Глазное пятно (иногда оцеллюс ) — это глазоподобная отметина. Они встречаются у бабочек, рептилий, кошек, птиц и рыб.
Пятна-глазки можно объяснить по крайней мере тремя различными способами. Они могут быть формой мимикрии , при которой пятно на теле животного напоминает глаз другого животного, чтобы обмануть потенциального хищника или вид добычи. Они могут быть формой самоподражания , чтобы отвлечь внимание хищника от наиболее уязвимых частей тела добычи. Или они могут служить для того, чтобы добыча казалась несъедобной или опасной. Маркировка пятен-глазков может играть роль во внутривидовой коммуникации или ухаживании; хорошо известным примером являются пятна-глазки на перьях павлина .
Биологический процесс формирования рисунка ( морфогенез ) глазных пятен у самых разных животных контролируется небольшим числом генов, активных в эмбриональном развитии , включая гены Engrailed , Distal-less , Hedgehog , Antennapedia и сигнальный путь Notch .
Было доказано, что искусственные глазные пятна снижают вероятность нападения львов на крупный рогатый скот.
Глазоподобные отметины у некоторых бабочек и моли , а также у некоторых других насекомых, а также у птиц, таких как солнечная усача , выполняют функции в дополнение к мимикрии ; [1] действительно, неясно, имитируют ли они на самом деле глаза. [2] Существуют доказательства того, что глазные пятна у бабочек являются адаптацией против хищников , либо в дейматических проявлениях для запугивания хищников, либо для отражения атак от жизненно важных частей тела. [3] [4] У таких видов, как Hipparchia semele , заметные глазные пятна скрыты в состоянии покоя, чтобы уменьшить обнаруживаемость, и открываются только тогда, когда они считают, что потенциальные хищники находятся поблизости. [5] Глазные пятна бабочек могут имитировать мертвые листья для маскировки от хищников, как это видно у Bicyclus anynana ; это реакция на сезонное понижение температуры, вызывающая сдвиг в отборе в сторону более мелких, менее заметных глазных пятен среди тех особей, которые развиваются в это время. [6] Глазные пятна бабочек могут играть роль в распознавании партнера и половом отборе . [7] Половой отбор приводит к диверсификации глазных пятен у разных видов бабочек, поскольку партнеры выбирают по таким характеристикам, как размер и яркость. [8] [9]
Некоторые виды гусениц , например, бражники ( Sphingidae ), имеют глазные пятна на передних брюшных сегментах. Когда они встревожены, они втягивают голову и грудные сегменты в тело, оставляя, по-видимому, угрожающие большие глаза в передней части видимой части тела. [5]
Такие бабочки, как голубянки ( Lycaenidae ), имеют нитевидные «хвосты» на концах крыльев и близлежащие узоры отметин, которые в совокупности создают «ложную голову». Эта автомимикрия сбивает с толку хищников, таких как птицы и пауки-скакуны ( Salticidae ). Яркие примеры встречаются у бабочек -волосянок ; они обычно садятся вверх ногами с поднятой ложной головой и многократно двигают задними крыльями, вызывая антенноподобные движения «хвостов» на крыльях. Исследования повреждений задних крыльев подтверждают гипотезу о том, что это отводит атаки от головы насекомого. [10] [11]
У некоторых рептилий, таких как европейская песчаная ящерица , есть глазные пятна; у песчаной ящерицы есть ряд пятен вдоль спины и по ряду с каждой стороны. [12]
Многие виды кошек , включая кошек Жоффруа , камышовых кошек , пампасских кошек и сервалов , имеют белые отметины, будь то пятна или полосы, на задней стороне ушей; возможно, что они сигнализируют «следуй за мной» для детенышей вида. В этом случае может иметь место эволюционный компромисс между ночным камуфляжем и внутривидовой сигнализацией. [13] [14]
Самцы некоторых видов птиц, таких как павлин , имеют заметные глазные пятна в оперении, которые используются для обозначения их качества для самок , выбирающих пол . Количество глазных пятен в хвосте павлина предсказывает его успех в спаривании; когда хвост павлина экспериментально обрезают, самки теряют интерес. [15] [16] Несколько видов карликовых сов имеют ложные глаза на затылке, вводя хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как будто они были объектом агрессивного взгляда. [17]
