции (на французском языке): 1085–94.
  82. ^ "ScienceAlert 19 SEP 2011". Архивировано из оригинала 30 марта 2019 года . Получено 22 декабря 2016 года .
  83. ^ Робин, Жан-Патрис; Буконте, Лоран; Шийе, Паскаль; Гросколас, Рене (1998). «Поведенческие изменения у голодающих императорских пингвинов: доказательства «сигнала повторного кормления», связанного с метаболическим сдвигом». Am. J. Physiol . 274 (Regulatory Integrative Comp. Physiol. 43): R746–R753. doi :10.1152/ajpregu.1998.274.3.R746. PMID  9530242.
  84. ^ "Холодное утешение". Жизнь в морозильнике. Дэвид Аттенборо (рассказчик). BBC. Архивировано из оригинала 24 августа 2018 года . Получено 3 февраля 2015 года .{{cite AV media}}: CS1 maint: другие в цитировании AV-носителей (примечания) ( ссылка )
  85. ^ Робин, Жан-Патрис; Буконте, Лоран; Шийе, Паскаль; Гросколас, Рене (1998). «Изменения в поведении голодающих императорских пингвинов: доказательства «сигнала возобновления питания», связанного с метаболическим сдвигом». Am. J. Physiol . 274 (Regulatory Integrative Comp. Physiol. 43): R746–R753. doi :10.1152/ajpregu.1998.274.3.R746. PMID  9530242.
  86. ^ Уильямс 1995, стр. 30.
  87. ^ Пютц, К.; Плёц, Дж. (1991). «Линька и голодание птенцов императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri )». Полярная биология . 11 (4): 253–258. Бибкод : 1991PoBio..11..253P. дои : 10.1007/BF00238459. S2CID  28535093.
  88. ^ Cherel Y, Kooyman GL (1998). «Пища императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) в западной части моря Росса, Антарктида». Морская биология . 130 (3): 335–44. Bibcode : 1998MarBi.130..335C. doi : 10.1007/s002270050253. S2CID  62841771.
  89. ^ Ponganis PJ, Van Dam RP, Marshall G, Knower T, Levenson DH (2003). "Поведение императорских пингвинов при поиске пищи под льдом" (PDF) . Journal of Experimental Biology . 203 (21): 3275–78. doi :10.1242/jeb.203.21.3275. PMID  11023847.
  90. ^ ab Behle, William H.; Storer, Robert W.; Whitney, Nathaniel R.; Manville, Richard H.; Orr, Robert T.; Hertlein, Leo G. (октябрь 1971 г.). "Obituaries". The Auk . 88 (4): 962. doi :10.2307/4083872. JSTOR  4083872 . Получено 14 декабря 2020 г. .
  91. ^ "Record Unit 74 Records, 1887-1966". Архивы Смитсоновского института . Получено 14 декабря 2020 г.
  92. ^ "75 лет с лучшим уровнем подготовки" (PDF) . Ольборгский зоопарк. 2010. Архивировано из оригинала (PDF) 13 февраля 2018 года . Проверено 13 февраля 2018 г.
  93. ^ Тодд, Ф. С. (1986). «Методы размножения королевских и императорских пингвинов Aptenodytes patagonica и A. forsteri в Sea World, Сан-Диего». Международный ежегодник зоопарков . 26 (1): 110–24. doi :10.1111/j.1748-1090.1986.tb02208.x.
  94. ^ "Animal Bytes – Penguins". Официальный сайт SeaWorld . SeaWorld. 2008. Архивировано из оригинала 3 апреля 2008 года . Получено 23 марта 2008 года .
  95. ^ Diebold EN, Branch S, Henry L (1999). «Управление популяциями пингвинов в североамериканских зоопарках и аквариумах» (PDF) . Морская орнитология . 27 : 171–76 . Получено 31 марта 2008 г. .
  96. ^ "Первое яйцо императорского пингвина, отложенное в Китае". english.sina.com . 11 февраля 2009 г. Получено 13 февраля 2018 г.
  97. ^ Тонг, Сюн (19 августа 2010 г.). «В Китае вылупился первый императорский пингвин». english.news.cn . Архивировано из оригинала 9 ноября 2015 г. . Получено 28 января 2015 г. .
  98. ^ "Первые в мире пингвины-близнецы родились в Китае". ecns.cn. 4 ноября 2017 г. Получено 13 февраля 2018 г.
  99. ^ "Птенец пингвина дебютирует на публике". The Japan Times . 2 ноября 2011 г. Получено 28 января 2015 г.
  100. ^ "Поход Happy Feet — благо для учёных". Television New Zealand . 6 сентября 2011 г. Получено 29 сентября 2011 г.
  101. ↑ Новая Зеландия выпускает пингвина Happy Feet. Associated Press, 5 сентября 2011 г.
  102. ↑ Растет беспокойство по поводу «пропавшего» пингвина Happy Feet, BBC, 12 сентября 2011 г.
  103. ^ Cherry-Garrard, A (1922). "введение". Худшее путешествие в мире . Carroll & Graf. стр. xvii. ISBN 978-0-88184-478-8.
  104. ^ Bowes P (19 августа 2005 г.). «Секреты пингвинов очаровывают зрителей США». Веб-сайт BBC . British Broadcasting Corporation . Получено 23 марта 2008 г.
  105. ^ "Марш императора, фильм Люка Жаке" . Официальный сайт (на французском языке). Архивировано из оригинала 6 марта 2008 года . Проверено 19 марта 2008 г.
  106. ↑ Ведущий – Дэвид Аттенборо (1993). «Большая заморозка». Жизнь в морозилке . Сезон 1. Эпизод 5. BBC.
  107. ↑ Ведущий – Дэвид Аттенборо (2001). «Замёрзшие моря». Голубая планета . Сезон 1. Эпизод 4. BBC.
  108. ↑ Ведущий – Дэвид Аттенборо (2006). «Ледяные миры». Планета Земля . Сезон 1. Эпизод 6. BBC.
  109. ↑ Ведущий – Дэвид Аттенборо (2011). «Зима». Frozen Planet . Сезон 1. Эпизод 5. BBC.
  110. ^ Lovgren S (16 ноября 2006 г.). ""Happy Feet": Movie Magic vs. Penguin Truths". Сайт National Geographic . National Geographic. Архивировано из оригинала 8 декабря 2006 г. Получено 26 марта 2008 г.
  111. ^ Lovgren S (2007). "За кулисами нового фильма "Surf's Up"". Сайт National Geographic . National Geographic. Архивировано из оригинала 10 марта 2008 года . Получено 26 марта 2008 года .
  112. ^ Шарнинг К (2008). "Пингвины Spheniscidae". Тематические птицы на марках . self . Получено 29 марта 2008 .
  113. ^ Шарнинг К (2008). "Марки с птицами из Бельгии". Тематические птицы на марках . self . Получено 29 марта 2008 .
  114. ↑ Император откладывает яйцо в Booqster
  115. ↑ Batman #257, 1974 — рассказ «Да здравствует императорский пингвин!» Денниса О'Нила и Нила Адамса , перепечатанный в сборнике «Величайшие истории о Бэтмене, когда-либо рассказанные», том 2, 1992.

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Aptenodytes forsteri .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Aptenodytes forsteri .