Ухо — это орган , который обеспечивает слух и (у млекопитающих) балансировку тела с помощью вестибулярной системы . У млекопитающих ухо обычно состоит из трех частей: наружного уха , среднего уха и внутреннего уха . Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода . Поскольку наружное ухо — единственная видимая часть уха у большинства животных, слово «ухо» часто относится только к внешней части. [1] Среднее ухо включает барабанную полость и три косточки . Внутреннее ухо расположено в костном лабиринте и содержит структуры, которые являются ключевыми для нескольких органов чувств: полукружные каналы , которые обеспечивают баланс и отслеживание глаз при движении; маточка и мешочек , которые обеспечивают баланс в неподвижном состоянии ; и улитка , которая позволяет слышать. Ухо является самоочищающимся органом [2] [3] благодаря его взаимодействию с ушной серой и ушными проходами. [4] [5] Уши позвоночных животных расположены несколько симметрично по обе стороны головы, что помогает локализовать звук .
Ухо развивается из первого глоточного мешка и шести небольших вздутий, которые развиваются у раннего эмбриона и называются ушными плакодами , которые происходят из эктодермы .
Ухо может поражаться болезнями, в том числе инфекциями и травматическими повреждениями. Заболевания уха могут привести к потере слуха , шуму в ушах и нарушениям равновесия , таким как головокружение , хотя на многие из этих состояний также может влиять повреждение головного мозга или нервных путей, ведущих от уха.
Ухо украшали серьгами и другими украшениями во многих культурах на протяжении тысячелетий и подвергалось хирургическим и косметическим изменениям.
Человеческое ухо состоит из трёх частей — наружного уха , среднего уха и внутреннего уха . [6] Слуховой проход наружного уха отделен от заполненной воздухом барабанной полости среднего уха барабанной перепонкой . Среднее ухо содержит три маленькие косточки — косточки , участвующие в передаче звука, и соединяется с горлом в носоглотке через глоточное отверстие евстахиевой трубы . Внутреннее ухо содержит отолитовые органы — матку и мешочек — и полукружные каналы, относящиеся к вестибулярной системе , а также улитку слуховой системы . [6]
Наружное ухо представляет собой внешнюю часть уха и включает в себя мясистую видимую ушную раковину (также называемую ушной раковиной), ушной канал и внешний слой барабанной перепонки (также называемый барабанной перепонкой). [6] [7]
Ушная раковина состоит из изогнутого внешнего края, называемого спиралью , и внутреннего изогнутого края, называемого противозавитком , и открывается в ушной канал . Козелок выступает вперед и частично закрывает слуховой проход, как и обращенный против козелка . Полая область перед слуховым проходом называется раковиной. Ушной проход растягивается примерно на 1 дюйм (2,5 см ). Первая часть канала окружена хрящом , а вторая часть около барабанной перепонки окружена костью . Эта костная часть известна как слуховой пузырек и образована барабанной частью височной кости . Кожа, окружающая слуховой проход, содержит церуминозные и сальные железы , вырабатывающие защитную ушную серу . Слуховой проход заканчивается на внешней поверхности барабанной перепонки. [7]
С наружным ухом связаны два набора мышц: внутренние и внешние мышцы. У некоторых млекопитающих эти мышцы могут регулировать направление ушной раковины. [7] У людей эти мышцы практически не оказывают никакого влияния. [8] Ушные мышцы снабжаются лицевым нервом , который также обеспечивает чувствительность кожи самого уха, а также внешней полости уха. Большой ушной нерв , ушной нерв , ушно-височный нерв , а также малый и большой затылочные нервы шейного сплетения обеспечивают чувствительность частей наружного уха и окружающей кожи. [7]
Ушная раковина состоит из цельного куска эластичного хряща со сложным рельефом на внутренней поверхности и довольно гладкой конфигурацией на задней поверхности. Иногда присутствует бугорок , известный как бугорок Дарвина , лежащий в нисходящей части спирали и соответствующий кончику уха млекопитающих. Мочка уха состоит из ареолы и жировой ткани . [9] Симметричное расположение двух ушей позволяет локализовать звук . Мозг достигает этого, сравнивая время и интенсивность прихода сигналов от каждого уха в цепях, расположенных в верхнем оливковом комплексе и трапециевидных телах , которые соединены проводящими путями с обоими ушами. [10]