У некоторых рыб есть глазные пятна. Четырехглазая рыба-бабочка получила свое название из-за большого и заметного глазного пятна на каждой стороне тела около хвоста. Черная вертикальная полоса на голове проходит через настоящий глаз, что затрудняет его обнаружение. [18] Это может обмануть хищников двумя способами: заставив их атаковать хвост, а не более уязвимую голову, и относительно вероятного направления движения рыбы. Таким образом, глазное пятно четырехглазой рыбы-бабочки является примером самоподражания . [ 19] По той же причине многие молодые рыбы демонстрируют глазные пятна, которые исчезают во время взрослой фазы. [20] Некоторые виды рыб, такие как пятнистая мандаринка и пятнистый скат , сохраняют свои глазные пятна на протяжении всей своей взрослой жизни. Эти глазные пятна могут принимать форму, очень похожую на те, что видны у большинства бабочек, с фокусом, окруженным концентрическими кольцами другой пигментации. [21]
Пятна глаз у бабочек формируются во время эмбриогенеза в результате морфогенетического сигнального центра или организатора, называемого фокусом. Это побуждает соседние клетки производить специфические пигменты, которые формируют пятно глаз. [22] [23] [24]
Ранние эксперименты по морфогенезу глазных пятен использовали прижигание фокусов глазных пятен крыла бабочки, чтобы продемонстрировать, что механизм передачи сигналов на большие расстояния или градиент морфогена контролируют образование глазных пятен как в пространстве, так и во времени. [24] Результаты не могут быть объяснены простой моделью источника/ диффузии , [24] но могут быть объяснены либо моделью источника/порога, в которой фокус создает морфоген, либо моделью стока, в которой фокус генерирует градиент, удаляя морфоген, который был создан в другом месте. [24] Было идентифицировано несколько генов, участвующих в формировании глазных пятен, которые могут вписаться в эти модели, но только два из них были функционально протестированы. Эти гены - фактор транскрипции Distalless (Dll) и лиганд (сигнальное вещество, которое связывает рецептор клеточной поверхности ) Hedgehog (Hh). [25]
Морфология глазного пятна бабочки, по-видимому, является результатом эволюции измененной версии регуляторной схемы , которая формирует крылья других насекомых. Эта неконтролируемая регуляторная схема способна формировать как передние, так и задние глазные пятна независимо от обычных ограничений компартментализации переднего/заднего крыла, наблюдаемых у плодовой мушки Drosophila . [23] [24] Измененная регуляторная схема перераспределяет ранние источники сигналов развития, такие как канонический путь hedgehog (Hh), Distal-less (Dll) и engrailed (En), нарушая ограничения компартментализации переднего/заднего типа за счет повышения локализованных уровней сигнализации Hh. [22] [23] [24] В свою очередь, это повышает экспрессию его рецептора Patched (Ptc) и фактора транскрипции. [24] Обычно у Drosophila engrailed действует в заднем отсеке, ограничивая экспрессию Ptc и Cubitus interruptus (Ci) в переднем отсеке путем подавления транскрипции Ci, тем самым предотвращая экспрессию Ptc. [23] С точки зрения эволюционной биологии развития , понимание перераспределения и пластичности существующих регуляторных механизмов в развитии локуса глазного пятна бабочки дало более глубокое понимание фундаментального механизма эволюции новых структур. [22] [23]
Ген Distal-less присутствует почти во всех организаторах глазчатых пятен, что делает его идеальным кандидатом для выполнения основных функций формирования глазчатых пятен. Во время развития имагинального диска крыла Dll имеет два домена экспрессии, разделенных временным компонентом. Первый Dll экспрессируется в группе клеток в центре того, что станет фокусом и в конечном итоге глазчатым пятном. Эта экспрессия начинается в середине пятой стадии личинки и продолжается до стадии куколки . Второй домен начинается примерно через 20 часов после окукливания вокруг исходного центрального кластера клеток, в области, в которой будет сформировано черное кольцо глазчатого пятна. Функциональные эксперименты с использованием трансгенной Bicyclus anynana (косящаяся кустарниковая коричневая бабочка) показали, что сверхэкспрессия или пониженная регуляция Dll в первом домене экспрессии коррелирует с большими и меньшими глазчатыми пятнами соответственно. Однако, если это сделать во втором домене, то общий размер глазчатых пятен остается прежним, но ширина черного кольца увеличивается с большим количеством Dll. Это предполагает, что Dll может быть ответственным за дифференциацию фокуса в первом домене экспрессии и может быть вовлечен в установление кольцевых цветовых узоров во втором домене. Эти эксперименты вместе с широким распространением Dll среди бабочек, формирующих глазные пятна, предполагают, что этот фактор транскрипции является центральным регулятором правильного паттерна глазных пятен. [25]
