stringtranslate.com

Инбридинговая депрессия

Инбридинговая депрессия у Delphinium nelsonii . A. Общая приспособленность потомков и продолжительность жизни потомства B. были ниже, когда потомство было результатом скрещивания с пыльцой, взятой вблизи растения-рецептора. [1]

Инбридинговая депрессия — это снижение биологической приспособленности , которое может возникнуть в результате инбридинга (разведения родственных особей). Потеря генетического разнообразия, наблюдаемая из-за инбридинга, является результатом малого размера популяции. [2] Биологическая приспособленность относится к способности организма выживать и сохранять свой генетический материал . Инбридинговая депрессия часто является результатом бутылочного горлышка популяции . В целом, чем выше генетическая изменчивость или генофонд в популяции, тем меньше вероятность того, что она будет страдать от инбридинговой депрессии, хотя инбридинговая и аутбридинговая депрессия могут происходить одновременно.

Инбридинговая депрессия, по-видимому, присутствует в большинстве групп организмов, но варьируется в зависимости от системы спаривания. Гермафродитные виды часто демонстрируют более низкие степени инбридинговой депрессии, чем аутбридинговые виды, поскольку считается, что повторные поколения самоопыления очищают популяции от вредных аллелей . Например, было показано , что аутбридинговая нематода (круглый червь) Caenorhabditis remanei сильно страдает от инбридинговой депрессии, в отличие от своего гермафродитного родственника C. elegans , который испытывает аутбридинговую депрессию . [3]

Механизмы

Пример инбридинговой депрессии

Инбридинг (т. е. скрещивание между близкородственными особями) приводит к проявлению большего количества рецессивных признаков, поскольку геномы партнеров по паре более схожи. Рецессивные признаки могут проявиться у потомства только в том случае, если они присутствуют в геномах обоих родителей. Чем более генетически схожи родители, тем чаще рецессивные признаки проявляются у их потомства. Обычно это имеет положительный эффект, поскольку большинство генов подвергаются очищающему отбору (гомозиготное состояние является предпочтительным). Однако для очень близкородственных особей существует повышенная вероятность наличия гомозиготных вредных генов в потомстве, что может привести к появлению непригодных особей. [4] Для аллелей , которые дают преимущество в гетерозиготном и/или гомозиготно-доминантном состоянии, приспособленность гомозиготно-рецессивного состояния может быть даже равна нулю (что означает стерильное или нежизнеспособное потомство).

Пример инбридинговой депрессии показан на изображении. В этом случае a — рецессивный аллель, который имеет отрицательные эффекты. Для того чтобы фенотип a стал активным, ген должен оказаться гомозиготным aa , поскольку в генотипе A a A доминирует над a , и a не оказывает никакого эффекта. Некоторые рецессивные гены приводят к пагубным фенотипам, делая организм менее приспособленным к своей естественной среде.

Другим механизмом, ответственным за инбридинговую депрессию, является преимущество гетерозиготности в приспособленности, известное как сверхдоминирование . Это может привести к снижению приспособленности популяции со многими гомозиготными генотипами, даже если они не являются вредными или рецессивными. Здесь даже доминирующие аллели приводят к снижению приспособленности, если присутствуют гомозиготно (см. также гибридная сила ).

Сверхдоминирование в природе встречается редко. [4] Для практических применений, например, в животноводстве , первое считается более значимым — оно может привести к появлению совершенно нежизнеспособного потомства (что означает полную несостоятельность родословной ) , тогда как второе может привести лишь к относительному снижению приспособленности.

Естественный отбор

Естественный отбор не может эффективно удалить все вредные рецессивные гены из популяции по нескольким причинам. Во-первых, вредные гены постоянно возникают посредством мутации de novo внутри популяции. Во-вторых, большинство потомков будут иметь некоторые вредные признаки, поэтому немногие будут более приспособлены к выживанию, чем другие. Различные вредные признаки крайне маловероятно будут одинаково влиять на воспроизводство — особенно неблагоприятный рецессивный признак, выраженный в гомозиготной рецессивной особи, скорее всего, устранит себя, естественным образом ограничив выражение ее фенотипа . В-третьих, рецессивные вредные аллели будут «замаскированы» гетерозиготностью, и поэтому в доминантно-рецессивном признаке гетерозиготы не будут отобраны против.

Когда рецессивные вредные аллели встречаются в гетерозиготном состоянии, где их потенциально вредное проявление маскируется соответствующим аллелем дикого типа, это явление маскировки называется комплементацией (см. комплементация (генетика) ).

В целом, половое размножение у эукариот имеет два основных аспекта: генетическая рекомбинация во время мейоза и ауткроссинг . Было высказано предположение, что эти два аспекта имеют два естественных селективных преимущества соответственно. Предложенное адаптивное преимущество мейоза заключается в том, что он облегчает рекомбинационную репарацию повреждений ДНК, которые в противном случае трудно исправить (см. репарацию ДНК как адаптивное преимущество мейоза ). Предложенное адаптивное преимущество ауткроссинга — это комплементация, которая представляет собой маскировку вредных рецессивных аллелей [5] [6] (см. гибридная сила или гетерозис ). Селективное преимущество комплементации может в значительной степени объяснять избежание инбридинга (см. распознавание родства ).

Однако животные часто не избегают инбридинга. [7] Среди животных избегание инбридинга сильно варьируется. [8] Избегание инбридинга посредством выбора партнера, по-видимому, развивается только тогда, когда есть как риск инбридинговой депрессии, так и частые встречи между сексуальными партнерами, которые связаны друг с другом. [8]

Управление

Гибридизация как способ сохранения уместна, если популяция утратила «существенную генетическую изменчивость из-за генетического дрейфа и очевидны пагубные последствия инбридинговой депрессии», и следует использовать похожую популяцию. [9] [10] Различные популяции одного и того же вида имеют разные пагубные черты, и поэтому их скрещивание с меньшей вероятностью приведет к гомозиготности в большинстве локусов у потомства. Это известно как усиление аутбридинга , которое может быть выполнено в крайних случаях сильного инбридинга [9] менеджерами по охране природы и заводчиками зоопарков в неволе для предотвращения инбридинговой депрессии.

Однако смешивание двух разных популяций может привести к появлению непригодных полигенных признаков при аутбридинговой депрессии (то есть к появлению потомства, у которого отсутствуют генетические адаптации к определенным условиям окружающей среды). Они, таким образом, будут иметь более низкую приспособленность, чем чистокровные особи определенного подвида , который адаптировался к своей местной среде.

У людей

Инбридинг может иметь как пагубные, так и полезные последствия. [11] Биологические эффекты инбридинговой депрессии у людей иногда могут быть смешаны с социально-экономическими и культурными влияниями на репродуктивное поведение. [12] Исследования человеческих популяций показали, что возраст вступления в брак , продолжительность брака, неграмотность , использование контрацептивов и репродуктивная компенсация являются основными детерминантами видимой фертильности, даже среди популяций с высокой долей кровнородственных союзов. [13] Тем не менее, несколько небольших эффектов на повышенную смертность, [14] более длинные интервалы между рождениями [14] и снижение общей производительности [12] были отмечены в некоторых изолированных популяциях, хотя другие исследования показывают повышенную приспособленность потомства и отсутствие эффекта на продолжительность жизни после уровня троюродных братьев и сестер. [15]

Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, продемонстрировавших эффекты инбридинговой депрессии с помощью многочисленных экспериментов на растениях. Жена Дарвина, Эмма , была его двоюродной сестрой, и он был обеспокоен влиянием инбридинга на своих десяти детей, трое из которых умерли в возрасте десяти лет или младше; трое других имели бездетные длительные браки. [16] [17] [18]

Люди не стремятся полностью минимизировать инбридинг, а скорее поддерживать оптимальное количество инбридинга против аутбридинга. Тесное инбридинг снижает приспособленность через инбридинговую депрессию, но некоторое инбридинг приносит пользу. [19] [20] Действительно, инбридинг «увеличивает скорость отбора полезных рецессивных и кодоминантных аллелей, например, тех, которые защищают от болезней». [21]

У волков

Небольшая изолированная высокоинбридинговая популяция серых волков в национальном парке Айл-Ройал , штат Мичиган, США, в 2019 году считалась находящейся под угрозой вымирания. [22] Эта популяция серых волков испытывала серьезную инбридинговую депрессию, в первую очередь из-за гомозиготной экспрессии сильно вредных рецессивных мутаций . [22] [23] Дефекты, возникающие в результате серьезного инбридинга среди волков, включали снижение выживаемости и воспроизводства, деформированные позвонки, синдактилию, вероятные катаракты, необычный «веревочный хвост» и аномальные фенотипы меха. [22] Было также обнаружено, что отдельная небольшая инбридинговая популяция серых волков в Скандинавии страдала от инбридинговой депрессии из-за гомозиготной экспрессии вредных рецессивных мутаций. [24]

Факторы, снижающие инбридинговую депрессию

В то время как было обнаружено, что инбридинговая депрессия встречается почти у всех достаточно изученных видов, некоторые таксоны, в частности, некоторые покрытосеменные, по-видимому, страдают от меньших затрат на приспособленность, чем другие в инбридинговых популяциях. [25] За это, по-видимому, отвечают три механизма: очищение, различия в плоидности и отбор на гетерозиготность . [25] Следует предупредить, что некоторые исследования, не показывающие отсутствия инбридинговой депрессии у определенных видов, могут быть результатом малых размеров выборки или когда предположительно аутбридинговая контрольная группа уже страдает инбридинговой депрессией, что часто происходит в популяциях, которые недавно подверглись бутылочному горлышку, например, у голого землекопа . [25] [26]

Очистка выбора

Очищающий отбор происходит там, где фенотипы вредных рецессивных аллелей подвергаются воздействию инбридинга и, таким образом, могут быть отобраны против них. Это может привести к удалению таких вредных мутаций из популяции, и, как было показано, происходит быстро, когда рецессивные аллели оказывают летальный эффект. [25] Эффективность очищения будет зависеть от соотношения между величиной вредного эффекта, который обнаруживается в гомозиготах, и важностью генетического дрейфа , так что очищение слабее для нелетальных, чем для рецессивных летальных аллелей. [27] Для очень небольших популяций дрейф оказывает сильное влияние, что может вызвать фиксацию сублетальных аллелей при слабом отборе . [25] Фиксация одного аллеля для определенного гена также может снизить приспособленность там, где ранее присутствовало преимущество гетерозиготы (т. е. где гетерозиготные особи имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы любого аллеля), хотя это явление, по-видимому, обычно вносит небольшой вклад в инбридинговую депрессию. Хотя естественное очищение может быть важным для выживания популяции, преднамеренные попытки очистить популяцию от вредных мутаций обычно не рекомендуются в качестве метода улучшения приспособленности животных, выращенных в неволе. [28] [29] [30] У растений генетический груз можно оценить с помощью теста, аналогичного тесту на инбридинговую депрессию, который называется тестом на аутогамную депрессию .

Полиплоидия

Многие покрытосеменные (цветковые растения) могут самооплодотворяться в течение нескольких поколений и мало страдают от инбридинговой депрессии. Это очень полезно для видов, которые широко распространены и, следовательно, могут расти в новой среде без присутствия конспецификов . [25] Полиплоидия (наличие более двух парных наборов каждой хромосомы), которая распространена у покрытосеменных, папоротников и некоторых избранных таксонов животных, объясняет это. При наличии нескольких копий хромосомы, а не двух, гомозиготность менее вероятно возникает у инбридингового потомства. Это означает, что рецессивные вредные аллели не выражаются так часто, как при наличии многих копий хромосомы; более вероятно, что по крайней мере одна будет содержать функциональный аллель. [25]

Отбор на гетерозиготность

Отбор на гетерозиготность редок, так как потерянные локусы подвергаются очищающему отбору на гомозиготные локусы. [4] Также было обнаружено, что инбридинговая депрессия происходит более постепенно, чем предполагалось, в некоторых диких популяциях, например, в высокоинбридинговой популяции скандинавских волков. Это, по-видимому, связано с давлением отбора на более гетерозиготных особей, которые, как правило, находятся в лучшем состоянии и, следовательно, с большей вероятностью станут одними из немногих животных, которые размножаются и производят потомство. [31]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Бегон, Майкл; Таунсенд, Колин Р.; Харпер, Джон Л. (2006). Экология: от индивидуумов к экосистемам (4-е изд.). Блэквелл. ISBN 9781405151986. OCLC  63148074.
  2. ^ Рид, Дэвид Х.; Лоу, Эдвин Х.; Бриско, Дэвид А.; Фрэнкхэм, Ричард (2003-05-01). «Инбридинг и вымирание: влияние скорости инбридинга». Conservation Genetics . 4 (3): 405–410. doi :10.1023/A:1024081416729.
  3. ^ Долгин, Эли С.; Чарльзворт, Брайан; Бэрд, Скотт; Каттер, Эшер Д.; и др. (2007). «Инбридинговая и аутбридинговая депрессия у нематод Caenorhabditis». Эволюция . 61 (6): 1339–52. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00118.x . PMID  17542844.
  4. ^ abc Charlesworth, Deborah; Willis, John H. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Nature Reviews Genetics . 10 (11): 783–796. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  5. ^ Бернстайн, Х.; Байерли, Х.К.; Хопф, ФА; Мишод, Р.Э. (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Science . 229 (4719): 1277–81. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.
  6. ^ Michod, RE (1996). Эрос и эволюция: естественная философия секса . Книги Персея. ISBN 0201442329. OCLC  30625193.
  7. ^ de Boer, Raïssa A.; Vega-Trejo, Regina; Kotrschal, Alexander; Fitzpatrick, John L. (июль 2021 г.). «Метааналитические доказательства того, что животные редко избегают инбридинга». Nature Ecology & Evolution . 5 (7): 949–964. Bibcode : 2021NatEE...5..949D. doi : 10.1038/s41559-021-01453-9. PMID  33941905. S2CID  233718913.
  8. ^ ab Pike VL, Cornwallis CK, Griffin AS (август 2021 г.). «Почему не все животные избегают инбридинга?». Proc Biol Sci . 288 (1956): 20211045. doi :10.1098/rspb.2021.1045. PMC 8334842. PMID  34344184 . 
  9. ^ ab Allendorf, Fred W.; Leary, Robb F.; Spruell, Paul; Wenburg, John K. (ноябрь 2001 г.). «Проблемы с гибридами: установление принципов сохранения». Trends in Ecology & Evolution . 16 (11): 613–622. doi :10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
  10. ^ Эдмандс, Сюзанна (15.11.2006). «Между молотом и наковальней: оценка относительных рисков инбридинга и аутбридинга для сохранения и управления: ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ РИСКИ ИНБРИДИНГА И аутбридинга». Молекулярная экология . 16 (3): 463–475. doi :10.1111/j.1365-294X.2006.03148.x. PMID  17257106. S2CID  457825.
  11. ^ Денич, Срджан; Николлс, Майкл Гэри (2007). «Генетические преимущества кровного родства посредством отбора генотипов, защищающих от малярии». Биология человека . 79 (2): 145–158. doi :10.1353/hub.2007.0030. PMID  18027811. S2CID  32818511.
  12. ^ ab Роберт, Александр; Тупанс, Бруно; Тремблей, Марк; Хейер, Эвелин (2009). «Влияние инбридинга на фертильность в доиндустриальной популяции». Европейский журнал генетики человека . 17 (5): 673–681. doi :10.1038/ejhg.2008.237. PMC 2986271. PMID  19092776 . 
  13. ^ Bittles, AH; Grant, JC; Sullivan, SG; Hussain, R. (2002). «Приводит ли инбридинг к снижению фертильности человека?». Annals of Human Biology . 29 (2): 111–130. doi :10.1080/03014460110075657. PMID  11874619. S2CID  31317976.
  14. ^ ab Ober, C; Hyslop, T; Hauck, WW (январь 1999). «Влияние инбридинга на фертильность у людей: доказательства репродуктивной компенсации». Am. J. Hum. Genet . 64 (1): 225–31. doi :10.1086/302198. PMC 1377721 . PMID  9915962. 
  15. ^ «Троюродные братья и сестры имеют наибольшее количество потомков, данные из Исландии». ScienceDaily . Получено 26.07.2022 .
  16. ^ Берра, Тим М.; Альварес, Гонсало; Себальос, Франциско К.; и др. (2010). «Была ли династия Дарвина/Веджвуда подвержена отрицательному влиянию кровного родства?». BioScience . 60 (5): 376–383. doi :10.1525/bio.2010.60.5.7. S2CID  35915651.
  17. ^ «Исследование предполагает, что причиной болезней семьи Дарвинов могло стать близкородственное скрещивание». Science Daily.
  18. ^ Кларк, РВ (1984). Выживание Чарльза Дарвина . Random House. стр. 76, 78. ISBN 039452134X. OCLC  1422025196.
  19. ^ Берге, Пьер Л. ван ден (март 1983 г.). «Избегание инбридинга у людей: культура в природе». Поведенческие и мозговые науки . 6 (1): 91–102. doi :10.1017/S0140525X00014850. S2CID  146133244.
  20. ^ Альварес, Лилиана; Джаффе, Клаус (2004-01-01). «Нарциссизм руководит выбором партнера: люди спариваются ассортативно, как показывает сходство лиц, следуя алгоритму «поиска себе подобных»». Эволюционная психология . 2 (1): 147470490400200. doi : 10.1177/147470490400200123 . S2CID  16207548.
  21. ^ Денич, С.; Нагелькерке, Н.; Агарвал, М.М. (2011). «О некоторых новых аспектах близкородственных браков». Public Health Genomics . 14 (3): 162–8. doi :10.1159/000321771. PMID  21150168. S2CID  38342159.
  22. ^ abc Robinson JA, Räikkönen J, Vucetich LM, Vucetich JA, Peterson RO, Lohmueller KE, Wayne RK (май 2019 г.). "Геномные признаки обширного инбридинга у волков острова Айл-Ройал, популяции на грани вымирания". Sci Adv . 5 (5): eaau0757. Bibcode :2019SciA....5..757R. doi :10.1126/sciadv.aau0757. PMC 6541468 . PMID  31149628. 
  23. ^ Kyriazis CC, Wayne RK, Lohmueller KE (февраль 2021 г.). «Сильно вредные мутации являются основным фактором риска вымирания из-за инбридинговой депрессии». Evol Lett . 5 (1): 33–47. doi :10.1002/evl3.209. PMC 7857301. PMID 33552534  . 
  24. ^ Smeds L, Ellegren H (апрель 2023 г.). «От высокой замаскированной до высокой реализованной генетической нагрузки у инбридинговых скандинавских волков». Mol Ecol . 32 (7): 1567–1580. Bibcode : 2023MolEc..32.1567S. doi : 10.1111/mec.16802. PMID  36458895.
  25. ^ abcdefg Фрэнкхэм, Ричард; Бриско, Дэвид А.; Баллоу, Дж. Д. (2002). Введение в генетику сохранения . Cambridge University Press. doi : 10.1017/CBO9780511808999. ISBN 9780511077562. OCLC  57506188.
  26. ^ Либерг, Пол; Фирмин Б. (2007). «Роль инбридинговой депрессии и чистки в программах разведения и восстановления в неволе». Молекулярная экология . 17 (1): 334–343. doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03433.x . PMID  18173505. S2CID  28421723.
  27. ^ Гарсия-Дорадо, А. (2012). «Понимание и прогнозирование снижения приспособленности сокращающихся популяций: инбридинг, чистка, мутация и стандартный отбор». Генетика . 190 (4): 1461–76. doi :10.1534/genetics.111.135541. PMC 3316656. PMID  22298709 . 
  28. ^ Гарсия-Дорадо, А (2015). «О последствиях игнорирования чистки генетических рекомендаций правил MVP». Наследственность . 115 (3): 185–7. doi :10.1038/hdy.2015.28. PMC 4814235. PMID 25873145  . 
  29. ^ Leberg, PL; Firmin, BD (2008). «Роль инбридинговой депрессии и чистки в программах разведения и восстановления в неволе». Молекулярная экология . 17 (1): 334–343. Bibcode : 2008MolEc..17..334L. doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03433.x . PMID  18173505. S2CID  28421723.
  30. ^ Crnokrak, P; Barrett, SCH (2002). «Очистка генетического груза: обзор экспериментальных данных». Эволюция . 56 (12): 2347–58. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00160.x . PMID  12583575.
  31. ^ Бенш, Стаффан; Андрен, Хансон; Педерсон, Санд; Сейберг, Вабаккен; Акессон, Либерг (2006). «Отбор на гетерозиготность дает надежду диким волкам». PLOS ONE . 1 (1): e72. doi : 10.1371/journal.pone.0000072 . PMC 1762340. PMID  17183704 . 

Внешние ссылки