Индийская кобра ( Naja naja ), также известная как очковая кобра , азиатская кобра или двуклеточная кобра — это вид кобры , ядовитой змеи из семейства аспидов . Вид является родным для Индийского субконтинента и входит в «большую четверку» видов, которые ответственны за большинство случаев укусов змей в Индии. [6] [ 7]
Она отличается от королевской кобры , которая принадлежит к монотипическому роду Ophiophagus . Индийская кобра почитается в индуистской мифологии и культуре и часто встречается у заклинателей змей . Это охраняемый вид в соответствии с Законом об охране дикой природы Индии (1972).
Родовое название и видовой эпитет naja являются латинизацией санскритского слова nāga ( नाग ), означающего «кобра». [8]
Индийская кобра классифицируется как род Naja семейства Elapidae . Род был впервые описан Иосифом Николаусом Лауренти в 1768 году. [9] Вид Naja naja был впервые описан шведским врачом, зоологом и ботаником Карлом Линнеем в 1758 году. [4] [10] Род Naja был разделен на несколько подродов на основе различных факторов, включая морфологию, диету и среду обитания. Naja naja является частью подрода Naja , наряду со всеми другими видами азиатских кобр, включая Naja kaouthia , Naja siamensis , Naja sputatrix и остальные.
Naja naja считается прототипическим видом кобры в пределах подрода Naja и в пределах всего рода Naja . Все азиатские виды Naja считались конспецифичными с Naja naja до 1990-х годов, часто как его подвиды. Многие из подвидов были позже признаны искусственными или составными. Это вызывает много потенциальной путаницы при интерпретации старой литературы. [11]
Индийская кобра [12] [13] или очковая кобра [6] , распространенная в Южной Азии, имеет ряд местных названий, происходящих от корня «нага».
Для индоарийских и дравидийских языков:
Индийская кобра — это вид среднего размера с тяжелым телом. Этот вид кобры можно легко узнать по его относительно большому и весьма впечатляющему капюшону, который он раскрывает, когда ему угрожают.
Многие образцы демонстрируют отметину капюшона. Эта отметина капюшона расположена на задней ( спинной ) поверхности капюшона индийской кобры. Когда отметина капюшона присутствует, она состоит из двух круглых глазковых узоров, соединенных изогнутой линией, вызывая образ очков . [14]
У этого вида голова эллиптическая, приплюснутая и очень слабо отличается от шеи. Морда короткая и округлая с большими ноздрями. Глаза среднего размера, зрачки круглые. [15] Большинство взрослых особей имеют длину от 1 до 1,5 метров (от 3,3 до 4,9 футов). Некоторые особи, особенно из Шри-Ланки, могут достигать длины от 2,1 до 2,2 метров (от 6,9 до 7,2 футов), но это встречается относительно редко. [14]
Индийская кобра сильно различается по цвету и рисунку на протяжении всего своего ареала. Брюшные чешуйки или окраска нижней стороны этого вида могут быть серыми, желтыми, желтовато-коричневыми, коричневыми, красноватыми или черными. Спинные чешуйки индийской кобры могут иметь отметину капюшона или цветные узоры. Наиболее распространенный видимый узор — это выпуклая назад светлая полоса на уровне 20-го и 25-го вентральных плавников. На спинных чешуйках, особенно у взрослых особей, видны пятна цвета соли и перца.
Образцы, особенно те, что найдены в Шри-Ланке, могут иметь плохо выраженные полосы на спине. Онтогенетическое изменение цвета часто наблюдается у образцов в северо-западных частях их географического ареала (южный Пакистан и северо-западная Индия). В южном Пакистане молодые особи могут быть серого цвета и могут иметь или не иметь отметину на капюшоне. Взрослые особи, с другой стороны, обычно равномерно черного цвета сверху ( меланистические ), в то время как нижняя часть, за пределами области горла, обычно светлая.
Узоры на горле и брюшных чешуйках также изменчивы у этого вида. Большинство особей демонстрируют светлую область горла, за которой следует темная полоса, которая может быть шириной в 4–7 брюшных чешуек. Взрослые особи также часто демонстрируют значительное количество пятен на горле и на брюшной стороне, что делает узоры у этого вида менее четкими по сравнению с узорами, наблюдаемыми у других видов кобр. За исключением особей с северо-запада, на горле часто имеется пара боковых пятен, где встречаются брюшные и спинные чешуйки. Расположение этих пятен варьируется: у северо-западных особей пятна расположены более спереди, в то время как у особей из других мест их ареала они расположены более сзади.