Ген Hedgehog (Hh) является другим элементом, который был функционально протестирован при формировании глазных пятен. Исследование генов, участвующих в развитии крыльев и морфогенетической активности, привело к открытию того, что Hh играет основную роль в морфогенетическом сигнальном центре очагов. [23] Подобно развитию плодовых мушек Drosophila , Hh экспрессируется во всех клетках в заднем отсеке развивающегося крыла бабочки в середине пятой стадии развития крыла бабочки. Однако у бабочек экспрессия Hh значительно выше в тех клетках, которые фланкируют потенциальные очаги. [23] Более высокие уровни транскрипции Hh, наряду с другими известными ассоциированными с путем Hh, а именно patched (Ptc) рецептором Hh и cubitus interruptus (Ci), фактор транскрипции Hh также наблюдается в середине и конце пятой стадии, что дополнительно подразумевает роль сигнализации Hh в развитии и формировании рисунка глазных пятен. [23]
Кроме того, клетки, которые фланкированы клетками, экспрессирующими самый высокий уровень сигнализации Hh, обречены стать фокусами, что указывает на то, что определение судьбы фокусных клеток зависит от высоких концентраций Hh в окружающих клетках. [23] Однако это наблюдение не было полностью подтверждено, как правило, для нескольких видов бабочек. [25] Исследования пытались экстраполировать результат участия пути Hh, исследуя экспрессию Ci у Bicyclus anynana . [23] Здесь они наблюдали, что оба, по-видимому, экспрессируются в глазных пятнах, что предполагает связь с сигнальным путем Hh. Однако другие исследования не нашли доказательств экспрессии Hh у B. anynana . [25]
Экспрессия гена Notch (N) предшествует повышению регуляции Dll в клетках, которые станут центром фокуса. Это делает N самым ранним сигналом развития, изученным до сих пор, который связан с образованием глазных пятен. Потеря N полностью нарушает экспрессию Dll и, в конечном итоге, образование глазных пятен у нескольких видов бабочек. Разнообразие других крыльевых узоров определяется паттернами экспрессии N и Dll на раннем этапе развития имагинального диска крыла, что предполагает, что единый механизм формирует множественные структуры окраски крыла. [26]
Глазчатые пятна бабочек образованы взаимодействием по крайней мере трех генов, а именно Distal-less (Dll), spalt (sal) и Antennapedia (Antp), поэтому их эволюция была сформирована дифференциальной экспрессией этих генов в различных таксонах бабочек, как показано на примере Bicyclus anynana . [27]
Было показано, что пятна в виде глаз, нарисованные на крупе коров, снижают хищничество крупного рогатого скота в Африке. Авторы исследования Кэмерон Рэдфорд и коллеги отмечают, что в Сундарбане пользователи леса носят маски для лица с маркировкой глаз на затылке в надежде сократить нападения тигров. В исследовании 2061 крупного рогатого скота в 14 стадах в течение 4 лет 683 были нанесены маркировки глаз, 543 были нарисованы крестами, а 835 остались некрашеными. Ни один из крупного рогатого скота с глазами не был атакован хищниками, но 4 маркированных крестом и 15 немаркированных коров были убиты, одна из них леопардом, остальные львами. Как пятна в виде глаз, так и маркировка крестом обеспечивали статистически значимую защиту. Крупный рогатый скот всегда находился в смешанных группах маркированных и немаркированных животных; неизвестно, обеспечит ли маркировка всех животных в стаде эффективную защиту. [28]
_(6222138633).jpg/1280px-Gray_Hairstreak_(One_more_time...)_(6222138633).jpg)
.jpg/1280px-Zauneidechse_1469_(detail).jpg)
.jpg/1280px-Glaucidium_californicum_Verdi_Sierra_Pines_2_(detail).jpg)