Среднее ухо лежит между наружным и внутренним ухом. Она состоит из заполненной воздухом полости, называемой барабанной полостью , и включает в себя три косточки и прикрепляющиеся к ним связки; слуховая труба ; и круглые и овальные окна . Слуховые косточки — это три маленькие косточки, которые вместе выполняют функцию приема, усиления и передачи звука от барабанной перепонки во внутреннее ухо. К косточкам относятся молоточек (молоточек), наковальня (наковальня) и стремечко (стремя). Стремя — самая маленькая кость в организме . Среднее ухо также соединяется с верхней частью глотки в носоглотке через глоточное отверстие евстахиевой трубы. [7] [11]
Три косточки передают звук из наружного уха во внутреннее ухо. Молоточек воспринимает вибрации от звукового давления на барабанную перепонку, где он соединен в своей самой длинной части (рукоятке или рукоятке) связкой. Он передает вибрации наковальне, которая, в свою очередь, передает вибрации малой стременной кости. Широкое основание стремени опирается на овальное окно. Когда стремечко вибрирует, вибрации передаются через овальное окно, вызывая движение жидкости внутри улитки . [7]
Круглое окно позволяет жидкости во внутреннем ухе двигаться. Когда стремечко выталкивает вторичную барабанную перепонку , жидкость во внутреннем ухе перемещается и выталкивает мембрану круглого окна на соответствующую величину в среднее ухо. Косточки помогают усиливать звуковые волны почти в 15–20 раз. [6]
Внутреннее ухо расположено внутри височной кости в сложной полости, называемой костным лабиринтом . Центральная область, известная как преддверие , содержит два небольших заполненных жидкостью углубления: матку и мешочек. Они соединяются с полукружными каналами и улиткой. Есть три полукружных канала, расположенных под прямым углом друг к другу, которые отвечают за динамическое равновесие. Улитка – это спиральный орган в форме раковины, отвечающий за слух. Эти структуры вместе образуют перепончатый лабиринт . [12]
Костный лабиринт относится к костному отсеку, который содержит перепончатый лабиринт, расположенный внутри височной кости. Внутреннее ухо структурно начинается у овального окна, воспринимающего колебания от наковальни среднего уха. Вибрации передаются во внутреннее ухо в жидкость, называемую эндолимфой , которая заполняет перепончатый лабиринт. Эндолимфа расположена в двух преддвериях, маточке и мешочке , и в конечном итоге переходит в улитку, имеющую спиралевидную структуру. Улитка состоит из трех заполненных жидкостью пространств: вестибулярного протока , улиткового протока и барабанного протока . [7] Волосковые клетки , ответственные за трансдукцию — преобразование механических изменений в электрические стимулы, присутствуют в кортиевом органе улитки . [12]
Кровоснабжение уха различается в зависимости от его части.
Наружное ухо снабжается множеством артерий. Задняя ушная артерия обеспечивает большую часть кровоснабжения. Передние ушные артерии обеспечивают некоторое кровоснабжение наружного края уха и кожи головы за ним. Задняя ушная артерия является прямой ветвью наружной сонной артерии, а передние ушные артерии — ветвями поверхностной височной артерии . Затылочная артерия также играет роль. [12]
Среднее ухо кровоснабжается сосцевидной ветвью затылочной или задней ушной артерии и глубокой ушной артерией , ветвью верхнечелюстной артерии . Другие артерии, которые присутствуют, но играют меньшую роль, включают ветви средней менингеальной артерии , восходящей глоточной артерии , внутренней сонной артерии и артерии крыловидного канала . [12]
Внутреннее ухо кровоснабжается передней барабанной ветвью верхнечелюстной артерии; шилососцевидная ветвь задней ушной артерии; каменистая ветвь средней менингеальной артерии; и лабиринтная артерия , исходящая либо из передней нижней мозжечковой артерии , либо из основной артерии . [12]
Звуковые волны проходят через наружное ухо, модулируются средним ухом и передаются на преддверно-улитковый нерв внутреннего уха. Этот нерв передает информацию в височную долю мозга, где она регистрируется как звук.
Звук, проходящий через наружное ухо, воздействует на барабанную перепонку и вызывает ее вибрацию. Три косточки передают этот звук во второе окно ( овальное окно ), которое защищает заполненное жидкостью внутреннее ухо. В частности, ушная раковина наружного уха помогает фокусировать звук, который воздействует на барабанную перепонку. Молоточек опирается на перепонку и воспринимает вибрацию. Эта вибрация передается по наковальне и стремени к овальному окну. Две небольшие мышцы, напрягатель барабанной перепонки и стременная мышца , также помогают модулировать шум. Две мышцы рефлекторно сокращаются , чтобы гасить чрезмерные вибрации. Вибрация овального окна вызывает вибрацию эндолимфы в преддверии и улитке. [13]
Во внутреннем ухе находится аппарат, необходимый для преобразования вибраций, передаваемых из внешнего мира через среднее ухо, в сигналы, передаваемые по преддверно-улитковому нерву в мозг. Полые каналы внутреннего уха заполнены жидкостью и содержат сенсорный эпителий , усеянный волосковыми клетками . Микроскопические «волоски» этих клеток представляют собой структурные белковые нити, выступающие в жидкость. Волосковые клетки представляют собой механорецепторы , которые при стимуляции выделяют химический нейромедиатор . Звуковые волны, распространяясь через потоки жидкости, воздействуют на рецепторные клетки кортиева органа . Жидкость выталкивает нити отдельных клеток; движение нитей заставляет рецепторные клетки открываться для приема богатой калием эндолимфы. Это вызывает деполяризацию клетки и создает потенциал действия , который передается по спиральному ганглию , который отправляет информацию через слуховую часть преддверно-улиткового нерва в височную долю мозга. [13]
Человеческое ухо обычно слышит звуки с частотами от 20 Гц до 20 кГц ( аудиодиапазон ). Звуки за пределами этого диапазона считаются инфразвуком (ниже 20 Гц) [14] или ультразвуком (выше 20 кГц) [ 15] . нечувствительность к звукам) чаще всего возникает из-за аномалий внутреннего уха, а не нервов или путей центральной слуховой системы.
Обеспечение баланса при движении или стоянии также является центральной функцией уха. Ухо обеспечивает два типа баланса: статический баланс, который позволяет человеку чувствовать воздействие силы тяжести , и динамический баланс, который позволяет человеку чувствовать ускорение.
Статическое равновесие обеспечивают два желудочка: маточка и мешочек. Клетки, выстилающие стенки этих желудочков, содержат тонкие нити и покрыты тонким студенистым слоем. В каждой клетке имеется 50–70 мелких нитей и одна крупная нить — киноцилия . Внутри студенистого слоя лежат отолиты , крошечные образования карбоната кальция . Когда человек движется, эти отолиты меняют положение. Этот сдвиг изменяет положение нитей, что открывает ионные каналы внутри клеточных мембран, создавая деполяризацию и потенциал действия , который передается в мозг по преддверно-улитковому нерву . [13] [16]
Динамический баланс обеспечивается тремя полукружными каналами. Эти три канала ортогональны (под прямым углом) друг к другу. В конце каждого канала имеется небольшое расширение, известное как ампула , которое содержит многочисленные клетки с нитями в центральной области, называемой купулой . Жидкость в этих каналах вращается в соответствии с импульсом головы. Когда человек меняет ускорение, меняется инерция жидкости. Это влияет на давление на купулу и приводит к открытию ионных каналов. Это вызывает деполяризацию, которая передается в мозг по преддверно-улитковому нерву. [13] Динамический баланс также помогает поддерживать отслеживание взгляда при движении посредством вестибулоокулярного рефлекса .
Во время эмбриогенеза ухо развивается как три отдельные структуры: внутреннее ухо, среднее ухо и наружное ухо. [17] Каждая структура происходит из отдельного зародышевого листка : эктодермы , энтодермы и мезенхимы . [18] [19]
После имплантации примерно на второй-третьей неделе развивающийся эмбрион состоит из трех слоев: энтодермы , мезодермы и эктодермы . Первой развивающейся частью уха является внутреннее ухо, [19] которое начинает формироваться из эктодермы примерно на 22-й день развития эмбриона. [18] В частности, внутреннее ухо происходит от двух утолщений, называемых ушными плакодами , по обе стороны головы. Каждая отическая плакода отступает под эктодерму, образует отическую ямку , а затем отический пузырек . [20] Вся эта масса в конечном итоге будет окружена мезенхимой , образуя костный лабиринт . [20] [21]
Примерно на 33-й день развития везикулы начинают дифференцироваться. Ближе к задней части зародыша они образуют то, что станет маткой и полукружными каналами. Ближе к передней части эмбриона везикулы дифференцируются в рудиментарный мешочек, который со временем станет мешочком и улиткой. Часть мешочка в конечном итоге даст начало и соединится с улитковым каналом . Этот проток появляется примерно на шестой неделе и соединяется с мешочком посредством восходящего протока . [18]
Когда мезенхима улиткового протока начинает дифференцироваться, образуются три полости: лестница преддверия , барабанная лестница и средняя лестница . [18] [21] И лестница преддверия, и барабанная лестница содержат внеклеточную жидкость, называемую перилимфой . В средней лестнице содержится эндолимфа . [21] Набор мембран, называемый вестибулярной мембраной и базилярной мембраной, развивается и отделяет канал улитки от вестибулярного канала и барабанного канала соответственно. [18]
Части слухового пузырька, в свою очередь, образуют преддверно-улитковый нерв . [22] Они образуют биполярные нейроны , которые обеспечивают чувствительность частей внутреннего уха (а именно сенсорных частей полукружных каналов, макулы маточки и мешочка, а также кортиева органа). Нерв начинает формироваться примерно на 28-й день. [20]
Большинство генов, ответственных за регуляцию формирования внутреннего уха и его морфогенеза, являются членами семейства гомеобоксных генов , таких как гены гомеобокса Pax , Msx и Otx. Развитие структур внутреннего уха, таких как улитка, регулируется Dlx5 / Dlx6 , Otx1 / Otx2 и Pax2 , которые, в свою очередь, контролируются главным геном Shh . Shh секретируется хордой . [23]
Среднее ухо и его компоненты развиваются из первой и второй глоточных дуг . [20] Барабанная полость и слуховая труба развиваются из первой части глоточного мешка между первыми двумя дугами в области, которая также будет способствовать развитию глотки . Это развивается как структура, называемая трубно-барабанным углублением . [20] Косточки (молоточек, наковальня и стремечко) обычно появляются в первой половине развития плода. Первые два (молоточек и наковальня) происходят от первой глоточной дуги, а стремечко — от второй. [18] Все три косточки развиваются из нервного гребня . [20] В конечном итоге клетки ткани, окружающей слуховые косточки, будут подвергаться апоптозу , и новый слой энтодермального эпителия будет формировать стенку барабанной полости. [18] [19]
В отличие от структур внутреннего и среднего уха, развивающихся из глоточных мешков, слуховой проход берет начало из дорсальной части первой глоточной щели . [18] [20] Он полностью расширяется к концу 18-й недели разработки. [21] Барабанная перепонка состоит из трех слоев (эктодермы, энтодермы и соединительной ткани). Перья берет свое начало в результате слияния шести бугорков. Первые три бугорка происходят от нижней части первой глоточной дуги и образуют козелок, ножку завитка и завиток соответственно. Последние три бугорка происходят от верхней части второй глоточной дуги и образуют противозавиток, противокозелок и мочку уха. [18] [20] [21] Наружные уши развиваются в нижней части шеи . По мере формирования нижней челюсти они перемещаются к своему конечному положению на уровне глаз. [17] [22]
Потеря слуха может быть частичной или полной. Это может быть результатом травмы или повреждения, врожденного заболевания или физиологических причин. Когда потеря слуха является результатом травмы или повреждения наружного или среднего уха, она называется кондуктивной тугоухостью . Когда глухота является результатом травмы или повреждения внутреннего уха, вестибулохоклеарного нерва или головного мозга, она называется нейросенсорной тугоухостью .
Причинами кондуктивной тугоухости являются закупорка ушного канала ушной серой, сросшиеся или отсутствующие косточки или отверстия в барабанной перепонке. Кондуктивная потеря слуха также может быть результатом воспаления среднего уха, вызывающего скопление жидкости в обычно заполненном воздухом пространстве, например, при среднем отите . Тимпанопластика — общее название операции по восстановлению барабанной перепонки и косточек среднего уха. Трансплантаты мышечной фасции обычно используются для восстановления неповрежденной барабанной перепонки. Иногда для замены поврежденных косточек уха вставляют искусственные косточки или восстанавливают поврежденную цепь слуховых косточек, чтобы обеспечить эффективное проведение звука.
Слуховые аппараты или кохлеарные имплантаты можно использовать, если потеря слуха тяжелая или длительная. Слуховые аппараты усиливают звуки окружающей среды и лучше всего подходят для кондуктивной тугоухости. [24] Кохлеарные имплантаты передают слышимый звук, как если бы это был нервный сигнал, минуя улитку. Имплантаты активного среднего уха посылают звуковые вибрации к косточкам среднего уха, минуя нефункционирующие части наружного и среднего уха.
Часто встречаются аномалии и пороки развития ушной раковины. Эти аномалии включают хромосомные синдромы, такие как кольцо 18 . У детей также могут быть случаи аномалий ушных каналов и низкой имплантации уха. [19] В редких случаях ушная раковина не образуется ( атрезия ) или бывает очень маленькой ( микротия ). Маленькие ушные раковины могут развиться, когда ушные бугорки не развиваются должным образом. Ушной канал может не развиваться, если он не проводит должным образом или если имеется препятствие. [19] Реконструктивная хирургия для лечения потери слуха рассматривается как вариант для детей старше пяти лет, [25] косметическая хирургическая процедура по уменьшению размера или изменению формы уха называется отопластикой . Первоначальное медицинское вмешательство направлено на оценку слуха ребенка и состояния слухового прохода, а также среднего и внутреннего уха. В зависимости от результатов обследований поэтапно проводится реконструкция наружного уха с планированием возможного ремонта остальной части уха. [26] [27] [28]
Примерно один из тысячи детей страдает той или иной врожденной глухотой, связанной с развитием внутреннего уха. [29] Врожденные аномалии внутреннего уха связаны с нейросенсорной тугоухостью и обычно диагностируются с помощью компьютерной томографии (КТ) или магнитно-резонансной томографии (МРТ). [25] Проблемы с потерей слуха также возникают из-за аномалий внутреннего уха, поскольку его развитие происходит отдельно от развития среднего и наружного уха. [19] Аномалии среднего уха могут возникать из-за ошибок в развитии головы и шеи. При первом синдроме глоточного мешка аномалии среднего уха связаны со структурами молоточка и наковальни, а также с недифференцировкой кольцевой стременной связки . Аномалии височной кости и слухового прохода также связаны с этой структурой уха и, как известно, связаны с нейросенсорной тугоухостью и кондуктивной тугоухостью. [25]
Головокружение относится к неправильному восприятию движения. Это связано с дисфункцией вестибулярной системы . Одним из распространенных типов головокружения является доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение , когда отолит смещается из желудочков в полукружный канал. Смещенный отолит опирается на купол, вызывая ощущение движения, когда его нет. Болезнь Меньера , лабиринтит , инсульты и другие инфекционные и врожденные заболевания также могут вызывать ощущение головокружения. [30]
Травмы наружного уха случаются довольно часто и могут привести к незначительной или серьезной деформации. К травмам относятся: рваные раны , отрывные раны , ожоги и неоднократное выкручивание или выдергивание уха в результате дисциплинарных мер или пыток. [31] Хроническое повреждение ушей может вызвать ухо цветной капусты — распространенное заболевание у боксеров и борцов , при котором хрящ вокруг ушей становится комковатым и деформируется из-за сохраняющейся гематомы вокруг надхрящницы , что может ухудшить кровоснабжение и заживление. [32] Из-за своего открытого положения наружное ухо подвержено обморожению [33] , а также раку кожи , включая плоскоклеточный рак и базальноклеточный рак . [34]
Барабанная перепонка может перфорироваться в случае сильного звука или взрыва, при нырянии или полете (так называемая баротравма ), а также при попадании в ухо предметов. Другой распространенной причиной травм является инфекция, такая как средний отит. [35] Они могут вызвать выделения из уха, называемые отореей , [36] и часто исследуются с помощью отоскопии и аудиометрии . Лечение может включать осторожное ожидание , прием антибиотиков и, возможно, хирургическое вмешательство, если травма затяжная или нарушено положение косточек. [37] Переломы черепа, проходящие через часть черепа, содержащую ушные структуры (височную кость), также могут привести к повреждению среднего уха. [38] Холестеатома — это киста из плоских клеток кожи, которая может развиться с рождения или вследствие других причин, таких как хронические ушные инфекции . Это может привести к ухудшению слуха или вызвать головокружение или головокружение; обычно его исследуют с помощью отоскопии и могут потребовать компьютерной томографии. Лечение холестеатомы – хирургическое. [39]
В индустриальном обществе существует два основных механизма повреждения внутреннего уха, и оба повреждают волосковые клетки. Первый — это воздействие повышенного уровня звука (шумовая травма), а второй — воздействие наркотиков и других веществ ( ототоксичность ). Большое количество людей ежедневно подвергаются воздействию звуков такого уровня, который может привести к значительной потере слуха . [40] Национальный институт безопасности и гигиены труда недавно опубликовал исследование о предполагаемом количестве людей с нарушениями слуха (11%) и проценте тех, которые могут быть связаны с воздействием профессионального шума (24%). [41] Кроме того, по данным Национального исследования здоровья и питания (NHANES), около двадцати двух миллионов (17%) американских рабочих сообщили о воздействии опасного шума на рабочем месте. [42] Работники, подвергающиеся воздействию опасного шума, еще больше усугубляют риск развития вызванной шумом потери слуха, если они не носят средства защиты органов слуха .
Тиннитус – это ощущение звука при отсутствии внешнего звука. [43] Хотя его часто называют звоном, он также может звучать как щелканье, шипение или рев. [44] Редко слышны неясные голоса или музыка. [45] Звук может быть тихим или громким, низким или высоким, и кажется, что он исходит из одного или обоих ушей. [44] В большинстве случаев это происходит постепенно. [45] У некоторых людей звук вызывает депрессию, беспокойство или трудности с концентрацией внимания. [44]
Звон в ушах – это не болезнь, а симптом, который может возникнуть в результате ряда основных причин. Одной из наиболее частых причин является потеря слуха, вызванная шумом . Другие причины включают: ушные инфекции , заболевания сердца или кровеносных сосудов , болезнь Меньера , опухоли головного мозга , эмоциональный стресс , воздействие некоторых лекарств, предыдущую травму головы и ушную серу . [44] [46] Это чаще встречается у людей с депрессией и тревогой. [45]
Уши украшались украшениями на протяжении тысячелетий, традиционно путем прокалывания мочки . В древних и современных культурах украшения использовались для растягивания и увеличения мочек ушей, позволяя вставить более крупные затычки в большую мясистую щель в мочке. Разрыв мочки уха под тяжестью тяжелых сережек или в результате травмирующего натяжения серьги (например, при зацеплении за свитер) является довольно распространенным явлением. [47]
Травма ушей использовалась с римских времен как метод выговора или наказания: «В римские времена, когда возникал спор, который не мог быть решен мирным путем, потерпевшая сторона называла имя человека, который считался ответственным перед претором. ; если правонарушитель не появлялся в установленный срок, заявитель вызывал свидетелей для дачи показаний. Если они отказывались, как это часто случалось, потерпевшей стороне разрешалось тащить их за ухо и сильно щипать, если они сопротивлялись. Таким образом, французское выражение « se faire Tier l'oreille », буквальное значение которого — «дергать за ухо», а переносное — «принимать много уговоров». уши» означает «нанести наказание». [31]
Уши оказывают влияние на внешний вид лица. В западных обществах оттопыренные уши (присутствующие примерно у 5% этнических европейцев ) считаются непривлекательными, особенно если они асимметричны. [48] Первая операция по уменьшению выступания оттопыренных ушей была опубликована в медицинской литературе Эрнстом Диффенбахом в 1845 году, а первый отчет о случае заболевания — в 1881 году. [49]
Заостренные уши характерны для некоторых существ в фольклоре , таких как французский крокемитен , бразильский курупира [50] или японский земляной паук . [ нужна цитация ] Это была особенность персонажей в искусстве, столь же древнем, как и в Древней Греции [51] и средневековой Европе . [52] Заостренные уши — общая характеристика многих существ в жанре фэнтези , [53] включая эльфов , [54] [55] [56] фей , [57] [58] пикси , [59] хоббитов , [60] или орки . [61] Они характерны для существ в жанре ужасов , таких как вампиры . [62] [63] Заостренные уши также встречаются в жанре научной фантастики ; например, среди вулканских и ромуланских рас из вселенной «Звездного пути» [64] и персонажа Ночного Змея из вселенной «Люди Икс ». [65]
Георг фон Бекеши был венгерским биофизиком, родившимся в Будапеште , Венгрия . В 1961 году он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за исследования функции улитки в органе слуха млекопитающих. [66]
Мышь Ваканти была лабораторной мышью , у которой на спине было выращено что-то похожее на человеческое ухо. «Ухо» на самом деле представляло собой хрящевую структуру в форме уха, выращенную путем посева клеток коровьего хряща в биоразлагаемую форму в форме уха, а затем имплантированную под кожу мыши; затем хрящ естественным образом вырос сам по себе. [67] Он был разработан как альтернатива процедурам восстановления ушей или трансплантации, и результаты вызвали широкую огласку и споры в 1997 году. [68] [69]
Ушная раковина помогает направлять звук через ушной канал к барабанной перепонке. Сложная геометрия гребней на внутренней поверхности ушей некоторых млекопитающих помогает четко фокусировать звуки, издаваемые добычей, с помощью эхолокационных сигналов. Эти гребни можно рассматривать как акустический эквивалент линзы Френеля , и их можно наблюдать у широкого круга животных, включая летучих мышей , ай-ай , малого галаго , ушастую лисицу , мышиного лемура и других. [70] [71] [72]
Некоторые крупные приматы, такие как гориллы и орангутанги (а также люди ), имеют неразвитые ушные мышцы , которые представляют собой нефункциональные рудиментарные структуры , но все же достаточно велики, чтобы их можно было легко идентифицировать. [73] Ушная мышца, которая по какой-либо причине не может двигать ухом, утратила эту биологическую функцию. Это служит свидетельством гомологии между родственными видами. У людей эти мышцы вариабельны, так что некоторые люди могут двигать ушами в разных направлениях, и было сказано, что другие могут добиться такого движения путем повторных попыток. [73] У таких приматов неспособность двигать ухом компенсируется главным образом способностью легко поворачивать голову в горизонтальной плоскости, способностью, не свойственной большинству обезьян — функция, когда-то обеспечиваемая одной структурой, теперь заменяется другим. [74]
У некоторых животных с подвижными ушными раковинами (например, у лошадей) каждая ушная раковина может быть направлена независимо, чтобы лучше воспринимать звук. У этих животных ушные раковины помогают локализовать направление источника звука .
Ухо, кровеносные сосуды которого расположены близко к поверхности, является важным терморегулятором у некоторых наземных млекопитающих, включая слона, лисицу и кролика. [75] У домашних кроликов существует пять типов расположения ушей , некоторые из которых были выведены из-за чрезмерной длины ушей [76] — потенциальный риск для здоровья, который контролируется в некоторых странах. [77] Аномалии черепа полукруглого кролика были изучены Чарльзом Дарвином в 1868 году. Среди морских млекопитающих безухие тюлени относятся к одной из трёх групп ластоногих .
Уши есть только у позвоночных животных, хотя многие беспозвоночные воспринимают звук с помощью других органов чувств. У насекомых барабанные органы служат для восприятия отдаленных звуков. Они располагаются либо на голове, либо в другом месте, в зависимости от семейства насекомых . [78] Барабанные органы некоторых насекомых чрезвычайно чувствительны, обеспечивая острый слух, превосходящий таковой у большинства других животных. У самки сверчка Ormia ochracea тимпанальные органы расположены на каждой стороне брюшка. Они соединены тонкой перемычкой экзоскелета и функционируют как крошечная пара барабанных перепонок, но, поскольку они связаны, они предоставляют точную информацию о направлении. Муха использует свои «уши», чтобы услышать зов своего хозяина, сверчка-самца. В зависимости от того, откуда доносится песня сверчка, органы слуха мухи будут реверберировать на несколько разных частотах. Эта разница может составлять всего лишь 50 миллиардных долей секунды, но ее достаточно, чтобы позволить мухе нацелиться прямо на поющего самца сверчка и паразитировать на нем. [79]
Более простые структуры позволяют другим членистоногим улавливать звуки ближнего поля. Например, у пауков и тараканов на ногах есть волоски, которые используются для улавливания звука. У гусениц также могут быть волосы на теле, которые воспринимают вибрации [80] и позволяют им реагировать на звук.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |first1=
имеет общее имя ( справка )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Около 75% новых случаев связаны с эмоциональным стрессом как триггерным фактором, а не с провоцирующими факторами, связанными с поражением улитки.