Спинные чешуи гладкие и сильно наклонные. Чешуи средней части тела расположены в 23 ряда (21–25), с 171–197 вентральными . Имеется 48–75 разделенных субкаудальных щитков , а анальный щиток одинарный. Имеется семь верхних губных костей (3-я самая большая и соприкасается с носовой спереди, 3-я и 4-я соприкасаются с глазом) и 9–10 нижних губных костей (небольшая угловатая клиновидная чешуя присутствует между 4-й и 5-й нижнегубными), а также одна преокулярная, соприкасающаяся с интерназальными костями, и три постокулярных . Височных костей 2 + 3. [15]
Восточную крысиную змею Ptyas mucosa часто путают с индийской коброй; однако эта змея намного длиннее и ее легко отличить по более заметному ребристому виду ее тела. Другие змеи, которые похожи на Naja naja, — это полосатый полоз Argyrogena fasciolata и индийская гладкая змея Wallophis brachyura . [6] Кроме того, монокльую кобру ( Naja kaouthia ) можно спутать с Naja naja ; однако монокльую кобру на задней части капюшона можно спутать с рисунком в форме очков, в то время как индийская кобра имеет рисунок в форме очков. Путаница может существовать с каспийской коброй ( Naja oxiana ), поскольку некоторые особи индийской кобры без отметины на капюшоне иногда путают с N. oxiana , где эти два вида сосуществуют в Пакистане и Афганистане. Хотя некоторые особи каспийской кобры могут быть довольно темными, они никогда не бывают полностью черными, как индийская кобра. У N. oxiana обычно имеется несколько темных полос под горлом, тогда как у черной фазы N. naja из Пакистана почти все горло черное. [16]
Индийская кобра является родной для Индийского субконтинента и может быть найдена по всей Индии , Пакистану , Шри-Ланке , Бангладеш и южному Непалу . В Индии она может встречаться или не встречаться в штате Ассам , некоторых частях Кашмира , и она не встречается на больших высотах более 2000 метров (6600 футов) и в экстремальных пустынных регионах. В Пакистане она отсутствует в большей части провинции Белуджистан , частях провинции Хайбер-Пахтунхва , пустынных районах в других местах и в северных районах . Самая западная запись происходит из Дуки, Белуджистан в Пакистане, в то время как самая восточная запись - из округа Тангайл в Бангладеш. Поскольку этот вид был замечен в Дроше, в долине Читрал , он также может встречаться в долине реки Кабул на крайнем востоке Афганистана . [14] Было по крайней мере одно сообщение об этом виде, встречающемся в Бутане . [17]
Индийская кобра населяет широкий спектр мест обитания по всему своему географическому ареалу. Ее можно найти в густых или открытых лесах, на равнинах , на сельскохозяйственных землях ( рисовые поля , посевы пшеницы), в каменистой местности, на водно-болотных угодьях, и ее можно найти даже в густонаселенных городских районах, таких как деревни и окраины городов, на высоте от уровня моря до 2000 метров (6600 футов) над уровнем моря. Этот вид отсутствует в настоящих пустынных регионах. Индийская кобра часто встречается вблизи воды. Предпочтительными местами укрытия являются отверстия в насыпях, дупла деревьев, термитники , каменные кучи и логова мелких млекопитающих. [15] [18]
Индийские кобры яйцекладущие и откладывают яйца в период с апреля по июль. Самка змеи обычно откладывает от 10 до 30 яиц в крысиных норах или термитниках, и яйца вылупляются через 48–69 дней. Детеныши достигают длины от 20 до 30 сантиметров (от 8 до 12 дюймов). Детеныши независимы с момента рождения и имеют полностью функциональные ядовитые железы.
Яд индийской кобры в основном содержит мощный постсинаптический нейротоксин [ 15] и кардиотоксин . [15] [19] Яд действует на синаптические щели нервов , тем самым парализуя мышцы , а при тяжелых укусах приводит к дыхательной недостаточности или остановке сердца . Компоненты яда включают ферменты, такие как гиалуронидаза , которые вызывают лизис и увеличивают распространение яда. Симптомы отравления могут проявиться в течение пятнадцати минут и двух часов после укуса. [20] [21]
У мышей предпочтительное значение LD50 оценивается в 0,56 мг/кг при подкожной инъекции (SC). [15] [22] Однако для этого вида существует широкий диапазон силы действия, от 0,22 мг/кг (у пакистанских N. naja karachiensis ) [23] до 0,84 мг/кг (индийские особи). [24] Минтон (1974) сообщил о значении 0,29 мг/кг SC для особей с северо-запада Индии, а также о среднем выходе яда за укус в диапазоне от 170 до 250 мг (сухой вес). [15] В другом исследовании средний выход яда составил 169 мг, а максимальный выход — 610 мг (оба показателя были сухим весом выдоенного яда). [22] Хотя он ответственен за множество укусов, только небольшой процент из них оказывается смертельным, если проводится надлежащее медицинское лечение и дается противоядие. [18] Показатели смертности среди нелеченных жертв укусов могут варьироваться от случая к случаю, в зависимости от количества яда, введенного пострадавшим. Согласно одному исследованию, он составляет приблизительно 20–30%, [25] но в другом исследовании с участием жертв, которым была оказана своевременная медицинская помощь, уровень смертности составил всего 9%. В Бангладеш он является причиной большинства случаев укусов змей. [26]
Индийская кобра — одна из четырех крупнейших змей Южной Азии , которые ответственны за большинство человеческих смертей от укусов змей в Азии. Поливалентная сыворотка доступна для лечения укусов змей, вызванных этими видами. [27] Зедоари , местная специя, имеющая репутацию эффективной против укусов змей, [28] показала многообещающие результаты в экспериментах по проверке ее активности против яда кобры. [29]
Яд молодых кобр использовался как вещество для злоупотреблений в Индии, и были случаи, когда заклинателям змей платили за предоставление укусов их змей. Хотя эта практика сейчас считается устаревшей, симптомы такого злоупотребления включают потерю сознания, эйфорию и седацию. [30]
По состоянию на ноябрь 2016 года [обновлять]противоядие было разработано Коста-риканским институтом Клодомиро Пикадо , а фаза клинических испытаний проходила в Шри-Ланке. [31]
Укусы индийской кобры очень распространены во многих частях Индии, Пакистана, Шри-Ланки и по всему ареалу их обитания в Южной Азии . За последнее столетие в книгах и журналах были опубликованы сотни отдельных сообщений о случаях. Однако удивительно, что не было проведено и не опубликовано ни одного крупного перспективного исследования пациентов с доказанными укусами N. naja . В исследовании укусов змей в Индии 91,4% случаев были укушены неопознанной змеей. Из 6,1% идентифицированных ядовитых змей, ответственных за укусы, 40% были N. naja . Как и в случае укусов N. kaouthia и N. oxiana , у пациентов могут наблюдаться проявления системного нейротоксического отравления или местного отравления, или и того, и другого, хотя укусы N. oxiana вызывают заметные симптомы отравления быстрее, а выраженная нейротоксичность (тяжелый вялый паралич) чаще встречается среди пациентов, укушенных N. oxiana . Женщина, укушенная N. oxiana на северо-западе Пакистана, пострадала от сильной нейротоксичности и умерла по пути в ближайшую больницу почти через 50 минут после отравления (смерть наступила через 45–50 минут после отравления). [32]
Локальный некроз был описан после укусов кобры в Индии в 1860-х и вплоть до 1920-х годов, но об этом, по-видимому, забыли до работы Рида в Малайзии. Сильная местная боль и отек могут начаться почти сразу после укуса. Боль сохраняется, в то время как отек и болезненность распространяются вверх по укушенной конечности, иногда распространяясь на соседнее туловище. Потемнение некротического участка кожи и образование волдырей становятся очевидными примерно на третий день с характерным гнилостным запахом, типичным для некротических укусов кобры в Африке и Азии. Ранние системные симптомы включают головную боль, тошноту, рвоту, головокружение и чувство усталости, сонливости и опьянения. «Многие субъекты описывают свою сонливость так, как будто они выпили большое количество какого-то сильнодействующего опьяняющего вещества». Симптомы нейротоксичности начинаются с птоза (пациент морщит брови, напрягает лобную мышцу, пытается поднять веки или запрокидывает голову назад, чтобы увидеть то, что находится под опущенными верхними веками), обильной вязкой слюны, невозможности очиститься от выделений, провисания челюсти или невозможности открыть рот и прогрессирования до респираторного паралича. Из имеющейся литературы не ясно, отличается ли доля пациентов, у которых развивается нейротоксичность и некроз, от доли пациентов, укушенных N. kaouthia . [33]
Отличительной чертой системного отравления является паралич мышц из-за быстрого действия нейротоксина на мионевральное соединение. Дыхательный паралич может возникнуть в течение 3–4 часов в тяжелых случаях. Сонливость является первым симптомом, но его трудно оценить, поскольку это субъективный симптом. Во всех случаях птоз развивался через 1,5–6 часов после укуса. Поскольку птоз легко обнаружить, он является ценным клиническим признаком для ранней диагностики системного отравления из-за укуса кобры. Беспокойство, нерегулярное дыхание и спутанность сознания обычно развиваются до респираторного паралича, что указывает на то, что они являются существенными ранними клиническими признаками надвигающейся дыхательной недостаточности. Для врачей важно распознавать ранние признаки дыхательной недостаточности. Случаи, в которых проявляются признаки системного отравления, требуют противоядия . Если с момента укуса прошло несколько часов, противоядие может быть менее эффективным. Как правило, 100 мл противоядия следует вводить в течение первых 30 минут. Если в течение 1 часа не наблюдается явного клинического улучшения, дозу следует повторить. Трахеостомия и искусственное дыхание необходимы в случаях дыхательной недостаточности. Некроз является отличительной чертой местного отравления. Большинство пациентов были укушены пешком во время работы на рисовых полях. Авторы рекомендовали носить обувь или сапоги во время работы, а лицам, укушенным змеей, наложить прочную лигатуру выше укуса и обратиться в ближайший медицинский центр или больницу. [15] [33]
Предыдущий цитогенетический анализ показал, что индийская кобра имеет диплоидный кариотип из 38 хромосом, включающий семь пар макрохромосом, 11 пар микрохромосом и одну пару половых хромосом. [34] Используя секвенирование следующего поколения и появляющиеся геномные технологии, в 2020 году был опубликован высококачественный референсный геном N. naja de novo. [35] Предполагаемый размер этого гаплоидного генома составляет 1,79 Гб, что составляет 43,22% повторяющегося содержимого и 40,46% содержимого GC . В частности, макрохромосомы, которые составляют 88% генома, имеют 39,8% содержимого GC, в то время как микрохромосомы, которые составляют только 12% генома, содержат 43,5% содержимого GC. [35]
Анализ синтении между геномом индийской кобры и прерийной гремучей змеи выявил большие синтенные блоки в макро-, микро- и половых хромосомах. Это исследование позволило наблюдать события слияния и деления хромосом, которые согласуются с разницей в числе хромосом между этими видами. Например, хромосома 4 индийской кобры разделяет синтенные области с хромосомами 3 и 5 генома гремучей змеи, что указывает на возможное событие слияния. Кроме того, хромосомы 5 и 6 индийской кобры являются синтенными к хромосоме 4 гремучей змеи, что указывает на возможное событие слияния между этими хромосомами. [35]
С другой стороны, путем проведения сравнения синтении всего генома индийской кобры с геномами других рептилий и птиц было выявлено наличие крупных синтенных областей между макро-, микро- и половыми хромосомами у видов этих классов, что указывает на изменения в организации хромосом между геномами рептилий и птиц и согласуется с их эволюционными траекториями. [35]
Используя информацию о гомологии белков и данные об экспрессии из различных тканей кобры, из этого генома было предсказано 23 248 генов, кодирующих белки , 31 447 транскриптов и 31 036 белков, включая альтернативно сплайсированные продукты. 85% этих предсказанных белков содержали стартовый и стоп-кодон , а 12% содержали N-концевую сигнальную последовательность секреции, что является важной особенностью с точки зрения секреции токсинов из ядовитых желез. [35]
Дальнейшие исследования по предсказанию генов и аннотации генома индийской кобры выявили 139 генов токсинов из 33 семейств белков. К ним относятся такие семейства, как трехпальцевые токсины (3FTxs), металлопротеиназы змеиного яда (SVMP), богатые цистеином секреторные белки яда и другие токсины, включая натрийуретический пептид , лектин C-типа , сериновую протеиназу змеиного яда (SVSP), семейства генов Куница и активаторов комплемента яда, фосфолипаза A2 группы I (PLA2) и один ген фактора яда кобры (CVF). Эти основные семейства генов токсинов у индийской кобры в основном находятся в макрохромосомах змеи, что отличается от Crotalus virides (гремучей змеи) , которая представляет их в своих микрохромосомах, и указывает на различия в эволюции их яда. Кроме того, сравнение генов ядовитых желез индийской кобры и C. virides выявило 15 семейств генов токсинов, которые являются уникальными для индийской кобры, включая кателицидины и токсины, подобные фосфолипазе B. [35]
Анализ транскриптомных данных из 14 различных тканей индийской кобры выявил 19 426 экспрессированных генов. Из этих генов 12 346 принадлежали к транскриптому ядовитой железы, который включал 139 генов из 33 семейств генов токсинов. Кроме того, дифференциальный анализ экспрессии показал, что 109 генов из 15 различных семейств генов токсинов были значительно активизированы (кратное изменение > 2) в ядовитой железе, и это включало 19 генов, которые были экспрессированы исключительно в этой железе. [35]
Эти 19 специфических для яда токсинов (VST) кодируют основные белки эффекторных токсинов и включают 9 трехпалых токсинов (из которых шесть являются нейротоксинами , один цитотоксин, один кардиотоксин и один мускариновый токсин), шесть металлопротеиназ змеиного яда , один фактор роста нервов , две сериновые протеазы Кунитца и богатый цистеином секреторный протеин яда. [35] В дополнение к этим VST, другие вспомогательные протеины яда (AVP) также были обнаружены в высокой степени экспрессированными в ядовитой железе, такие как: фактор яда кобры (CVF), факторы свертывания крови , протеиндисульфидизомеразы , натрийуретические пептиды , гиалуронидазы , фосфолипазы , оксидаза L-аминокислот (LAAO), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF) и 5' нуклеотидазы . [35]
Эти транскриптомные данные вместе с информацией, предоставленной высококачественным геномом индийской кобры, созданным Сусямоханом и др., 2020, позволяют предположить, что эти VST вместе с AVP образуют основные токсические эффекторные компоненты этой ядовитой змеи, которые вызывают мышечный паралич, сердечно-сосудистую дисфункцию, тошноту, нечеткость зрения и кровотечение после укуса змеи. [35] [36]
Идентификация этих генов, кодирующих основные токсические эффекторные компоненты из яда индийской кобры, может позволить разработать рекомбинантные противоядия на основе нейтрализующих антител к белкам VST. [35]
В Индии существует множество мифов о кобрах, включая идею о том, что они спариваются с крысиными змеями . [37]
В рассказе Редьярда Киплинга « Рикки-Тикки-Тави » рассказывается о паре индийских кобр по имени Наг и Нагайна, что на хинди означает змею мужского и женского пола соответственно.
Индийская кобра часто фигурирует в индуистской религии и почитается в нескольких региональных традициях. Индуистский бог Шива часто изображается с коброй по имени Васуки , обвившейся вокруг его шеи, что символизирует его господство над майей , иллюзорной природой мира. Вишну , в его форме, называемой ананташаяна , обычно изображается возлежащим на свернутом теле Шеши , гигантского змеиного божества с несколькими головами кобры. Кобрам также поклоняются во время индуистского фестиваля Нага Панчами и Нагула Чавити . Когда ее убивают люди, индусы обычно кремируют ее с молоком и топленым маслом вместе с тканью.
Знаменитость индийской кобры происходит от ее популярности среди заклинателей змей . Драматическая угрожающая поза кобры создает уникальное зрелище, так как она, кажется, покачивается под мелодию флейты заклинателя змей. Заклинатели змей со своими кобрами в плетеной корзине являются обычным явлением во многих частях Индии только во время фестиваля Наг Панчами или Наагула Чавити. Кобра глуха к трубе заклинателя змей, но следует визуальному сигналу движущейся трубы и может чувствовать вибрации земли от постукивания заклинателя змей. Иногда, в целях безопасности, кобра либо будет ядовитой , либо яд будет выдоен до действия заклинателя змей. Затем заклинатель змей может продать этот яд по очень высокой цене. В прошлом индийские заклинатели змей также проводили бои кобр и мангустов . Эти кровавые боевые шоу, в которых змею обычно убивали, теперь незаконны. [38]
Индийские кобры часто были геральдическим элементом в официальных символах некоторых древних княжеств Индии, таких как Гвалиор , Колхапур , Пал Лахара , Гондал , Хайрагарх и Калаханди , среди прочих. [39]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )