stringtranslate.com

ирландский лось

Ирландский лось ( Megaloceros giganteus ), [1] [2] также называемый гигантским оленем или ирландским оленем , является вымершим видом оленей из рода Megaloceros и является одним из крупнейших оленей, которые когда-либо жили. Его ареал простирался по всей Евразии в плейстоцене , от Ирландии (где он известен по многочисленным останкам, найденным в болотах) до озера Байкал в Сибири . Самые последние останки вида были датированы радиоуглеродным методом примерно 7700 лет назад в западной России. [3] [4] Его рога, которые могут достигать 3,5 метров (11 футов) в поперечнике, являются самыми большими из известных среди всех оленей. [5] Он не является близкородственным ни одному из ныне живущих видов, называемых лосями, при этом широко распространено мнение, что его ближайшими ныне живущими родственниками являются лани ( Dama ). [5] [6] [7] [8]

Таксономия

История исследования

Реконструкция скелета 1856 года.

Первые научные описания останков животного были сделаны ирландским врачом Томасом Молинье в 1695 году, который идентифицировал большие рога из Дардистауна — которые, по-видимому, часто находили в Ирландии — как принадлежащие лосю (известному как лось в Северной Америке), заключив, что он когда-то был в изобилии на острове. [9] Впервые он был официально назван как Alce gigantea Иоганном Фридрихом Блюменбахом в его Handbuch der Naturgeschichte в 1799 году, [10] причем Alce является вариантом Alces , латинского названия лося. Оригинальное описание Alce gigantea Блюменбахом дает довольно скудную информацию о виде, указывая только, что этот конкретный вид «ископаемого лося» происходит из Ирландии и характеризуется огромными размерами тела. По словам Блюменбаха, [10] расстояние между вершинами гигантских оленьих рогов может достигать 14 футов (приблизительно 4,4 м). Эта особая особенность, упомянутая Блюменбахом, позволила Роману Кройтору идентифицировать типовой образец гигантского оленя [11] , который был впервые изображен и описан в Лутиане Томаса Райта . [12] Голотип Megaloceros giganteus (Блюменбах, 1799) представляет собой хорошо сохранившийся мужской череп с исключительно большими рогами, найденный в окрестностях Данлира ( графство Лаут , Ирландия ). [11] Типовой образец гигантского оленя в настоящее время выставлен в замке Бармит , где Томас Райт впервые увидел и описал его. [11]

Французский ученый Жорж Кювье в 1812 году задокументировал, что ирландский лось не принадлежит ни к одному виду млекопитающих, живущих в настоящее время, объявив его « le plus célèbre de tous les ruminans fossiles » (самым известным из всех ископаемых жвачных животных). [13] В 1827 году Джошуа Брукс в списке своей зоологической коллекции назвал новый род Megaloceros (в более ранних изданиях писался как Megalocerus ) в следующем отрывке: [14] [15]

Среди других ископаемых костей есть [найдены] ... два необычайно красивых черепа Megalocerus antiquorum (Mihi). (Ирландский), с необычайно красивыми рогами (частично восстановлены)

—  Джошуа Брукс, Бруксианский музей. Музей Джошуа Брукса, эсквайра. Анатомические и зоологические препараты, стр. 20.

Этимология происходит от греческого : μεγαλος megalos «большой» + κερας keras «рог, олений рог». [16] Тип и единственный вид, названный в описании, Megaloceros antiquorum , на основе ирландских останков теперь считается принадлежащим M. giganteus , что делает первый младшим синонимом . Первоначальное описание было сочтено Адрианом Листером в 1987 году неадекватным для таксономического определения. [2] В 1828 году Брукс опубликовал расширенный список в форме каталога для предстоящего аукциона, который включал латинскую фразу « Cornibus deciduis palmatis» в качестве описания останков. Публикация 1828 года была одобрена Международной комиссией по зоологической номенклатуре (ICZN) в 1977 году в качестве доступной публикации для основы зоологической номенклатуры. [2] В 1987 году Адриан Листер постановил, что «фаза « Cornibus deciduis palmatis» представляет собой определение, достаточное в соответствии с [ Международным кодексом зоологической номенклатуры ] (статья 12) для подтверждения Megalocerus ». [2] Первоначальное написание Megalocerus никогда не использовалось после его первоначальной публикации. [15]

Устаревшая реконструкция ирландского оленя и оленя 1897 года, выполненная Джозефом Смитом.

В 1844 году Ричард Оуэн назвал другой синоним ирландского лося, включив его в недавно названный подрод Megaceros , Cervus ( Megaceros ) hibernicus . Было высказано предположение, что это произошло от другого младшего синонима ирландского лося, описанного Дж. Хартом в 1825 году, Cervus megaceros . [2] Несмотря на то, что Megaloceros был младшим синонимом, он оставался в безвестности, и Megaceros стал общим родовым названием для таксона. [15] Сочетание « Megaceros giganteus» использовалось к 1871 году. [ 17] Джордж Гейлорд Симпсон в 1945 году возродил оригинальное название Megaloceros , которое стало постепенно более широко использоваться, пока таксономическое решение в 1989 году МКЗН не подтвердило приоритет Megaloceros над Megaceros , и Megaloceros было правильным написанием. [15] [18]

До 20-го века ирландский лось, произошедший от более мелких предков с меньшими рогами, считался ярким примером ортогенеза (направленной эволюции), эволюционного механизма, противоположного дарвиновской эволюции, в котором последовательные виды в пределах линии все больше модифицируются в одном неуклонном направлении, эволюция идет по прямой линии, лишенной естественного отбора . Утверждалось, что ортогенез вызвал эволюционную траекторию в сторону рогов, которые становились все больше и больше, в конечном итоге вызвав вымирание вида, потому что рога выросли до размеров, которые препятствовали правильным привычкам питания и заставляли животное застревать в ветвях деревьев. [6] В 1930-х годах ортогенез оспаривался дарвинистами во главе с Джулианом Хаксли , который отметил, что размер рогов не был чрезмерно большим и был пропорционален размеру тела. [19] [20] В настоящее время предпочтение отдается точке зрения, что половой отбор был движущей силой больших рогов, а не ортогенез или естественный отбор. [20]

Эволюция

Череп M. g. antecedens

M. giganteus принадлежит к роду Megaloceros . Megaloceros часто помещают в трибу Megacerini , наряду с другими родами, часто собирательно называемыми «гигантскими оленями», такими как Sinomegaceros и Praemegaceros . [21] Таксономия гигантских оленей не имеет единого мнения, а названия родов, используемые для видов, существенно различаются у разных авторов. [ 22] [23] Самая ранняя возможная запись рода — это частичный рог из раннего плейстоцена MN 17 (2,5–1,8 млн лет назад) Ставропольского края на Северном Кавказе России , которому в 2016 году было дано название M. stavropolensis , [24] однако впоследствии этот вид был отнесен к Arvernoceros . [22] [23] или Sinomegaceros . [11] Самые старые общепринятые записи рода относятся к позднему раннему плейстоцену . [25] Другие виды, часто считающиеся принадлежащими к Megaloceros , включают M. savini размером с оленя , который известен из местонахождений раннего среднего плейстоцена (~700 000–450 000 лет назад) в Англии, Франции, Испании и Германии, и недавно описанный вид M. novocarthaginiensis , который известен из местонахождений позднего раннего плейстоцена (0,9–0,8 млн лет назад) в Испании, и небольшой M. matritensis, эндемичный для Пиренейского полуострова в позднем среднем плейстоцене (~400 000–250 000 лет назад), который хронологически перекрывается с самыми ранними записями M. giganteus . Ян ван дер Маде предложил M. novocarthaginiensis, M. savini и M. matritensis быть последовательными хроновидами из-за общих морфологических характеристик, не обнаруженных у M. giganteus , и постепенного перехода морфологических признаков с течением времени. [22] M. savini и родственные виды также были предложены другими авторами для включения в отдельный род Praedama . [23] Хотя часто предполагается, что линия M. savini/Praedama тесно связана с M. giganteus, большинство авторов сходятся во мнении, что эта группа оленей вряд ли является прямым предком M. giganteus . [11]

Устаревшая реставрация 1906 года Чарльза Р. Найта

Происхождение M. giganteus остается неясным и, по-видимому, находится за пределами Западной Европы. [22] Ян ван дер Маде предположил, что останки неопределенного вида Megaloceros из позднего раннего плейстоцена (~1,2 млн лет назад) Либакоса в Греции ближе к M. giganteus , чем к линии M. novocarthaginiensis-savini-matritensis из-за общей моляризации нижнего четвертого премоляра (P 4 ). [22] Кройтор предположил, что M. giganteus тесно связан с тем, что изначально было описано как Dama clactoniana mugharensis (которую он предлагает назвать Megaloceros mugharensis ) из среднего плейстоцена пещеры Табун в Израиле, из-за сходства рогов, моляров и премоляров. [23] Самые ранние возможные записи о M. giganteus были сделаны в Хомерсфилде , Англия, и датируются примерно 450 000 лет назад, хотя точная датировка не определена. [26] Самые старые надежно датированные записи о среднем плейстоцене были сделаны в Хоксне , Англия, и датированы морской изотопной стадией 11 (424 000–374 000 лет назад), [27] [22] другие ранние записи о среднем плейстоцене включают Штайнхайм-ан-дер-Мурр , Германия, (классифицируется как M. g. antecedens ) примерно 400 000–300 000 лет назад и Суонскомб , Англия. [26] [22] Большинство останков ирландского лося известны из позднего плейстоцена . Большая часть известных останков M. giganteus из Ирландии, которые в основном датируются колебанием Аллерёд около конца позднего плейстоцена около 13 000 лет назад. Более 100 особей были найдены в болоте Баллибетаг недалеко от Дублина. [28]

Некоторые авторы предложили разделить позднеплейстоценовый M. giganteus на несколько подвидов, включая M. giganteus ruffii и M. giganteus giganteus, основываясь в первую очередь на различиях в морфологии рогов . [11]

Исторически считалось, что, поскольку у обоих есть пальчатые рога, ирландский лось и лань ( Dama spp.) тесно связаны, это подтверждается несколькими другими морфологическими сходствами, включая отсутствие верхних клыков, пропорционально длинную мозговую коробку и носовые кости и пропорционально короткую переднюю часть черепа. [23] В 2005 году два фрагмента митохондриальной ДНК (мтДНК) из гена цитохрома b были извлечены и секвенированы из 4 рогов и кости, мтДНК показала, что ирландский лось был гнездом внутри Cervus и находился внутри клады , содержащей ныне живущего благородного оленя ( Cervus elaphus ). Основываясь на этом, авторы предположили, что ирландский лось и благородный олень скрещивались. [29] Однако другое исследование того же года в журнале Nature, в котором использовались как фрагментарная митохондриальная ДНК, так и морфологические данные, показало, что ирландский лось действительно наиболее тесно связан с Dama . [5] Тесная связь с Dama была подтверждена другим исследованием цитохрома b в 2006 году, [6] исследованием 2015 года, включающим полный митохондриальный геном, [7] и морфологическим анализом костного лабиринта 2017 года . [8] Исследования 2006 и 2017 годов также напрямую предполагают, что результаты статьи о цитохроме b 2005 года были результатом загрязнения ДНК . [6] [8]

Кладограмма Cervidae на основе митохондриальной ДНК: [30]

Исследование митохондриальных геномов Sinomegaceros из позднего плейстоцена Восточной Азии показало, что митохондриальные геномы Megaloceros giganteus были вложены в геномы Sinomegaceros, что позволяет предположить, что эти две линии скрещивались после их первоначального разделения. Кладограмма митохондриальных геномов Megaloceros и Sinomegaceros по Сяо и др. 2023. [31]

Описание

Восстановление жизни
Скелет ирландского лося выставлен в Художественной галерее и музее Кельвингроув в Глазго

Ирландский лось был около 2 м (6 футов 7 дюймов) в высоту в плечах, [5] и имел большие пальчатые (плоские и широкие) рога , [32] самые большие из всех известных оленей, причем самые крупные особи достигали более 3,5 м (11 футов) от кончика до кончика [5] (хотя редко встречаются особи, превышающие 3 метра (9,8 фута) в поперечнике [11] ) и весили 40 кг (88 фунтов) [33] Рога значительно больше, чем у современных лосей, в среднем более чем в два раза больше рогов лося. [30] Что касается размера тела, около 450–600 кг (990–1320 фунтов) и до 700 кг (1540 фунтов) или более, [34] [33] [35] ирландский лось был самым тяжелым известным оленем («оленем Старого Света»); [5] и связан с существующим аляскинским лосем ( Alces alces gigas ) как третьим по величине известным оленем, после вымерших Cervalces latifrons и Cervalces scotti . [34] [33] Форма и размах рогов значительно менялись со временем и в пространстве, что, вероятно, отражало адаптацию некоторых популяций к лесной среде. [11] По сравнению с Alces , ирландский лось, по-видимому, имел более крепкий скелет, причем скелеты более старых и зрелых Alces имели некоторое сходство со скелетами первоклассных ирландских лосей, а молодые ирландские лоси напоминали первоклассных Alces . Вероятно, из-за различных социальных структур, ирландский лось демонстрирует более выраженный половой диморфизм , чем Alces , при этом самцы ирландского лося были заметно крупнее, чем он. [36] В целом, вес самцов ирландского лося мог варьироваться от 450 до 700 кг (от 990 до 1540 фунтов), со средним весом 575 кг (1268 фунтов), а самки могли быть относительно крупными, около 80% от размера самца, или 460 кг (1010 фунтов) в среднем. [37] Отличительные черты M. giganteus включают вогнутые лобные кости , пропорционально длинную мозговую коробку, пропорционально короткую переднюю часть черепа (орбитофронтальную область), наряду с отсутствием верхних клыков и моляризацией нижнего четвертого премоляра (P 4 ). Череп и нижняя челюсть ирландского лося демонстрируют существенное утолщение ( пахиостоз ) с ранним и полным исчезновением черепных швов . [23]

На основании наскальных рисунков эпохи верхнего палеолита ирландский лось, по-видимому, имел общую светлую окраску с темной полосой, идущей вдоль спины, полосой по обеим сторонам от плеча до бедра, темным воротником на горле и подбородочном ремне и темным горбом на холке ( между лопатками ). В 1989 году американский палеонтолог Дейл Гатри предположил, что, как и у бизона , горб позволял более высоко подставлять передние ноги для увеличения длины шага во время бега. Валериус Гейст предположил, что горб также мог использоваться для хранения жира. Локализация жира вместо его равномерного распределения могла предотвратить перегрев во время бега или гона летом. [37]

Место обитания

Ирландский лось имел обширный ареал обитания, простирающийся от Атлантического океана на западе до озера Байкал на востоке. Ирландский лось, по-видимому, не распространялся на север в открытую мамонтовую степь в Сибири, а скорее придерживался бореальных степных лесных сред, которые состояли из разбросанных елей и сосен , а также низкорослых трав и кустарников, включая злаки, осоки , эфедру , полынь и маревые . [4] Вид, по-видимому, обладал определенной степенью экологической пластичности, так как в межледниковые периоды до голоцена вид присутствовал в умеренных лесных средах Европы. [11] [38] В эти времена вид, как правило, имел менее широкие рога, чем в ледниковые периоды, вероятно, как адаптация к перемещению по лесным средам. [11]

Палеобиология

Физиология

Рисунок пещерного искусства из пещеры Куньяк, Франция, показывающий цветной плечевой горб и линии. Возраст около 25 000–19 000 лет [39]

В 1998 году канадский биолог Валериус Гейст выдвинул гипотезу, что ирландский лось был бегущим (адаптированным для бега и выносливости). Он отметил, что ирландский лось физически напоминал северного оленя . Пропорции тела ирландского лося похожи на пропорции бегущего аддакса , орикса и сайгака . К ним относятся относительно короткие ноги, длинные передние ноги, почти такие же длинные, как задние, и крепкое цилиндрическое тело. Бегающий сайгак, гну и северный олень развивают максимальную скорость более 80 км/ч (50 миль/ч) и могут поддерживать высокую скорость до 15 минут. [37]

Репродукция

Скелеты оленя (слева) и оленихи.

В болоте Баллибетаг было найдено более 100 особей ирландского лося, все с небольшими рогами. Это указывает на то, что самцы и самки разделялись по крайней мере зимой и весной. Многие современные виды оленей делают это отчасти потому, что у самцов и самок разные потребности в питании и им нужно потреблять разные виды растений. Разделение также подразумевает полигинное общество, в котором самцы борются за контроль над гаремами во время гона . Поскольку большинство найденных особей были молодыми или старыми и, вероятно, страдали от недоедания, они, вероятно, погибли от вымерзания. Большинство известных особей ирландского лося, возможно, погибли от вымерзания, а вымерзание является самой высокой причиной смертности среди многих современных видов оленей. Самцы обычно имеют более высокий уровень смертности, потому что они мало едят во время осеннего гона. [40] В период гона тощий олень, вес которого обычно составляет 575 кг (1268 фунтов), может набрать вес до 690 кг (1520 фунтов) и сжечь лишний жир в течение следующего месяца. [37]

Если предположить, что реакция на голод аналогична реакции благородного оленя, то крупный здоровый ирландский олень с рогами весом 40 кг (88 фунтов) имел бы рога весом 20–28 кг (44–62 фунта) при плохих условиях; [13] [33] а средний ирландский олень с рогами весом 35 кг (77 фунтов) имел бы рога весом 18–25 кг (40–55 фунтов) при худших условиях, [41] аналогичные размеры лося. Аналогичное изменение в типичной популяции ирландских лосей с рогами весом 35 кг (77 фунтов) привело бы к весу рогов 13 кг (29 фунтов) или меньше при ухудшении климатических условий. Это находится в пределах современного веса рогов вапити/благородного оленя ( Cervus spp.). [37] Рога ирландского лося сильно различаются по форме в зависимости от среды обитания, например, компактная, вертикальная форма в закрытых лесных условиях. [41] Ирландский лось, вероятно, сбрасывает свои рога и заново отращивает новую пару во время брачного сезона. Рога, как правило, требуют большого количества кальция и фосфата , особенно для оленей, которые имеют более крупные структуры, и массивные рога ирландского лося, возможно, требовали гораздо большего количества. Олени обычно удовлетворяют эти потребности частично за счет своих костей, страдая от состояния, похожего на остеопороз , пока рога растут, и пополняя их из пищевых растений после того, как рога выросли, или восстанавливая питательные вещества из сброшенных рогов. [33]

Большие рога обычно объясняются тем, что они используются для сражений между самцами во время брачного сезона. [42] Они также могли использоваться для демонстрации, [13] чтобы привлекать самок и утверждать доминирование над соперничающими самцами. [40] Анализ рогов методом конечных элементов показал, что во время драки рога, вероятно, сцеплялись вокруг среднего отростка, высокое напряжение при сцеплении на дистальном отростке предполагает, что драка, вероятно, была более сдержанной и предсказуемой, чем среди современных оленей, вероятно, включая скручивающие движения, как известно у современных оленей с пальчатыми рогами. [43]

У оленей время беременности обычно увеличивается с размером тела. Самка весом 460 кг (1010 фунтов) могла иметь период беременности около 274 дней. Основываясь на этом и на закономерностях, наблюдаемых у современных оленей, рога прошлого года у ирландских лосей потенциально сбрасывались в начале марта, пик роста рогов приходился на начало июня, завершение к середине июля, сбрасывание бархата (слоя кровеносных сосудов на рогах, используемых при их росте) к концу июля, а пик гона приходился на вторую неделю августа. Гейст, полагая, что ирландский лось был бегущим животным, пришел к выводу, что самка должна была производить богатое питательными веществами молоко, чтобы ее теленок имел достаточно энергии и выносливости, чтобы не отставать от стада. [37]

Диета и история жизни

Череп спереди.

Мезодонтное (то есть ни высоко ( гипсодонтное ), ни низко ( брахидонтное ) корончатое) состояние зубов предполагает, что вид был смешанного питания, будучи способным как ощипывать, так и пастись. Было обнаружено, что пыльцевые остатки с зубов, найденных в Северном море около 43 000 лет назад, доминируют Artemisia и другие Asteraceae , с небольшим количеством Plantago , Helianthemum , Plumbaginaceae и ивы ( Salix ). [44] Другой более ранний образец из Нидерландов (датируемый эемским межледниковьем или началом последнего ледникового периода ) был обнаружен с пыльцой Apiaceae , включая коровью петрушку ( Anthriscus sylvestris ), борщевик ( Heracleum ), водяной щитолистник ( Hydrocotyle ), Asteraeceae, Filipendula , Symphytum и траву, застрявшую в его зубах. [45] Анализ стабильных изотопов ирландской популяции терминального плейстоцена предполагает диету, основанную на травах и разнотравье , дополненную поеданием в стрессовые периоды. [46] Модели износа зубов особей из позднего среднего и позднего плейстоцена Британии предполагают диету, тяготеющую к смешанному питанию и выпасу, но с широким диапазоном, включая поедание листьев. [47] Сравнение δ 15 N между ирландским лосем и благородным оленем на участке среднего плейстоцена в Шёнингене в Германии показывает, что травы были более важным компонентом диеты первого по сравнению со вторым. [48]

Исследование гистологических срезов их длинных костей показывает, что у этого вида относительно быстрые темпы роста, и скелетная зрелость достигается примерно к 6 годам. Анализ цементных слоев их зубов показывает, что ирландский лось достигал максимальной продолжительности жизни не менее 19 лет, что сопоставимо с лосем. [49]

Исходя из диетических потребностей благородного оленя, 675 кг (1488 фунтов) тощего ирландского лося должен был бы потреблять 39,7 кг (88 фунтов) свежего корма ежедневно. Предполагая, что рост рогов происходил в течение 120 дней, оленю требовалось бы 1372 г (3 фунта) белка ежедневно, а также доступ к питательному и богатому минералами корму, начиная примерно за месяц до того, как рога начали прорастать, и продолжая до тех пор, пока они полностью не вырастут. Такой корм не очень распространен, и олени, возможно, искали водные растения в озерах. После того, как рога выросли, олени, вероятно, могли бы удовлетворить свои потребности в питании на продуктивных осоковых землях, граничащих с ивовыми и березовыми лесами. [37]

Следы погрызов, обнаруженные на костях ирландских лосей, указывают на то, что на них охотились или объедали их пещерные гиены . [4]

Связь с древними людьми

На ряде стоянок среднего палеолита были найдены останки M. giganteus со следами порезов, указывающими на разделку неандертальцами . К ним относятся пещера Боломор в Испании, датируемая примерно 180 000 лет назад [50] , а также пещера Де Надале и Рипаро дель Бройон на севере Италии, датируемые 71–69 000 [51] и 50–44 000 лет назад [52] соответственно. Другие стоянки, вероятно, возникшие в результате эксплуатации ирландского лося неандертальцами, включают Абри дю Марас на юго-востоке Франции, датируемые 55–40 000 лет назад. [53] Нижняя челюсть из Офатинци , Молдова, датируемая либо эемским ярусом, либо ранним поздним плейстоценом, была отмечена наличием «выемок, сделанных орудиями, на ее боковой стороне». [54]

Несколько изображений ирландского лося известны из искусства верхнего палеолита в Европе. Однако они гораздо менее многочисленны, чем обычные изображения благородного оленя и северного оленя. Известно лишь несколько примеров взаимодействия с современным человеком. [4] Несколько костей M. giganteus из слоев шательперрона стоянки Лабеко Коба в Испании отмечены следами проколов, которые были интерпретированы как антропогенные. [55] Отмечено, что у черепа терминального плейстоцена (13 710–13 215 кал. BP) из Людерсдорфа , Германия, преднамеренно удалены рога и лицевая часть черепа. [56] Отмечено, что на пяточной кости из связанной нижней задней конечности из раннего голоцена стоянки Сосновый Тушамский в Сибири имеются «два коротких и глубоких следа режущих ударов», которые интерпретируются как «явное свидетельство разделки». [57] [4] Известно также использование оснований сброшенных рогов. На стоянке Endingen VI ( Allerød ) в Германии, относящейся к терминальному плейстоцену, основание сброшенного рога, по-видимому, использовалось аналогично литическому ядру для изготовления « заготовок » для изготовления наконечников снарядов с зазубринами. [58] [4] Было высказано предположение , что кольцевой след на балке сброшенного рога с стоянки Paderborn того же возраста в Германии имеет антропогенное происхождение. [59]

Вымирание

За пределами ирландского позднего плейстоцена останки ирландского лося встречаются редко, что позволяет предположить, что они были редкостью в тех районах, где они встречались. [4]

Исторически его вымирание приписывалось громоздкому размеру рогов, « неприспособленности », делающей бегство через леса особенно трудным для самцов, когда их преследуют охотники-люди, [13] или слишком обременительным в плане питания, когда состав растительности менялся. [33] В этих сценариях половой отбор самок в пользу оленей с большими рогами мог бы способствовать сокращению популяции. [60]

Однако размер рогов уменьшился в позднем плейстоцене и в голоцене, и поэтому, возможно, не был основной причиной вымирания. [41] Сокращение плотности лесов в позднем плейстоцене и нехватка достаточного количества высококачественного корма связаны с уменьшением размера тела и рогов. [61] Такое ограничение ресурсов могло сократить показатели плодовитости самок вдвое. [41] Охота человека могла вынудить ирландских лосей жить в неоптимальных местах кормления. [3]

Считается, что распространение M. giganteus в значительной степени контролировалось климатическими условиями. Ареал ирландского лося, по-видимому, сократился во время последнего ледникового максимума (LGM), и между 27 500 и 14 600 лет назад известно немного останков, и ни одного между 23 300 и 17 500 лет назад. Известные останки существенно увеличились в течение последнего плейстоценового интерстадиала Бёллинг-Аллерёд , когда он, по-видимому, повторно колонизировал северную Европу, с многочисленными останками в Великобритании, Ирландии и Дании, хотя его ареал снова сократился во время следующего позднего дриаса , исчезнув из северной Европы к концу периода. [4] Исследование 2021 года показало, что у M. giganteus наблюдалось постепенное снижение разнообразия митохондриального генома, начавшееся около 50 000 лет назад, которое ускорилось во время LGM. [38]

К началу голоцена ареал вида резко сократился, самые молодые записи в восточной части его ареала около озера Байкал датируются примерно 10 700–10 400 лет до настоящего времени (BP), самые последние сохранились в центральной части его ареала в Европейской России и Западной Сибири . Предполагается, что вымирание было обусловлено дальнейшими климатическими изменениями, превратившими предпочитаемые открытые местообитания в непригодные для проживания густые леса. [4] Окончательная гибель могла быть вызвана несколькими факторами как континентального, так и регионального масштаба, включая изменение климата и охоту. [61] [62] Самые молодые даты в этом регионе из Камышлова в Западной Сибири и Малоархангельска, Орловской области в Европейской России датируются примерно 7 700–7 600 лет назад, и предполагается, что он, вероятно, вымер вскоре после этого времени. Листер и Стюарт пришли к выводу в исследовании вымирания ирландского лося, что «кажется очевидным, что факторы окружающей среды, в совокупности за тысячи лет, привели к тому, что популяции гигантских оленей стали крайне уязвимыми. В этой ситуации даже относительно низкая охота со стороны небольших человеческих популяций могла способствовать их вымиранию». [4]

Современное значение

Скульптуры в Хрустальном дворце

Из-за обилия останков ирландских лосей в Ирландии в XIX веке там процветала торговля их костями для поставок в музеи и коллекционеров. Скелеты и черепа с прикрепленными рогами также были ценными украшениями в домах аристократов. Останки ирландских лосей имели высокую ценность: «В 1865 году целые скелеты могли стоить 30 фунтов стерлингов, в то время как особенно хорошие головы с рогами могли стоить 15 фунтов стерлингов». При этом 15 фунтов стерлингов были более чем 30-недельной заработной платой для низкоквалифицированного рабочего в то время. [63] Действительно, Философское и литературное общество Лидса купило целый скелет в 1847 году у Гленнона в Дублине за 38 фунтов стерлингов. [64] Этот образец, обнаруженный в Лох-Гуре недалеко от Лимерика , до сих пор экспонируется в Городском музее Лидса . [65]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Гейст, Валериус (1998). "Megaloceros: The Ice Age Giant and Its Living Relatives". Олени мира: их эволюция, поведение и экология . Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-0496-0.
  2. ^ abcde Lister, AM (1987). «Megaceros или Megaloceros? Номенклатура гигантского оленя». Quaternary Newsletter . 52 : 14–16.
  3. ^ ab Stuart, AJ; Kosintsev, PA; Higham, TFG; Lister, AM (2004). "Динамика вымирания гигантских оленей и шерстистых мамонтов от плейстоцена до голоцена" (PDF) . Nature . 431 (7009): 684–689. Bibcode :2004Natur.431..684S. doi :10.1038/nature02890. PMID  15470427. S2CID  4415073. Архивировано из оригинала (PDF) 14 сентября 2006 г.Дополнительная информация. Исправление в Stuart, AJ (2005). "Исправление: динамика вымирания гигантских оленей и шерстистых мамонтов от плейстоцена до голоцена". Nature . 434 (7031): 413. Bibcode :2005Natur.434..413S. doi : 10.1038/nature03413 .
  4. ^ abcdefghij Листер, Адриан М.; Стюарт, Энтони Дж. (январь 2019 г.). «Вымирание гигантского оленя Megaloceros giganteus (Blumenbach): новые радиоуглеродные данные». Quaternary International . 500 : 185–203. Bibcode : 2019QuInt.500..185L. doi : 10.1016/j.quaint.2019.03.025 .
  5. ^ abcdef Листер, Адриан М.; Эдвардс, Кейридвен Дж.; Нок, DAW; Банс, Майкл; ван Пейлен, Айрис А.; Брэдли, Дэниел Г.; Томас, Марк Г.; Барнс, Ян (2005). «Филогенетическое положение гигантского оленя Megaloceros giganteus ». Nature . 438 (7069): 850–853. Bibcode : 2005Natur.438..850L. doi : 10.1038/nature04134. PMID  16148942. S2CID  4396326.
  6. ^ abcd Хьюз, Сандрин; Хайден, Томас Дж.; Дуади, Кристоф Дж.; Тугард, Кристель; Жермонпре, Митье; Стюарт, Энтони; Лбова, Людмила; Карден, Рут Ф.; Ханни, Кэтрин; Скажем, Людовик (2006). «Молекулярная филогения вымершего гигантского оленя Megaloceros giganteus ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 285–291. Бибкод : 2006MolPE..40..285H. doi :10.1016/j.ympev.2006.02.004. ПМИД  16556506.
  7. ^ аб Иммель, Александр; Друкер, Дороти Г.; Бонацци, Мэрион; Янке, Тина К.; Мюнцель, Сюзанна К.; Шунеманн, Верена Дж.; Хербиг, Александр; Добрый, Клаус-Иоахим; Краузе, Йоханнес (2015). «Митохондриальные геномы гигантских оленей предполагают их позднее выживание в Центральной Европе». Научные отчеты . 5 (10853): 10853. Бибкод : 2015NatSR...510853I. дои : 10.1038/srep10853. ПМЦ 4459102 . ПМИД  26052672. 
  8. ^ abc Меннекар, Бастьен; ДеМигель, Дэниел; Биби, Фейсал; Рёсснер, Гертруда Э.; Метэ, Грегуар; Нинан, Джеймс М.; Ван, Шици; Шульц, Георг; Мюллер, Берт; Костёр, Лоик (13 октября 2017 г.). «Морфология костного лабиринта проясняет происхождение и эволюцию оленей». Научные отчеты . 7 (1): 13176. Бибкод : 2017НатСР...713176М. дои : 10.1038/s41598-017-12848-9. ISSN  2045-2322. ПМК 5640792 . ПМИД  29030580. 
  9. Молинье, Т. (1695). «Рассуждение о больших рогах, часто встречающихся под землей в Ирландии, с заключением из них, что большой американский олень, называемый лосем, был прежде обычным явлением на этом острове: с замечаниями о некоторых других вещах, свойственных этой стране». Philosophical Transactions of the Royal Society . 19 (227): 489–512. Bibcode : 1695RSPT...19..489M. doi : 10.1098/rstl.1695.0083. S2CID  186207711.
  10. ^ ab Blumenbach J. 1799. Handbuch der Naturgeschichte (6-е изд.) 16 : 697.
  11. ^ abcdefghij Croitor, Roman (декабрь 2021 г.). «Таксономия, систематика и эволюция гигантского оленя Megaloceros Giganteus (Blumenbach, 1799) (Cervidae, Mammalia) из плейстоцена Евразии». Quaternary . 4 (4): 36. doi : 10.3390/quat4040036 . ISSN  2571-550X.
  12. ^ Райт, Т. 1748. Лутиана: Или, Введение в древности Ирландии; W. Faden: Лондон, Великобритания; стр. 20
  13. ^ abcd Гулд, Стивен Джей (1974). «Происхождение и функция «причудливых» структур: размер рогов и черепа у «ирландского лося», Megaloceros giganteus ». Эволюция . 28 (2): 191–220. doi :10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
  14. ^ Джошуа Брукс (1827) «Бруксианский музей. Музей Джошуа Брукса, эсквайра. Анатомические и зоологические препараты» Лондон Голд и Уолтон
  15. ^ abcd Lister, AM, 1987 Megaloceros Brookes 1828 Mammalia Artiodactyla Предложенное исправление первоначального написания. Бюллетень зоологической номенклатуры . 44 255–256
  16. ^ "Megaloceros". Oxford Dictionary . Архивировано из оригинала 12 июля 2020 года . Получено 12 июля 2020 года – через Lexico.
  17. ^ Фогт, Карл (1871). Lehrbuch der Geologie und Petrefactenkunde: zum Gebrauche bei Vorlesungen und zum Selbstunterrichte. п. 7. ОКЛК  162473843.
  18. Международная комиссия по зоологической номенклатуре 1989. Мнение 1566. Megaloceros Brookes, 1828 (Mammalia, Artiodactyla): оригинальное написание исправлено. Бюллетень зоологической номенклатуры 46 : 219–220.
  19. ^ Андерсон, Кристина. "What On Earth - Канадский информационный бюллетень для наук о Земле". What On Earth - Канадский информационный бюллетень для наук о Земле . Np, 15 ноября 2002 г. Веб. 23 октября 2014 г.
  20. ^ ab Zimmer, Carl. «The Allure of Big Antlers». The Loom. Discover, National Geographic . 3 сентября 2008 г. Веб. 23 октября 2014 г.
  21. ^ Вислобокова, ИА (декабрь 2013 г.). «Морфология, таксономия и филогения мегацерин (Megacerini, Cervidae, Artiodactyla)». Палеонтологический журнал . 47 (8): 833–950. Bibcode :2013PalJ...47..833V. doi :10.1134/S0031030113080017. ISSN  0031-0301. S2CID  86697746.
  22. ^ abcdefg Ван дер Маде, Ян (2019). «Карликовый «гигантский олень» Megaloceros matritensis n.sp. из среднего плейстоцена Мадрида — потомок M. savini и современник M. giganteus ». Quaternary International . 520 : 110–139. Bibcode : 2019QuInt.520..110V. doi : 10.1016/j.quaint.2018.06.006. S2CID  133792579.
  23. ^ abcdef Croitor, Roman (2018). Плиоплейстоценовые олени Западной Палеарктики: таксономия, систематика, филогения. Институт зоологии Академии наук Молдовы. С. 72 ( stavropolensis ) 93–94 ( Praedama ) 100–101 ( Megaloceros ) 105 ( mugharensis ). ISBN 978-9975-66-609-1. OCLC  1057238213.
  24. ^ Титов, ВВ; Швырева, АК (январь 2016). «Олени рода Megaloceros (Mammalia, Cervidae) из раннего плейстоцена Предкавказья». Палеонтологический журнал . 50 (1): 87–95. Bibcode :2016PalJ...50...87T. doi :10.1134/S0031030116010111. ISSN  0031-0301. S2CID  131336166.
  25. ^ Ван дер Маде, Дж.; Тонг, Х. В. (март 2008 г.). «Филогения гигантского оленя с пальчатыми надбровными отростками Megaloceros с запада и Sinomegaceros с востока Евразии» (PDF) . Quaternary International . 179 (1): 135–162. Bibcode : 2008QuInt.179..135V. doi : 10.1016/j.quaint.2007.08.017.
  26. ^ ab Lister, Adrian M. (сентябрь 1994 г.). «Эволюция гигантского оленя, Megaloceros giganteus (Blumenbach)». Zoological Journal of the Linnean Society . 112 (1–2): 65–100. doi :10.1111/j.1096-3642.1994.tb00312.x.
  27. ^ Эштон, Ник; Льюис, Саймон Г.; Парфитт, Саймон А.; Пенкман, Кирсти Э.Х.; Рассел Куп, Г. (апрель 2008 г.). «Новые доказательства комплексного изменения климата в MIS 11 из Хоксне, Саффолк, Великобритания». Quaternary Science Reviews . 27 (7–8): 652–668. Bibcode :2008QSRv...27..652A. doi :10.1016/j.quascirev.2008.01.003. PMC 2748712 . PMID  19777138. 
  28. ^ Джонстон, Пенни; Келли, Бернис; Тирни, Джон. «Megaloceros Giganteus on the Loose» (PDF) . Seanda: The NRA Archaeology Magazine. стр. 58–59. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 г.
  29. ^ Кюн, Ральф; Людт, Кристиан Дж.; Шредер, Вольфганг; Роттманн, Освальд (2005). «Молекулярная филогения Megaloceros giganteus — гигантского оленя или просто гигантского благородного оленя?». Zoological Science . 22 (9): 1031–1044. doi :10.2108/zsj.22.1031. PMID  16219984. S2CID  45958165.
  30. ^ аб Цубои, Масахито; Копперуд, Бьёрн Торе; Матчинер, Майкл; Грабовски, Марк; Сыроватка, Кристина; Пелабон, Кристоф; Хансен, Томас Ф. (29 января 2024 г.). «Аллометрия рогов, новый взгляд на ирландского лося и Гулда». Эволюционная биология . 51 (1): 149–165. Бибкод : 2024EvBio..51..149T. дои : 10.1007/s11692-023-09624-1 . ISSN  0071-3260.
  31. ^ Сяо, Бо; Рей-Иглесия, Альба; Юань, Цзюнься; Ху, Цзямин; Сун, Шивэнь; Хоу, Ямэй; Чэнь, Си; Жермонпре, Миетже; Бао, Лэй; Ван, Сирен; Таогетонгцимуге; Валентиновна, Лбова Людмила; Листер, Адриан М.; Лай, Сюлун; Шэн, Гуйлиань (ноябрь 2023 г.). «Связи гигантских оленей позднего плейстоцена, выявленные с помощью митогеномов Sinomegaceros из Восточной Азии». iScience . 26 (12): 108406. Bibcode :2023iSci...26j8406X. doi : 10.1016/j.isci.2023.108406 . PMC 10690636. PMID  38047074 . 
  32. ^ Ван дер Маде, Дж. Гигантский олень. В Элефантенрайхе. Эйне Фоссильвельт в Европе ; Меллер, Х., Ред.; Верлаг Байер и Беран: Галле, Германия, 2010 г.; стр. 408–412.
  33. ^ abcdef Моэн, Рон А.; Пастор, Джон; Коэн, Йосеф (1999). «Рост рогов и вымирание ирландского лося» (PDF) . Исследования эволюционной экологии : 235–249.
  34. ^ ab RDE McPhee, Вымирания в недалеком будущем: причины, контексты и последствия, стр. 262
  35. ^ Взгляд на убийство: исследование средств к существованию в эпоху среднего палеолита с точки зрения оптимального поиска пропитания
  36. ^ Бреда, М. (2005). «Морфологическое различие между посткраниальным скелетом Cervalces / Alces и Megaloceros giganteus и сравнение между двумя родами Alceini из верхнего плиоцена–голоцена Западной Европы». Geobios . 38 (2): 151–170. Bibcode : 2005Geobi..38..151B. doi : 10.1016/j.geobios.2003.09.008.
  37. ^ abcdefg Geist, V. (1998). "Megaloceros: the ice age giant and its living relateds". Олени мира: их эволюция, поведение и экология . Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-0496-0.
  38. ^ ab Рей-Иглесиа, Альба; Листер, Адриан М.; Кампос, Паула Ф.; Брейс, Селина; Маттианджели, Валерия; Дейли, Кевин Г.; Тисдейл, Мэтью Д.; Брэдли, Дэниел Г.; Барнс, Ян; Хансен, Андерс Дж. (12 мая 2021 г.). «Изучение филогеографии и динамики популяции гигантского оленя (Megaloceros giganteus) с использованием позднечетвертичных митогеномов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1950): rspb.2020.1864, 20201864. doi :10.1098/rspb.2020.1864. ISSN  0962-8452. PMC 8114472 . PMID  33977786. 
  39. ^ Жобер, Жак. L'"art" parietal Gravettien en France: éléments pour un Bilan Chronologique. п. 446. OCLC  803593335.
  40. ^ ab Barnosky, Anthony D. (19 апреля 1985 г.). «Тафономия и структура стада вымершего ирландского лося, Megalocerous giganteus». Science . New. 228 (4697): 340–344. Bibcode :1985Sci...228..340B. doi :10.1126/science.228.4697.340. PMID  17790237. S2CID  30082176.
  41. ^ abcd O'Driscoll Worman, Cedric; Kimbrell, Tristan (2008). «Добираемся до сути вопроса: действительно ли рога стали причиной вымирания ирландского лося?». Oikos . 117 (9): 1397–1405. Bibcode : 2008Oikos.117.1397O. doi : 10.1111/j.0030-1299.2008.16608.x . S2CID  85392250.
  42. ^ Китченер, А. (1987). «Боевое поведение вымершего ирландского лося». Современная геология . 11 : 1–28.
  43. ^ Клинкхамер, Ада Дж.; Вудли, Николас; Нинан, Джеймс М.; Парр, Уильям Ч. Х.; Клаузен, Филипп; Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Сансалоне, Габриэле; Листер, Адриан М.; Ро, Стивен (9 октября 2019 г.). «Голова к голове: случай боевого поведения у Megaloceros giganteus с использованием конечно-элементного анализа». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912): 20191873. doi :10.1098/rspb.2019.1873. ISSN  0962-8452. PMC 6790765. PMID 31594504  . 
  44. ^ ван Гил, Б.; Севинк, Дж.; Форма.; Лангевельд, BW; ван дер Хам, RWJM; ван дер Краан, CJM; ван дер Плихт, Дж.; Хайле, Дж.С.; Рей-Иглесиа, А.; Лоренцен, Эд (ноябрь 2018 г.). «Диета гигантского оленя (Megaloceros giganteus) из отложений Среднего Вейкселя под нынешним Северным морем, выведенная на основе ботанических останков, заключённых в коренных зубах: Диета гигантского оленя из отложений Среднего Вейкселя». Журнал четвертичной науки . 33 (8): 924–933. дои : 10.1002/jqs.3069. S2CID  134292692.
  45. ^ ван дер Кнаап, Виллем О.; ван Гил, Бас; ван Леувен, Жаклин Ф.Н.; Решер, Франс; Мол, Дик (январь 2024 г.). «Пыльца раскрывает рацион и окружающую среду вымершего плейстоценового гигантского оленя из Нидерландов». Обзор палеоботаники и палинологии . 320 : 105021. Бибкод : 2024RPaPa.32005021V. дои : 10.1016/j.revpalbo.2023.105021 .
  46. ^ Chritz, Kendra L.; Dyke, Gareth J.; Zazzo, Antoine; Lister, Adrian M.; Monaghan, Nigel T.; Sigwart, Julia D. (ноябрь 2009 г.). «Палеобиология вымершего млекопитающего ледникового периода: анализ стабильных изотопов и цемента зубов гигантского оленя». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 282 (1–4): 133–144. Bibcode :2009PPP...282..133C. doi :10.1016/j.palaeo.2009.08.018.
  47. ^ Rivals, Florent; Lister, Adrian M. (август 2016 г.). «Пищевая гибкость и разделение ниш крупных травоядных в плейстоцене Британии». Quaternary Science Reviews . 146 : 126. Bibcode : 2016QSRv..146..116R. doi : 10.1016/j.quascirev.2016.06.007.
  48. ^ Куитес, Марго; ван дер Плихт, Йоханнес; Друкер, Дороти Г.; Ван Колфшотен, Тийс; Пальстра, Санне В.Л.; Бочеренс, Эрве (декабрь 2015 г.). «Стабильные изотопы углерода и азота хорошо сохранившегося костного коллагена среднего плейстоцена из Шёнингена (Германия) и их палеоэкологическое значение». Журнал эволюции человека . 89 : 105–113. дои :10.1016/j.jhevol.2015.01.008 . Проверено 24 сентября 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  49. ^ Колб, Кристиан; Шайер, Торстен М; Листер, Адриан М; Азорит, Консепсьон; де Вос, Джон; Шлингеманн, Маргарета А. Дж.; Рёсснер, Гертруда Э.; Монаган, Найджел Т.; Санчес-Вильягра, Марсело Р. (декабрь 2015 г.). "Рост ископаемых и современных оленей и его влияние на размер тела и эволюцию жизненного цикла". BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 19. Bibcode :2015BMCEE..15...19K. doi : 10.1186/s12862-015-0295-3 . ISSN  1471-2148. PMC 4332446 . PMID  25887855. 
  50. ^ Бласко, Рут; Фернандес Перис, Хосеп; Роселл, Хорди (июнь 2010 г.). «Несколько различных стратегий добычи животных ресурсов в позднем среднем плейстоцене: случай уровня XII в пещере Боломор (Валенсия, Испания)». Comptes Рендус Палевол . 9 (4): 171–184. Бибкод : 2010CRPal...9..171B. doi :10.1016/j.crpv.2010.05.004.
  51. ^ Ливраги, Алессандра; Фанфарилло, Габриэле; Колле, Маурицио Даль; Романдини, Маттео; Перезани, Марко (июнь 2021 г.). «Экология неандертальцев и эксплуатация оленей и полорогих в начале MIS4: исследование пещеры Де Надале, Италия». Quaternary International . 586 : 24–41. Bibcode : 2021QuInt.586...24L. doi : 10.1016/j.quaint.2019.11.024. hdl : 11392/2414685 .
  52. ^ Романдини, Маттео; Сильвестрини, Сара; Настоящая, Кристина; Лугли, Федерико; Тассони, Лаура; Каррера, Лиза; Бадино, Федерика; Бортолини, Эухенио; Марчиани, Джулия; Дельпиано, Давиде; Пиперно, Марчелло; Коллина, Кармин; Пересани, Марко; Бенацци, Стефано (сентябрь 2023 г.). «Поздненеандертальское «меню» от северной до южной Италии: ресурсы пресной воды и наземных животных». Четвертичные научные обзоры . 315 : 108233. Бибкод : 2023QSRv..31508233R. doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108233 . hdl : 11585/945233 .
  53. ^ Марин, Хуан; Дожар, Камилла; Саладье, Пальмира; Родригес-Идальго, Антонио; Веттезе, Дельфина; Соперники, Флоран; Бульбес, Николя; Крегу-Боннур, Эвелин; Латер, Николя; Галлотти, Розалия; Арбез, Луи; Пуо, Саймон; Монсель, Мари-Элен (сентябрь 2020 г.). «Использование неандертальской фауны и динамика расселения на Абри-дю-Марас, уровень 5 (юго-восток Франции)». Четвертичные научные обзоры . 243 : 106472. Бибкод : 2020QSRv..24306472M. doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106472.
  54. ^ Кроитор, Роман; Стефаниак, Кшиштоф; Павловская, Камилла; Ридуш, Богдан; Войталь, Петр; Стах, Малгожата (апрель 2014 г.). «Гигантский олень Megaloceros giganteus Blumenbach, 1799 (Cervidae, Mammalia) из палеолита Восточной Европы». Четвертичный интернационал . 326–327: 91–104. Бибкод : 2014QuInt.326...91C. дои : 10.1016/j.quaint.2013.10.068.
  55. ^ А. Вильялуэнга, А. Аррисабалага, Х. Риос-Гараисар «Мультидисциплинарный подход к двум сериям Шательперрона: нижний IX слой Лабеко Коба и X уровень Экайн (Страна Басков, Испания)» Журнал Тафономии , 10 (2012), стр. . 499–520
  56. ^ Б. Братлунд "Ein Riesenhirschschädel mit Bearbeitungsspuren aus Lüdersdorf", Kreis Grevesmühlen . Оффа 49/50 (1992/1993) (1994), стр. 7–14.
  57. ^ С. К. Васильев, В. С. Славинский, А. В. Постнов. «Ирландский лось ( Megaloceros giganteus Blumenbach, 1803) в палеофауне голоценовых памятников Северного Приангарья (Усть-Тушама-1, Сосновый Тушамский остров, Усть-Талая)» Вестник Новосибирского государственного университета , Серия: Ист. филол., 12/7 (2013), с. 177–185 Археология и этография
  58. ^ К. Кайзер, П. Де Клерк, Т. Тербергер. «Die 'Riesenhirsch Fundstelle' von Endingen: geowissenschaftliche und Archäologische Untersuchungen an einem spätglazialen Fundplatz в Передней Померании». Eiszeitalt und Gegenwart . 49 (1999). стр. 102–123.
  59. ^ М. Баалес, С. Биркер, Х.-О. Поллман, В. Розендаль, Б. Стапель «Первоначальные данные органического артефакта из дем Spätpaläolithikum Westfalens Archäologie в Вестфалии». Липпе , 2012 (2012), стр. 24–27.
  60. ^ Кокко, Х.; Брукс, Р. (2003). «Сексуально, чтобы умереть? половой отбор и риск вымирания». Annales Zoologici Fennici . 40 (2): 207–219. ProQuest  18804232.
  61. ^ ab Гонсалес, Сильвия; Эндрю Китченер; Адриан Листер (15 июня 2000 г.). «Выживание ирландского лося в голоцене». Nature . 405 (6788): 753–754. Bibcode :2000Natur.405..753G. doi :10.1038/35015668. PMID  10866185. S2CID  4417046.
  62. ^ «Ирландский лось выжил после окончания ледникового периода» Автор(ы): SP Science News , т. 166, № 19 (6 ноября 2004 г.), стр. 301. Общество науки и общественности.
  63. ^ Адельман, Джулиана (апрель 2012 г.). «Взгляд на коммерческую естественную историю: Ричард Гленнон, Уильям Хинчи и торговля останками гигантских ирландских оленей в девятнадцатом веке». Архивы естественной истории . 39 (1): 16–26. doi :10.3366/anh.2012.0059. ISSN  0260-9541.
  64. Письмо от Р. Гленнона, Дублин, Генри Денни, Лидс, 10 июля 1847 г. Хранится в Leeds Discovery Centre, Лидс, Великобритания.
  65. ^ "Естественные науки". Музеи и галереи Лидса . Получено 13 января 2021 г.

Дальнейшее чтение

Кюртен — палеоантрополог, и в этом романе он представляет теорию вымирания неандертальцев . Ирландский лось занимает видное место под названием shelk, которое Кюртен придумал (на основе вышеупомянутого древнегерманского schelch ), чтобы избежать проблемных аспектов «ирландского» и «лося», как обсуждалось выше. Книга была впервые опубликована в 1980 году, когда «гигантский олень» еще не использовался широко.

Внешние ссылки