stringtranslate.com

Экологическая ниша

Нелетающий навозный жук занимает экологическую нишу: он использует экскременты животных в качестве источника пищи.

В экологии ниша — это соответствие вида определенным условиям окружающей среды. [1] [2] Она описывает, как организм или популяция реагирует на распределение ресурсов и конкурентов (например, растет, когда ресурсов много, а хищников , паразитов и патогенов мало) и как она, в свою очередь, изменяет те же самые факторы (например, ограничивая доступ к ресурсам других организмов, выступая в качестве источника пищи для хищников и потребителя добычи). «Тип и количество переменных, составляющих измерения экологической ниши, варьируются от одного вида к другому, [и] относительная важность конкретных экологических переменных для вида может варьироваться в зависимости от географического и биотического контекста». [3]

Ниша Гриннеллиана определяется средой обитания вида и сопутствующими поведенческими адаптациями . Ниша Элтона подчеркивает, что вид не только растет и реагирует на окружающую среду, но и может изменять окружающую среду и свое поведение по мере роста. Ниша Хатчинсона использует математику и статистику, чтобы попытаться объяснить, как виды сосуществуют в пределах данного сообщества.

Концепция экологической ниши является центральной в экологической биогеографии , которая фокусируется на пространственных моделях экологических сообществ. [4] «Распределение видов и их динамика с течением времени являются результатом свойств вида, изменений окружающей среды... и взаимодействия между ними — в частности, способности некоторых видов, особенно наших собственных, изменять свою среду обитания и изменять динамику ареала многих других видов». [5] Изменение экологической ниши ее обитателями является темой построения ниши . [6]

Большинство видов существуют в стандартной экологической нише, разделяя поведение, адаптации и функциональные черты, схожие с другими близкородственными видами в пределах того же широкого таксономического класса, но есть и исключения. Ярким примером нестандартного вида, заполняющего нишу, является нелетающая, наземная птица киви из Новой Зеландии, которая питается червями и другими наземными существами и живет в нише, подобной млекопитающим. Биогеография островов может помочь объяснить островные виды и связанные с ними незаполненные ниши.

Гриннеллианская ниша

Экологическое значение слова «ниша» происходит от значения слова «ниша» как углубления в стене для статуи, [7] которое, вероятно, произошло от среднефранцузского слова «nicher» , означающего «гнездиться» . [8] [7] Термин был придуман натуралистом Розуэллом Хиллом Джонсоном [9], но Джозеф Гриннелл, вероятно, был первым, кто использовал его в исследовательской программе в 1917 году в своей статье «Нишевые отношения калифорнийского трэшера». [10] [1]

Концепция ниши Гриннеллиана воплощает идею о том, что ниша вида определяется средой обитания , в которой он живет, и сопутствующими поведенческими адаптациями . Другими словами, ниша представляет собой сумму требований среды обитания и поведения, которые позволяют виду выживать и производить потомство. Например, поведение калифорнийского пересмешника соответствует среде обитания чапараля , в которой он живет, — он размножается и питается в подлеске и спасается от хищников, перебираясь из подлеска в подлесок. Его «ниша» определяется удачным дополнением поведения и физических черт пересмешника (маскировочная окраска, короткие крылья, сильные ноги) этой средой обитания. [10]

Нишу Гриннеллиана можно описать как нишу «потребностей» или область, которая соответствует экологическим требованиям для выживания организма. Большинство суккулентов произрастают в сухих, засушливых регионах, таких как пустыни, и требуют большого количества солнечного света.

Гриннеллианские ниши могут быть определены неинтерактивными (абиотическими) переменными и условиями окружающей среды в широких масштабах. [11] Переменные, представляющие интерес в этом классе ниш, включают среднюю температуру, осадки, солнечную радиацию и аспект рельефа, которые становятся все более доступными в пространственных масштабах. Большая часть литературы сосредоточена на конструкциях гиннеллианских ниш, часто с климатической точки зрения, чтобы объяснить распределение и численность. Текущие прогнозы относительно реакций видов на изменение климата в значительной степени основаны на проецировании измененных условий окружающей среды на распределение видов. [12] Однако все больше признается, что изменение климата также влияет на взаимодействие видов, и элтонианская перспектива может быть полезной для объяснения этих процессов.

Такая перспектива ниши допускает существование как экологических эквивалентов, так и пустых ниш. Экологическим эквивалентом организма является организм из другой таксономической группы, демонстрирующий схожие адаптации в схожей среде обитания, примером чего являются различные суккуленты, встречающиеся в американских и африканских пустынях, кактусы и молочаи , соответственно. [13] В качестве другого примера, ящерицы - анолисы Больших Антильских островов являются редким примером конвергентной эволюции , адаптивной радиации и существования экологических эквивалентов: ящерицы-анолисы эволюционировали в схожих микросредах обитания независимо друг от друга и привели к одинаковым экоморфам на всех четырех островах.

Элтонская ниша

В 1927 году британский эколог Чарльз Сазерленд Элтон дал следующее определение нише: «Ниша животного означает его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами ». [14]

Элтон классифицировал ниши в соответствии с деятельностью по добыче пищи («пищевыми привычками»): [15]

Например, есть ниша, которую заполняют хищные птицы, которые едят мелких животных, таких как землеройки и мыши. В дубовом лесу эту нишу заполняют серые совы , в то время как на открытых лугах ее занимают пустельги . Существование этой ниши плотоядных животных зависит от дальнейшего факта, что мыши образуют определенную нишу травоядных во многих различных ассоциациях, хотя фактические виды мышей могут быть совершенно разными. [14]

Плотина бобров в Гессене, Германия. Эксплуатируя ресурс доступной древесины, бобры влияют на биотические условия для других видов, которые живут в их среде обитания.

Концептуально, ниша Элтона вводит идею реакции вида на окружающую среду и ее влияния на нее. В отличие от других концепций ниши, она подчеркивает, что вид не только растет и реагирует на окружающую среду, основанную на доступных ресурсах, хищниках и климатических условиях, но также изменяет доступность и поведение этих факторов по мере своего роста. [16] В крайнем случае бобрам требуются определенные ресурсы для выживания и размножения, но они также строят плотины, которые изменяют поток воды в реке, где живет бобр. Таким образом, бобр влияет на биотические и абиотические условия других видов, которые живут в водоразделе и вблизи него. [17] В более тонком случае конкуренты, которые потребляют ресурсы с разной скоростью, могут приводить к циклам в плотности ресурсов, которые различаются между видами. [18] Виды не только растут по-разному в отношении плотности ресурсов, но и их собственный рост популяции может влиять на плотность ресурсов с течением времени .

Элтонские ниши фокусируются на биотических взаимодействиях и динамике потребитель-ресурс (биотические переменные) в локальных масштабах. [11] Из-за узкой сферы охвата наборы данных, характеризующие элтонские ниши, обычно представляют собой подробные полевые исследования конкретных индивидуальных явлений, поскольку динамику этого класса ниш трудно измерить в широком географическом масштабе. Однако элтонская ниша может быть полезна для объяснения выносливости вида к глобальным изменениям. [16] Поскольку корректировки в биотических взаимодействиях неизбежно изменяют абиотические факторы, элтонские ниши могут быть полезны для описания общей реакции вида на новые среды.

Хатчинсоновская ниша

Форма клюва этого пурпурноголового кариба соответствует форме цветка и эволюционировала вместе с ним, что позволяет ему использовать нектар в качестве ресурса.

Ниша Хатчинсона — это « n-мерный гиперобъем», где измерениями являются условия окружающей среды и ресурсы , которые определяют требования особи или вида для ведения своего образа жизни, в частности, для сохранения популяции. [2] «Гиперобъем» определяет многомерное пространство ресурсов (например, света, питательных веществ, структуры и т. д.), доступных (и используемых) организмам, и «все виды, кроме рассматриваемых, рассматриваются как часть системы координат». [19]

Концепция ниши была популяризирована зоологом Г. Эвелин Хатчинсон в 1957 году. [19] Хатчинсон исследовал вопрос о том, почему в одной среде обитания существует так много типов организмов. Его работа вдохновила многих других на разработку моделей, объясняющих, сколько и насколько похожи сосуществующие виды могут быть в пределах данного сообщества, и привела к концепциям «ширины ниши» (разнообразия ресурсов или мест обитания, используемых данным видом), «разделения ниши» (дифференциации ресурсов сосуществующими видами) и «перекрытия ниши» (перекрытия использования ресурсов разными видами). [20]

В тех случаях, когда три вида поедают часть одной и той же добычи, статистическая картина каждой ниши показывает совпадение в использовании ресурсов между тремя видами, что указывает на то, где конкуренция наиболее сильна.

Статистика была введена в нишу Хатчинсона Робертом Макартуром и Ричардом Левинсом с использованием ниши «использования ресурсов», применяющей гистограммы для описания «частоты появления» как функции координаты Хатчинсона. [2] [21] Так, например, гауссова функция может описывать частоту, с которой вид съедает добычу определенного размера, давая более подробное описание ниши, чем простое указание некоторого медианного или среднего размера добычи. Для такого колоколообразного распределения положение , ширина и форма ниши соответствуют среднему значению , стандартному отклонению и самому фактическому распределению. [22] Одно из преимуществ использования статистики проиллюстрировано на рисунке, где ясно, что для более узких распределений (вверху) нет конкуренции за добычу между крайними левыми и крайними правыми видами, в то время как для более широкого распределения (внизу) перекрытие ниш указывает на то, что конкуренция может происходить между всеми видами. Подход, основанный на использовании ресурсов, постулирует, что конкуренция не только может иметь место, но и что она действительно имеет место, и что перекрытие в использовании ресурсов напрямую позволяет оценить коэффициенты конкуренции. [23] Однако этот постулат может быть ошибочным, поскольку он игнорирует воздействие, которое ресурсы каждой категории оказывают на организм, и воздействие, которое организм оказывает на ресурсы каждой категории. Например, ресурс в области перекрытия может быть неограничивающим, и в этом случае нет конкуренции за этот ресурс, несмотря на перекрытие ниш. [1] [20] [23]

Будучи полупаразитическим растением , омела на этом дереве использует своего хозяина в качестве источника питательных веществ и места для роста.

Организм, свободный от вмешательства других видов, мог бы использовать весь спектр условий (биотических и абиотических) и ресурсов, в которых он мог бы выживать и размножаться, что называется его фундаментальной нишей . [24] Однако в результате давления со стороны других организмов и взаимодействия с ними (т. е. межвидовой конкуренции) виды обычно вынуждены занимать нишу, которая уже этой, и к которой они в основном хорошо приспособлены ; это называется реализованной нишей . [24] Хатчинсон использовал идею конкуренции за ресурсы как основного механизма, движущего экологию, но чрезмерный акцент на этом фокусе оказался помехой для концепции ниши. [20] В частности, чрезмерный акцент на зависимости вида от ресурсов привел к слишком малому акценту на влиянии организмов на их окружающую среду, например, колонизации и вторжениям. [20]

Термин «адаптивная зона» был придуман палеонтологом Джорджем Гейлордом Симпсоном, чтобы объяснить, как популяция могла переходить из одной ниши в другую, подходящую ей, переходить в «адаптивную зону», ставшую доступной благодаря некоторой модификации или, возможно, изменению в пищевой цепи , которое сделало адаптивную зону доступной для нее без разрыва в ее образе жизни, поскольку группа была «предварительно адаптирована» к новой экологической возможности. [25]

«Ниша» Хатчинсона (описание экологического пространства, занимаемого видом) несколько отличается от «ниши», как ее определяет Гриннелл (экологическая роль, которая может быть фактически занята видом, а может и нет — см. вакантные ниши ).

Ниша — это очень специфичный сегмент экопространства, занимаемый одним видом. Исходя из предположения, что нет двух видов, идентичных во всех отношениях (так называемая «аксиома неравенства» Хардина [26] ), и принципа конкурентного исключения , некоторые ресурсные или адаптивные измерения предоставят нишу, специфичную для каждого вида. [24] Однако виды могут разделять «образ жизни» или «аутэкологическую стратегию», которые являются более широкими определениями экопространства. [27] Например, виды австралийских лугов, хотя и отличаются от видов лугов Великих равнин , демонстрируют схожие образы жизни. [28]

Как только ниша становится вакантной, другие организмы могут занять ее. Например, ниша, которая стала вакантной из-за вымирания тарпана, была заполнена другими животными (в частности, небольшой породой лошадей, коником ). Кроме того, когда растения и животные вводятся в новую среду, они имеют потенциал занять или вторгнуться в нишу или ниши местных организмов, часто вытесняя местные виды. Введение неместных видов в неместные места обитания людьми часто приводит к биологическому загрязнению экзотическими или инвазивными видами .

Математическое представление фундаментальной ниши вида в экологическом пространстве и ее последующая проекция обратно в географическое пространство являются областью моделирования ниши . [29]

Современная теория ниши

Современная теория ниш (также называемая «классической теорией ниш» в некоторых контекстах) — это структура, которая изначально была разработана для согласования различных определений ниш (см. определения Гриннеллиана, Элтона и Хатчинсона выше), а также для объяснения основных процессов, которые влияют на отношения Лотки-Вольтерры в экосистеме. Структура сосредоточена вокруг «моделей потребитель-ресурс», которые в значительной степени разделяют данную экосистему на ресурсы (например, солнечный свет или доступная вода в почве) и потребителей (например, любое живое существо, включая растения и животных), и пытается определить сферу возможных отношений, которые могут существовать между двумя группами. [30]

В современной теории ниши «ниша воздействия» определяется как совокупность эффектов, которые данный потребитель оказывает как на а) ресурсы, которые он использует, так и на б) других потребителей в экосистеме. Таким образом, ниша воздействия эквивалентна нише Элтона, поскольку обе концепции определяются воздействием данного вида на его среду. [30]

Диапазон условий окружающей среды, в которых вид может успешно выживать и размножаться (т. е. определение Хатчинсона реализованной ниши), также охватывается современной теорией ниш, называемой «нишей потребности». Ниша потребности ограничена как доступностью ресурсов, так и эффектами сосуществующих потребителей (например, конкурентов и хищников). [30]

Сосуществование в рамках современной теории ниши

Современная теория ниши предусматривает три требования, которые должны быть выполнены для сосуществования двух видов (потребителей): [30]

  1. Ниши потребностей обоих потребителей должны совпадать.
  2. Каждый потребитель должен превзойти другого за ресурс, который ему больше всего нужен. Например, если два растения (P1 и P2) конкурируют за азот и фосфор в данной экосистеме, они будут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными ресурсами (P1 ограничен азотом, а P2 ограничен фосфором, возможно), и каждый вид должен превзойти другой вид, чтобы получить этот ресурс (P1 должен быть лучше в получении азота, а P2 должен быть лучше в получении фосфора). Интуитивно это имеет смысл с обратной точки зрения: если оба потребителя ограничены одним и тем же ресурсом, один из видов в конечном итоге станет лучшим конкурентом, и только этот вид выживет. Более того, если бы P1 был вытеснен за азот (ресурс, в котором он больше всего нуждался), он бы не выжил. Аналогично, если бы P2 был вытеснен за фосфор, он бы не выжил.
  3. Доступность лимитирующих ресурсов (азота и фосфора в приведенном выше примере) в окружающей среде эквивалентна.

Эти требования интересны и противоречивы, поскольку они требуют, чтобы любые два вида разделяли определенную среду (имели перекрывающиеся ниши требований), но принципиально различаются способами, которыми они используют (или «воздействуют») эту среду. Эти требования неоднократно нарушались неместными (т. е. интродуцированными и инвазивными ) видами, которые часто сосуществуют с новыми видами в своих неместных ареалах, но, по-видимому, не ограничиваются этими требованиями. Другими словами, современная теория ниш предсказывает, что виды не смогут вторгаться в новые среды за пределами своей ниши требований (т. е. реализованной), однако многие примеры этого хорошо документированы. [31] [32] Кроме того, современная теория ниш предсказывает, что виды не смогут обосноваться в средах, где другие виды уже потребляют ресурсы теми же способами, что и входящие виды, однако примеров этого также много. [33] [32]

Дифференциация ниши

В экологии дифференциация ниш (также известная как сегрегация ниш , разделение ниш и разделение ниш ) относится к процессу, посредством которого конкурирующие виды используют окружающую среду по-разному таким образом, чтобы это помогало им сосуществовать. [ 34] Принцип конкурентного исключения гласит, что если два вида с идентичными нишами (экологическими ролями) конкурируют , то один неизбежно приведет другой к вымиранию. [35] Это правило также гласит, что два вида не могут занимать одну и ту же нишу в среде обитания и сосуществовать вместе, по крайней мере, стабильным образом. [36] Когда два вида дифференцируют свои ниши, они, как правило, конкурируют менее сильно и, таким образом, с большей вероятностью будут сосуществовать. Виды могут дифференцировать свои ниши многими способами, например, потребляя разную пищу или используя разные области окружающей среды. [37]

В качестве примера разделения ниши, несколько ящериц -анолисов на Карибских островах имеют общую диету — в основном насекомых. Они избегают конкуренции, занимая разные физические местоположения. Хотя эти ящерицы могут занимать разные местоположения, некоторые виды можно найти населяющими один и тот же ареал, до 15 в определенных областях. [38] Например, некоторые живут на земле, а другие — на деревьях. Виды, которые живут в разных областях, меньше конкурируют за пищу и другие ресурсы, что сводит к минимуму конкуренцию между видами. Однако виды, которые живут в похожих областях, обычно конкурируют друг с другом. [39]

Обнаружение и количественная оценка

Уравнение Лотки-Вольтерры утверждает, что два конкурирующих вида могут сосуществовать, когда внутривидовая (внутривидовая) конкуренция сильнее межвидовой (между видами) конкуренции. [40] Поскольку дифференциация ниш концентрирует конкуренцию внутри вида из-за снижения межвидовой конкуренции, модель Лотки-Вольтерры предсказывает, что дифференциация ниш любой степени приведет к сосуществованию.

В действительности, это все еще оставляет вопрос о том, насколько дифференциация необходима для сосуществования. [41] Расплывчатый ответ на этот вопрос заключается в том, что чем более похожи два вида, тем более тонко сбалансированной должна быть пригодность их среды, чтобы обеспечить сосуществование. Существуют ограничения на объем дифференциации ниши, необходимой для сосуществования, и это может варьироваться в зависимости от типа ресурса, характера среды и количества вариаций как внутри вида, так и между видами.

Чтобы ответить на вопросы о дифференциации ниш, экологам необходимо уметь обнаруживать, измерять и количественно определять ниши различных сосуществующих и конкурирующих видов. Это часто делается посредством комбинации подробных экологических исследований, контролируемых экспериментов (для определения силы конкуренции) и математических моделей . [42] [43] Чтобы понять механизмы дифференциации ниш и конкуренции, необходимо собрать много данных о том, как взаимодействуют два вида, как они используют свои ресурсы и тип экосистемы, в которой они существуют, среди прочих факторов. Кроме того, существует несколько математических моделей для количественной оценки ширины ниши, конкуренции и сосуществования (Bastolla et al. 2005). Однако, независимо от используемых методов, ниши и конкуренцию может быть явно трудно измерить количественно, и это делает обнаружение и демонстрацию дифференциации ниш трудными и сложными.

Разработка

Со временем два конкурирующих вида могут либо сосуществовать, посредством дифференциации ниш или другими способами, либо конкурировать до тех пор, пока один из видов не вымрет локально . Существует несколько теорий о том, как возникает или развивается дифференциация ниш с учетом этих двух возможных результатов.

Текущее соревнование (Призрак соревнования присутствует)

Нишевая дифференциация может возникнуть из-за текущей конкуренции. Например, вид X имеет фундаментальную нишу всего склона холма, но его реализованная ниша — это только верхняя часть склона, потому что вид Y, который является лучшим конкурентом, но не может выжить на верхней части склона, исключил его из нижней части склона. При таком сценарии конкуренция будет продолжаться бесконечно в середине склона между этими двумя видами. Из-за этого обнаружение наличия нишевой дифференциации (через конкуренцию) будет относительно простым. Важно, что в этом случае нет эволюционных изменений отдельных видов; скорее, это экологический эффект вида Y, вытесняющего вид X в пределах фундаментальной ниши вида Y.

Через прошлые вымирания (Призрак прошлого соревнования)

Другой способ, которым может возникнуть дифференциация ниш, — это предыдущее устранение видов без реализованных ниш. Это утверждает, что в какой-то момент в прошлом несколько видов населяли территорию, и все эти виды имели перекрывающиеся фундаментальные ниши. Однако посредством конкурентного исключения менее конкурентоспособные виды были устранены, оставив только виды, которые могли сосуществовать (т. е. наиболее конкурентоспособные виды, реализованные ниши которых не перекрывались). Опять же, этот процесс не включает в себя никаких эволюционных изменений отдельных видов, но является просто продуктом принципа конкурентного исключения. Кроме того, поскольку ни один вид не вытесняет любой другой вид в конечном сообществе, наличие дифференциации ниш будет трудно или невозможно обнаружить.

Развивающиеся различия

Наконец, дифференциация ниш может возникнуть как эволюционный эффект конкуренции. В этом случае два конкурирующих вида будут развивать разные модели использования ресурсов, чтобы избежать конкуренции. Здесь также текущая конкуренция отсутствует или низка, и поэтому обнаружение дифференциации ниш затруднено или невозможно.

Типы

Ниже приведен список способов, которыми виды могут разделить свою нишу. Этот список не является исчерпывающим, но иллюстрирует несколько классических примеров.

Ряска на пруду. Нишевая дифференциация по размеру: ряска большая , ряска малая и ряска без корней карликовая

Разделение ресурсов

Разделение ресурсов — это явление, при котором два или более видов делят ресурсы, такие как еда, пространство, места отдыха и т. д., чтобы сосуществовать. Например, некоторые виды ящериц, по-видимому, сосуществуют, потому что они потребляют насекомых разных размеров. [44] В качестве альтернативы, виды могут сосуществовать на одних и тех же ресурсах, если каждый вид ограничен разными ресурсами или по-разному способен захватывать ресурсы. Различные типы фитопланктона могут сосуществовать, когда разные виды по-разному ограничены азотом, фосфором, кремнием и светом. [45] На Галапагосских островах вьюрки с маленькими клювами более способны потреблять мелкие семена, а вьюрки с большими клювами более способны потреблять крупные семена. Если плотность вида снижается, то пища, от которой он больше всего зависит, станет более обильной (поскольку особей, которые ее потребляют, так мало). В результате оставшиеся особи будут испытывать меньшую конкуренцию за пищу.

Хотя «ресурс» обычно относится к еде, виды могут разделять другие непотребляемые объекты, такие как части среды обитания. Например, считается, что певчие птицы сосуществуют, потому что они гнездятся в разных частях деревьев. [46] Виды также могут разделять среду обитания таким образом, что это дает им доступ к разным типам ресурсов. Как указано во введении, ящерицы -анолисы , по-видимому, сосуществуют, потому что каждый использует разные части леса в качестве мест для насеста. [39] Это, вероятно, дает им доступ к разным видам насекомых.

Исследования показали, что растения могут распознавать корневые системы друг друга и различать клон, растение, выращенное из семян одного и того же материнского растения, и другие виды. Растения могут делать это определение на основе корневых выделений, также называемых экссудатами. [47] Связь между растениями начинается с выделений из корней растений в ризосферу. Если другое растение, являющееся родственником, попадает в эту область, растение будет поглощать экссудаты. Экссудат, будучи несколькими различными соединениями, попадет в клетку корня растения и прикрепится к рецептору для этого химического вещества, останавливая рост корневой меристемы в этом направлении, если взаимодействие является родственным. [48]

Симонсен обсуждает, как растения осуществляют корневую коммуникацию с добавлением полезных ризобий и грибковых сетей, а также потенциал различных генотипов родственных растений, таких как бобовые M. Lupulina, и определенные штаммы азотфиксирующих бактерий и корневищ, которые могут изменить отношения между родственной и неродственной конкуренцией. [49] Это означает, что могут быть определенные подмножества генотипов у родственных растений, которые хорошо отбираются с определенными штаммами, которые могут превзойти других родственных. [47] То, что может показаться примером родственной конкуренции, может быть просто различными генотипами организмов, действующих в почве, которые повышают симбиотическую эффективность.

Разделение хищников

Разделение хищников происходит, когда виды по-разному подвергаются нападению со стороны разных хищников (или естественных врагов в более общем смысле). Например, деревья могли бы дифференцировать свою нишу, если бы их потребляли разные виды специализированных травоядных , таких как травоядные насекомые. Если плотность вида снижается, то снижается и плотность его естественных врагов, что дает ему преимущество. Таким образом, если каждый вид ограничен разными естественными врагами, они смогут сосуществовать. [50] Ранние работы были сосредоточены на специализированных хищниках; [50] однако более поздние исследования показали, что хищникам не нужно быть чистыми специалистами, им просто нужно по-разному влиять на каждый вид добычи. [51] [52] Гипотеза Джанзена-Коннелла представляет собой форму разделения хищников. [53]

Условная дифференциация

Условная дифференциация (иногда называемая временным разделением ниш ) происходит, когда виды различаются по своим конкурентным способностям в зависимости от различных условий окружающей среды. Например, в пустыне Сонора некоторые однолетние растения более успешны во влажные годы, в то время как другие более успешны в засушливые годы. [54] В результате каждый вид будет иметь преимущество в некоторые годы, но не в другие. Когда условия окружающей среды наиболее благоприятны, особи будут иметь тенденцию сильнее конкурировать с представителями того же вида. Например, в засушливый год растения, адаптированные к засухе, будут иметь тенденцию быть наиболее ограниченными другими адаптированными к засухе растениями. [54] Это может помочь им сосуществовать через эффект хранения .

Компромисс между конкуренцией и хищничеством

Виды могут дифференцировать свою нишу посредством компромисса между конкуренцией и хищничеством, если один вид является лучшим конкурентом, когда хищники отсутствуют, а другой — когда хищники присутствуют. Защита от хищников, такая как токсичные соединения или твердые панцири, часто является метаболически затратной. В результате виды, которые производят такую ​​защиту, часто являются плохими конкурентами, когда хищники отсутствуют. Виды могут сосуществовать посредством компромисса между конкуренцией и хищничеством, если хищники более многочисленны, когда менее защищенный вид распространен, и менее многочисленны, когда хорошо защищенный вид распространен. [55] Этот эффект критиковался как слабый, поскольку теоретические модели предполагают, что только два вида в сообществе могут сосуществовать из-за этого механизма. [56]

Разделение против ограничения

Кулики с длинными ногами и длинными клювами , такие как эти два бекасовидных бекаса , могут кормиться на немного большей глубине, чем полулапчатый перевозчик у кромки воды (внизу слева)

Две экологические парадигмы решают эту проблему. Первая парадигма преобладает в том, что можно назвать «классической» экологией. Она предполагает, что пространство ниши в значительной степени насыщено особями и видами, что приводит к сильной конкуренции. Ниши ограничены, поскольку «соседние» виды, т. е. виды со схожими экологическими характеристиками, такими как схожие местообитания или пищевые предпочтения, препятствуют расширению в другие ниши или даже сужают ниши. Эта постоянная борьба за существование является важным предположением естественного отбора, введенным Дарвином в качестве объяснения эволюции.

Другая парадигма предполагает, что пространство ниши в значительной степени пусто, т. е. что существует много пустых ниш . Она основана на многих эмпирических исследованиях [57] [58] [59] и теоретических изысканиях, особенно Кауфмана 1993. [60] Причинами пустых ниш могут быть эволюционные обстоятельства или кратковременные или длительные нарушения окружающей среды.

Обе парадигмы сходятся во мнении, что виды никогда не бывают «универсальными» в том смысле, что они занимают все возможные ниши; они всегда специализированы, хотя степень специализации варьируется. Например, не существует универсального паразита, который заражает все виды хозяев и микросреды обитания внутри или на них. Однако степень специфичности хозяина сильно варьируется. Так, Toxoplasma (Protista) заражает многочисленных позвоночных, включая людей, Enterobius vermicularis заражает только людей.

Были предложены следующие механизмы ограничения и сегрегации ниши:

Ограничение ниши :

  1. Виды должны быть специализированы, чтобы выжить. Они могут выживать некоторое время в менее оптимальных местообитаниях при благоприятных условиях, но они исчезнут, когда условия станут менее благоприятными, например, из-за изменившихся погодных условий (этот аспект был особенно подчеркнут Прайсом в 1983 году). [61]
  2. Ниши остаются узкими или становятся уже в результате естественного отбора, чтобы повысить шансы на спаривание. Эта «теория спаривания ограничения ниши» [62] подтверждается наблюдением, что ниши бесполых стадий часто шире, чем ниши половозрелых стадий; что ниши становятся уже во время спаривания; и что микросреды обитания сидячих видов и видов с небольшими размерами популяций часто уже, чем у несессильных видов и видов с большими размерами популяций.

Разделение ниш :

  1. Случайный выбор ниш в практически пустом пространстве ниш часто автоматически приводит к сегрегации (этот механизм имеет особое значение во второй парадигме).
  2. Ниши разделяются за счет межвидовой конкуренции (этот механизм имеет особое значение в первой парадигме).
  3. Ниши схожих видов разделяются (в результате естественного отбора) для предотвращения межвидовой гибридизации, поскольку гибриды менее приспособлены. (Многие случаи разделения ниш, объясняемые межвидовой конкуренцией, лучше объясняются этим механизмом, т. е. « усилением репродуктивных барьеров ») (например, Rohde 2005b). [59]

Относительная значимость механизмов

Обе парадигмы признают роль всех механизмов (за исключением, возможно, случайного выбора ниш в первой парадигме), но акцент на различных механизмах различается. Первая парадигма подчеркивает первостепенную важность межвидовой конкуренции, тогда как вторая парадигма пытается объяснить многие случаи, которые, как считается, связаны с конкуренцией в первой парадигме, усилением репродуктивных барьеров и/или случайным выбором ниш. – Многие авторы верят в первостепенную важность межвидовой конкуренции. Интуитивно можно было бы ожидать, что межвидовая конкуренция имеет особое значение во всех тех случаях, когда симпатрические виды (т. е. виды, встречающиеся вместе в одной и той же области) с большой плотностью популяции используют одни и те же ресурсы и в значительной степени истощают их. Однако Эндрюарта и Бирч (1954, 1984) [63] [64] и другие указали, что большинство естественных популяций обычно даже не приближаются к исчерпанию ресурсов, и поэтому слишком большой акцент на межвидовой конкуренции неправилен. Что касается возможности того, что конкуренция привела к сегрегации в эволюционном прошлом, Винс (1974, 1984) [65] [66] пришел к выводу, что такие предположения не могут быть доказаны, а Коннелл (1980) [67] обнаружил, что межвидовая конкуренция как механизм сегрегации ниш была доказана только для некоторых насекомых-вредителей. Баркер (1983), [68] в своем обзоре конкуренции у Drosophila и родственных родов, которые входят в число наиболее известных групп животных, пришел к выводу, что идея сегрегации ниш посредством межвидовой конкуренции привлекательна, но что ни одно исследование пока не смогло показать механизм, ответственный за сегрегацию. Без конкретных доказательств возможность случайной сегрегации никогда не может быть исключена, и предположение о такой случайности действительно может служить нулевой моделью. – Многие физиологические и морфологические различия между видами могут препятствовать гибридизации. Доказательства сегрегации ниш как результата усиления репродуктивных барьеров особенно убедительны в тех случаях, когда такие различия обнаруживаются не в аллопатрических, а только в симпатрических местах. Например, Кавано (2002) [69]показал это для гигантских жуков-носорогов в Юго-Восточной Азии. Два близкородственных вида встречаются в 12 аллопатрических (т. е. в разных областях) и 7 симпатрических (т. е. в одной области) местах. В первом случае длина тела и длина гениталий практически идентичны, во втором они значительно различаются, и в большей степени для гениталий, чем для тела, что является убедительным доказательством того, что подкрепление является важным фактором (и, возможно, единственным), ответственным за сегрегацию ниши. - Очень подробные исследования сообществ моногеней, паразитирующих на жабрах морских и пресноводных рыб, проведенные несколькими авторами, показали то же самое. Виды используют строго определенные микросреды обитания и имеют очень сложные копулятивные органы. Это, а также тот факт, что реплики рыб доступны в почти неограниченном количестве, делает их идеальными экологическими моделями. Многие конгенеры (виды, принадлежащие к одному роду) и неконгенеры были обнаружены на видах с одним хозяином. Максимальное количество конгенеров составило девять видов. Единственным ограничивающим фактором является пространство для прикрепления, поскольку пища (кровь, слизь, быстро регенерирующие эпителиальные клетки) находится в неограниченном количестве, пока рыба жива. Различные авторы, используя различные статистические методы, последовательно обнаружили, что виды с различными копулятивными органами могут сосуществовать в одной и той же микросреде обитания, тогда как конгенеры с идентичными или очень похожими копулятивными органами пространственно разделены, что является убедительным доказательством того, что подкрепление, а не конкуренция, ответственно за разделение ниш. [70] [71] [72] [73] [74] [75]

Для подробного обсуждения, особенно конкуренции и усиления репродуктивных барьеров, см. [59]

Сосуществование без дифференциации ниш: исключения из правил

Было показано, что некоторые конкурирующие виды сосуществуют на одном и том же ресурсе без видимых признаков дифференциации ниш и с «нарушением» принципа конкурентного исключения. Один пример — группа видов жуков-хризантем . [42] Эти виды жуков, которые питаются одной и той же пищей и занимают одну и ту же среду обитания, сосуществуют без каких-либо признаков сегрегации или исключения. Жуки не проявляют агрессии ни внутри, ни между видами. Сосуществование может быть возможным благодаря сочетанию неограниченных ресурсов пищи и среды обитания и высоких показателей хищничества и паразитизма , хотя это не было продемонстрировано.

Этот пример иллюстрирует, что доказательства дифференциации ниш ни в коем случае не являются универсальными. Дифференциация ниш также не является единственным средством, с помощью которого возможно сосуществование двух конкурирующих видов. [76] Однако дифференциация ниш является критически важной экологической идеей, которая объясняет сосуществование видов, тем самым способствуя высокому биоразнообразию, часто наблюдаемому во многих биомах мира .

Исследования с использованием математического моделирования действительно демонстрируют, что хищничество действительно может стабилизировать скопления очень похожих видов. Пеночка-весничка , пеночка-теньковка и другие очень похожие пеночки могут служить примером. Идея заключается в том, что также хорошей стратегией является быть очень похожим на успешный вид или иметь достаточно различий. Также деревья в тропическом лесу могут служить примером всех видов с высоким пологом, в основном следующих одной и той же стратегии. Другими примерами почти идентичных кластеров видов, занимающих одну и ту же нишу, были водяные жуки, степные птицы и водоросли. Основная идея заключается в том, что могут быть кластеры очень похожих видов, все применяющие одну и ту же успешную стратегию, и между ними открытые пространства. Здесь кластер видов занимает место одного вида в классических экологических моделях. [77]

Ниша и географический диапазон

Диаграмма, иллюстрирующая эффекты конкурентного исключения усоногого рачка Chthamalus stellatus в приливной зоне. Основные и реализованные географические ареалы C. stellatus представлены темно-синими и светло-синими полосами соответственно. (на баскском языке)
График, иллюстрирующий, как реализованная ниша вписывается в фундаментальную нишу в зависимости от различных абиотических факторов.

Географический ареал вида можно рассматривать как пространственное отражение его ниши, наряду с характеристиками географического шаблона и вида, которые влияют на его потенциал колонизации. Фундаментальный географический ареал вида — это область, которую он занимает, в которой условия окружающей среды благоприятны, без ограничений в виде барьеров для распространения или колонизации. [4] Вид будет ограничен своим реализованным географическим ареалом при столкновении с биотическими взаимодействиями или абиотическими барьерами, ограничивающими распространение, более узким подмножеством его более широкого фундаментального географического ареала.

Раннее исследование экологических ниш, проведенное Джозефом Х. Коннеллом, проанализировало факторы окружающей среды, которые ограничивают ареал обитания морского желудя ( Chthamalus stellatus ) на шотландском острове Кумбре. [78] В своих экспериментах Коннелл описал доминирующие черты ниш C. stellatus и дал объяснение их распространению в приливной зоне скалистого побережья острова. Коннелл описал, что верхняя часть ареала C. stellatus ограничена способностью морского желудя противостоять обезвоживанию в периоды отлива. Нижняя часть ареала была ограничена межвидовыми взаимодействиями, а именно конкуренцией с сожительствующим видом морского желудя и хищничеством улитки. [78] Удалив конкурирующего B. balanoides , Коннелл показал, что C. stellatus смог расширить нижний край своей реализованной ниши при отсутствии конкурентного исключения . Эти эксперименты демонстрируют, как биотические и абиотические факторы ограничивают распространение организма.

Параметры

Различные измерения, или оси графика , ниши представляют различные биотические и абиотические переменные. Эти факторы могут включать описания жизненного цикла организма , местообитания , трофического положения (места в пищевой цепи ) и географического ареала. Согласно принципу конкурентного исключения , никакие два вида не могут занимать одну и ту же нишу в одной и той же среде в течение длительного времени. Параметры реализованной ниши описываются реализованной шириной ниши этого вида. [26] Некоторые растения и животные, называемые специалистами , нуждаются в определенных местообитаниях и окружении для выживания, например, пятнистая сова , которая живет именно в старых лесах. Другие растения и животные, называемые универсалами, не столь специфичны и могут выживать в различных условиях, например, одуванчик . [79]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Pocheville, Arnaud (2015). «Экологическая ниша: история и недавние противоречия». В Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; et al. (ред.). Справочник по эволюционному мышлению в науках . Dordrecht: Springer. стр. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7.
  2. ^ abc Три варианта экологической ниши описаны Томасом В. Шёнером (2009). "§I.1 Экологическая ниша". В Simon A. Levin; Stephen R. Carpenter; H. Charles J. Godfray; Ann P. Kinzig; Michel Loreau; Jonathan B. Losos; Brian Walker; David S. Wilcove (ред.). The Princeton Guide to Ecology . Princeton University Press. стр. 3 и далее . ISBN 9781400833023.
  3. ^ A Townsend Peterson; Jorge Soberôn; RG Pearson; Roger P Anderson; Enrique Martínez-Meyer; Miguel Nakamura; Miguel Bastos Araújo (2011). "Взаимоотношения вида и окружающей среды". Экологические ниши и географическое распределение (MPB-49) . Princeton University Press. стр. 82. ISBN 9780691136882.См. также Главу 2: Концепции ниш, стр. 7 и далее.
  4. ^ ab Mark V Lomolino; Brett R Riddle; James H Brown (2009). «Географический диапазон как отражение ниши». Биогеография (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 73. ISBN 978-0878934867. Географический ареал вида можно рассматривать как пространственное отражение его ниши.Доступно для просмотра в режиме онлайн с помощью функции «look-inside» на Amazon.
  5. ^ Марк В. Ломолино; Бретт Р. Риддл; Джеймс Х. Браун (2009). «Ареография: размеры, формы и перекрытие диапазонов». Биогеография (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 579. ISBN 978-0878934867.Доступно для просмотра в режиме онлайн с помощью функции «look-inside» на Amazon.
  6. ^ Таунсенд Петерсон; Хорхе Соберон; Р.Г. Пирсон; Роджер П. Андерсон; Энрике Мартинес-Мейер; Мигель Накамура; Мигель Бастос Араужо (2011). «Основные темы нишевых концепций». Экологические ниши и географическое распространение (МПБ-49) . Издательство Принстонского университета. п. 11. ISBN 9780691136882. Мы проведем принципиальное различие между переменными, которые динамически изменяются (связываются) присутствием вида, и теми, которые не изменяются. ... [Наша конструкция] основана на переменных, на которые вид не оказывает динамического влияния... в отличие от... тех, которые подвержены изменению в результате построения ниши.
  7. ^ ab "Niche". Oxford English Dictionary (требуется подписка) . Получено 8 июня 2013 г.
  8. ^ "Ниша". Словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster . Получено 30 октября 2014 г.
  9. ^ Джонсон, Розуэлл (1910). Определенная эволюция в цветовом узоре божьих коровок. Вашингтон: Институт Карнеги в Вашингтоне. doi :10.5962/bhl.title.30902.
  10. ^ ab Joseph Grinnell (1917). «Нишевые отношения калифорнийского трэшера» (PDF) . The Auk . 34 (4): 427–433. doi :10.2307/4072271. JSTOR  4072271. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-10.
  11. ^ ab Soberón, Jorge (2007). «Гриннеллианские и элтонские ниши и географическое распределение видов». Ecology Letters . 10 (12): 1115–1123. Bibcode : 2007EcolL..10.1115S. doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01107.x. ISSN  1461-0248. PMID  17850335.
  12. ^ Ван дер Путтен, Вим Х.; Масель, Мирка; Виссер, Марсель Э. (2010-07-12). «Прогнозирование распределения видов и реакций численности на изменение климата: почему важно учитывать биотические взаимодействия на всех трофических уровнях». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1549): 2025–2034. doi :10.1098/rstb.2010.0037. PMC 2880132 . PMID  20513711. 
  13. ^ Ричард Дж. Хаггетт (2004). Основы биогеографии. Psychology Press. стр. 76. ISBN 9780415323475.
  14. ^ ab Элтон, Чарльз Сазерленд (2001). Экология животных. Издательство Чикагского университета. стр. 64. ISBN 978-0226206394. Получено 14 мая 2014 г. .
  15. ^ "Элтон сосредоточился на нише вида как на его функциональной роли в пищевой цепи и его влиянии на окружающую среду" Джонатан М. Чейз; Мэтью А. Лейболд (2003). Экологические ниши: связывание классических и современных подходов. Издательство Чикагского университета. стр. 7. ISBN 9780226101804.
  16. ^ ab oldenlab (2015-12-19). "Консерватизм ниши: какая ниша важнее всего?". Olden Research Lab . Получено 20-02-2021 .
  17. ^ Поллок, Майкл М.; Найман, Роберт Дж.; Эриксон, Хизер Э.; Джонстон, Кэрол А .; Пастор, Джон; Пинай, Жиль (1995). Джонс, Клайв Г.; Лоутон, Джон Х. (ред.). Бобры как инженеры: влияние на биотические и абиотические характеристики водосборных бассейнов . Springer. стр. 117–126. doi :10.1007/978-1-4615-1773-3_12. ISBN 978-1-4613-5714-8.
  18. ^ Армстронг, Роберт А.; Макги, Ричард (февраль 1980 г.). «Конкурентное исключение». The American Naturalist . 115 (2): 151–170. doi :10.1086/283553. JSTOR  2460592. S2CID  222329963.
  19. ^ ab Hutchinson, GE (1957). "Заключительные замечания" (PDF) . Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 22 (2): 415–427. doi :10.1101/sqb.1957.022.01.039. Архивировано из оригинала (PDF) 26-09-2007 . Получено 24-07-2007 .
  20. ^ abcd Джонатан М. Чейз; Мэтью А. Лейболд (2003). Экологические ниши: связывание классических и современных подходов. Издательство Чикагского университета. стр. 11. ISBN 9780226101804.
  21. ^ Роберт Х. Макартур (1958). "Популяционная экология некоторых певунов северо-восточных хвойных лесов" (PDF) . Экология . 39 (4): 599–619. Bibcode :1958Ecol...39..599M. doi :10.2307/1931600. JSTOR  1931600. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-05-19 . Получено 2014-05-18 .
  22. ^ Рори Путман; Стивен Д. Враттен (1984). "§5.2 Параметры ниши". Принципы экологии . Издательство Калифорнийского университета. стр. 107. ISBN 9780520052543.
  23. ^ ab Schoener, Thomas W. (1986). «Экологическая ниша». В Cherret, JM (ред.). Экологические концепции: вклад экологии в понимание природного мира . Кембридж: Blackwell Scientific Publications.
  24. ^ abc Джеймс Р. Гриземер (1994). "Ниша: Исторические перспективы". В Эвелин Фокс Келлер; Элизабет А. Ллойд (ред.). Ключевые слова в эволюционной биологии . Издательство Гарвардского университета. стр. 239. ISBN 9780674503137.
  25. ^ Дольф Шлютер (2000). "§4.2: Экологическая теория". Экология адаптивной радиации . Oxford University Press. стр. 69. ISBN 9780191588327.
  26. ^ ab Garrett Hardin (1960). "Принцип конкурентного исключения" (PDF) . Science . 131 (3409): 1292–1297. Bibcode :1960Sci...131.1292H. doi :10.1126/science.131.3409.1292. PMID  14399717. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-11-17 . Получено 2014-05-19 .
  27. ^ Sahney, S., Benton, MJ и Ferry, PA (2010). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и расширением позвоночных на суше». Biology Letters . 6 (4): 544–547. doi :10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID  20106856 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Глоссарий по природе Альберты
  29. ↑ О логике связи между нишей и соответствующей географической средой см.: Smith, Barry; Varzi, Achille C. (1999). "The Niche" (PDF) . Noûs . 33 (2): 214–238. doi :10.1111/0029-4624.00151.
  30. ^ abcd Леттен, Эндрю Д.; Ке, По-Джу; Фуками, Тадаши (2017). «Связывание современной теории сосуществования и современной теории ниши». Экологические монографии . 87 (2): 161–177. Bibcode : 2017EcoM...87..161L. doi : 10.1002/ecm.1242 . ISSN  1557-7015.
  31. ^ Тингли, Рид; Валлиното, Марсело; Секейра, Фернандо; Кирни, Майкл Р. (15 июля 2014 г.). «Осуществленный сдвиг ниши во время глобального биологического вторжения». Труды Национальной академии наук . 111 (28): 10233–10238. Bibcode : 2014PNAS..11110233T. doi : 10.1073/pnas.1405766111 . ISSN  0027-8424. PMC 4104887. PMID 24982155  . 
  32. ^ ab MacDougall, Andrew S.; Gilbert, Benjamin; Levine, Jonathan M. (2009). «Инвазии растений и ниша». Journal of Ecology . 97 (4): 609–615. Bibcode : 2009JEcol..97..609M. doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01514.x. ISSN  1365-2745. S2CID  49234920.
  33. ^ Funk, Jennifer L.; Vitousek, Peter M. (апрель 2007 г.). «Эффективность использования ресурсов и вторжение растений в системы с низким уровнем ресурсов». Nature . 446 (7139): 1079–1081. Bibcode :2007Natur.446.1079F. doi :10.1038/nature05719. ISSN  1476-4687. PMID  17460672. S2CID  4430919.
  34. ^ Джессика Харвуд, Дуглас Уилкин (август 2018 г.). «Среда обитания и ниша». Получено с https://www.ck12.org/biology/habitat-and-niche/lesson/Habitat-and-Niche-MS-LS/.
  35. ↑ Хардин, Гарретт (29 апреля 1960 г.). «Принцип конкурентного исключения». Science . 131 (3409): 1292–1297. Bibcode :1960Sci...131.1292H. doi :10.1126/science.131.3409.1292. PMID  14399717.
  36. ^ Академия Хана. «Ниши и конкуренция». https://www.khanacademy.org/science/biology/ecology/community-ecosystem-ecology/a/niches-competition.
  37. ^ "Нишевая дифференциация и механизмы эксплуатации". Центр экологии . 27 января 2023 г.
  38. ^ Джошуа Андерсон. «Межвидовая конкуренция, конкурентное исключение и дифференциация ниш». Получено с https://study.com/academy/lesson/interspecific-competition-competitive-exclusion-niche-differentiation.html.
  39. ^ ab Pacala, Stephen W.; Roughgarden, Jonathan (февраль 1985 г.). «Популяционные эксперименты с ящерицами рода Anolis островов Сен-Мартен и Сент-Эстатиус». Ecology . 66 (1): 129–141. Bibcode : 1985Ecol...66..129P. doi : 10.2307/1941313. JSTOR  1941313.
  40. ^ Армстронг, РА, Макги, Р. (1980). «Конкурентное исключение». American Naturalist . 115 (2): 151–170. doi :10.1086/283553. S2CID  222329963.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Хатчинсон, GE (1959). «Посвящение Санта-Розалии или почему существует так много видов животных?». American Naturalist . 93 (870): 145–159. doi :10.1086/282070. S2CID  26401739.
  42. ^ ab Strong, DRJ (1982). "Гармоничное сосуществование жуков-игл на Heliconia в экспериментальных и естественных сообществах". Экология . 63 (4): 1039–49. Bibcode : 1982Ecol...63.1039S. doi : 10.2307/1937243. JSTOR  1937243.
  43. ^ Лейболд, МА (1995). «Пересмотр концепции ниши: механистические модели и контекст сообщества». Экология . 76 (5): 1371–82. Bibcode : 1995Ecol...76.1371L. doi : 10.2307/1938141. JSTOR  1938141.
  44. ^ Колдуэлл, Джанали П.; Витт, Лори Дж. (1999). «Асимметрия питания лягушек и ящериц, питающихся листовой подстилкой, в переходном северном дождевом лесу Амазонки». Oikos . 84 (3): 383–397. Bibcode :1999Oikos..84..383C. doi :10.2307/3546419. JSTOR  3546419.
  45. ^ Гровер, Джеймс П. (1997). Конкуренция ресурсов (1-е изд.). Лондон: Chapman & Hall. ISBN 978-0412749308.[ нужна страница ]
  46. ^ МакАртур, Роберт Х. (октябрь 1958 г.). «Популяционная экология некоторых певунов северо-восточных хвойных лесов». Ecology . 39 (4): 599–619. Bibcode : 1958Ecol...39..599M. doi : 10.2307/1931600. JSTOR  1931600.
  47. ^ ab Biedrzycki, ML; Bais, HP (2010-08-08). «Распознавание родства у растений: загадочное неразрешенное поведение». Журнал экспериментальной ботаники . 61 (15): 4123–4128. doi :10.1093/jxb/erq250. ISSN  0022-0957. PMID  20696656.
  48. ^ Витцани, Гюнтер (июль 2006 г.). «Коммуникация растений с биосемиотической точки зрения». Plant Signaling & Behavior . 1 (4): 169–178. Bibcode : 2006PlSiB...1..169W. doi : 10.4161/psb.1.4.3163 . ISSN  1559-2324. PMC 2634023. PMID 19521482.  S2CID 5036781  . 
  49. ^ Simonsen, Anna K.; Chow, Theresa; Stinchcombe, John R. (декабрь 2014 г.). «Снижение конкуренции растений среди родственников можно объяснить неравенством Дженсена». Ecology and Evolution . 4 (23): 4454–4466. Bibcode : 2014EcoEv...4.4454S. doi : 10.1002/ece3.1312. ISSN  2045-7758. PMC 4264895. PMID 25512842  . 
  50. ^ ab Гровер, Джеймс П. (1994). «Правила собрания для сообществ растений с ограниченными питательными веществами и специализированных травоядных». The American Naturalist . 143 (2): 258–82. doi :10.1086/285603. JSTOR  2462643. S2CID  84342279.
  51. ^ Чессон, Питер; Куанг, Джессика Дж. (13 ноября 2008 г.). «Взаимодействие между хищничеством и конкуренцией». Nature . 456 (7219): 235–238. Bibcode :2008Natur.456..235C. doi :10.1038/nature07248. PMID  19005554. S2CID  4342701.
  52. ^ Sedio, Brian E.; Ostling, Annette M.; Ris Lambers, Janneke Hille (август 2013 г.). «Насколько специализированными должны быть естественные враги, чтобы способствовать сосуществованию растений?» (PDF) . Ecology Letters . 16 (8): 995–1003. Bibcode :2013EcolL..16..995S. doi :10.1111/ele.12130. hdl : 2027.42/99082 . PMID  23773378.
  53. ^ Гилберт, Грегори (2005). Берлесем, Дэвид; Пинард, Мишель; Хартли, Сью (ред.). Биотические взаимодействия в тропиках: их роль в поддержании видового разнообразия. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 141–164. ISBN 9780521609852.
  54. ^ ab Angert, Amy L.; Huxman, Travis E.; Chesson, Peter; Venable, D. Lawrence (14 июля 2009 г.). «Функциональные компромиссы определяют сосуществование видов через эффект хранения». Труды Национальной академии наук . 106 (28): 11641–11645. Bibcode : 2009PNAS..10611641A. doi : 10.1073/pnas.0904512106 . PMC 2710622. PMID  19571002 . 
  55. ^ Холт, Роберт Д.; Гровер, Джеймс; Тилман, Дэвид (ноябрь 1994 г.). «Простые правила межвидового доминирования в системах с эксплуататорской и кажущейся конкуренцией». The American Naturalist . 144 (5): 741–771. doi :10.1086/285705. S2CID  84641233.
  56. ^ Чейз, Джонатан М.; Абрамс, Питер А.; Гровер, Джеймс П.; Диль, Себастьян; Чессон, Питер; Холт, Роберт Д.; Ричардс, Шейн А.; Нисбет, Роджер М.; Кейс, Тед Дж. (март 2002 г.). «Взаимодействие между хищничеством и конкуренцией: обзор и синтез». Ecology Letters . 5 (2): 302–315. Bibcode :2002EcolL...5..302C. CiteSeerX 10.1.1.361.3087 . doi :10.1046/j.1461-0248.2002.00315.x. 
  57. ^ Роде, К. 1980. Warum sind okologische Nischen begrenzt? Zwischenartlicher Antagonismus или Internalartlicher Zusammenhalt? Naturwissenschaftliche Rundschau, 33, 98-102.
  58. ^ Роде, К. 2005a. Eine neue Ökologie. Актуальные проблемы эволюции экологии. Naturwissenschaftliche Rundschau, 58, 420–426.
  59. ^ abc K. Rohde: Nonequilibrium Ecology, Cambridge University Press, Кембридж, 2005b, 223 стр. на http://www.cambridge.org/9780521674553
  60. ^ Кауфман, С.А. 1993. Происхождение порядка. Самоорганизация и отбор в эволюции. Oxford University Press, Нью-Йорк Оксфорд.
  61. ^ Price, PW 1983. Сообщества специалистов: вакантные ниши в экологическом и эволюционном времени. В Strong, D., Simberloff, D. и Abele, L. Eds.. Экологические сообщества: концептуальные вопросы и доказательства. Princeton University Press, Princeton, NJ
  62. ^ Роде, К. 1977. Неконкурентный механизм, ответственный за ограничение ниш. Зоологический журнал 199, 164–172.
  63. ^ Эндрюарта, Х. Г. и Бирч, Л. К. 1954. Распространение и численность животных. Издательство Чикагского университета, Чикаго.
  64. ^ Эндрюарта, Х. Г. и Бирч, Л. К. 1984. Экологическая сеть. Издательство Чикагского университета. Чикаго и Лондон.
  65. ^ Wiens, JA 1974. Гетерогенность среды обитания и структура сообщества птиц в североамериканских лугах. American Midland Naturalist 91, 195-213.
  66. ^ Wiens, JA 1984. Ресурсные системы, популяции и сообщества. В: Price, PW, Slobodchikoff, CN и Gaud, WS Eds. Новая экология. Новые подходы к интерактивным системам. John Wiley & Sons, Нью-Йорк, Чичестер, Брисбен, Торонто, Сингапур, стр. 397-436.
  67. ^ Коннелл, Дж. Х. 1980. Разнообразие и коэволюция конкурентов, или призрак прошлого соревнования. Oikos 35, 131-138.
  68. ^ Barker, JSF 1983. Межвидовая конкуренция. В: Ashburner, M., Carson, HL и Thompson, jr., JN Ed. Генетика и биология Drosophila. Academic Press, London, стр. 285-341.
  69. ^ Кавано, К. 2002. Смещение признаков у гигантских жуков-носорогов. American Naturalist 159, 255-271.
  70. ^ Роде, К. 1991. Внутри- и межвидовые взаимодействия в популяциях с низкой плотностью в богатых ресурсами местообитаниях. Oikos 60, 91-104.
  71. ^ Роде, К. 1994. Ограничение ниши у паразитов: непосредственные и конечные причины. Паразитология 109, S69-S84.
  72. ^ Simkova, A., Desdevises, Y., Gelnar, M. и Morand, S. (2000). Сосуществование девяти жаберных эктопаразитов (Dactylogyus: Monogenea), паразитирующих на плотве Rutilus rutilus (L.): история и современная экология. Международный журнал паразитологии 30, 1077-1088.
  73. ^ Симкова, А., Гелнар, М. и Моранд, С. (2001). Порядок и беспорядок в сообществах эктопаразитов: случай однородных жаберных моногеней (Dactylogyrus spp.). Международный журнал паразитологии 31, 1205-1210.
  74. ^ Симкова, А., Гелнар, М. и Сасал, П. (2001). Агрегация однородных паразитов (Monogenea: Dactylogyrus). Паразитология 123, 599-607.
  75. ^ Симкова, А., Десдевис, Й., Гелнар, М. и Моранд, С. 2001. Морфометрические корреляты специфичности хозяина у видов Dactylogyrus (Monogenea) паразитов европейских карповых рыб. Паразитология 123, 169-177.
  76. ^ Шмида, А., Эллнер, С. (1984). «Сосуществование видов растений со схожими нишами». Vegetatio . 58 : 29–55. doi :10.1007/BF00044894. S2CID  22861648.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Шеффер, Мартен; ван Нес, Эгберт Х. (2006). «Самоорганизованное сходство, эволюционное возникновение групп схожих видов». Труды Национальной академии наук . 103 (16): 6230–5. Bibcode : 2006PNAS..103.6230S. doi : 10.1073 /pnas.0508024103 . PMC 1458860. PMID  16585519. 
  78. ^ ab Connell, Joseph H. (1961). «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение морского желудя Chthamalus Stellatus». Ecology . 42 (4): 710–723. Bibcode : 1961Ecol...42..710C. doi : 10.2307/1933500. ISSN  1939-9170. JSTOR  1933500.
  79. ^ Мосли, Уильям; Перрамонд, Эрик; Хапке, Холли; Ларис, Пол (2014). Введение в географию взаимоотношений человека и окружающей среды . Западный Сассекс, Великобритания: Wiley Blackwell. стр. 81. ISBN 978-1-4051-8932-3.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки