Устойчивость к высыханию относится к способности организма выдерживать или переносить экстремальную сухость или засухоподобные условия. Растения и животные, живущие в засушливых или периодически засушливых средах, таких как временные ручьи или пруды, могут столкнуться с проблемой высыхания, поэтому для обеспечения выживания необходимы физиологические или поведенческие адаптации, позволяющие выдерживать эти периоды. В частности, насекомые занимают широкий спектр экологически разнообразных ниш и, таким образом, демонстрируют различные стратегии, чтобы избежать высыхания.
В целом, устойчивость насекомых к высыханию измеряется по изменению массы в засушливых условиях. [1] Общая разница в массе между измерениями до и после воздействия засухи объясняется потерей воды организмом, поскольку потеря воды через органы дыхания обычно считается незначительной.
К растениям, устойчивым к высыханию, относятся Craterostigma plantagineum , Lindernia brevidens и Ramonda serbica .
К растениям, чувствительным к высыханию, относятся представители рода Arabidopsis , Lindernia subracemosa , Gossypium hirsutum , Triticum aestivum и Zea mays . [2]
Существует три основных способа, с помощью которых насекомые могут повысить свою устойчивость к высыханию: увеличивая общее содержание воды в организме; уменьшая скорость потери воды организмом; и перенося большую долю общей потери воды организмом. [1] Время выживания определяется начальным содержанием воды и может быть рассчитано путем деления устойчивости к потере воды (максимальное количество воды, которое может быть удалено без смерти) на скорость потери воды. [1]
Насекомые с более высоким начальным содержанием воды в организме имеют лучшие показатели выживаемости в засушливых условиях, чем насекомые с более низким начальным содержанием воды в организме. [3] Большее количество внутренней воды в организме удлиняет время, необходимое для удаления количества воды, необходимого для уничтожения организма. Способ, которым увеличивается содержание воды в организме, может различаться в зависимости от вида .
Накопление гликогена на личиночной стадии насекомых связано с повышенным содержанием воды в организме и, вероятно, является источником метаболической воды в засушливых условиях. [4] Гликоген, полисахарид глюкозы , действует как источник окислительной энергии во время физиологического стресса. Поскольку он связывает до пяти раз больше своего веса в объеме воды, насекомые с повышенным уровнем гликогена в организме также имеют большее количество внутренней воды. [3] В целом, насекомые, отобранные по устойчивости к высыханию, также демонстрируют более длительные личиночные стадии, чем те, которые чувствительны к высыханию. [5] Это увеличение времени развития, вероятно, является реакцией на окружающую среду, давая личинкам больше времени для накопления гликогена и, следовательно, большего количества воды перед вылуплением .
Другим возможным источником, способствующим более высокому уровню исходной воды в организме насекомых, является объем гемолимфы . Эквивалент крови у насекомых, гемолимфа, представляет собой жидкость, находящуюся в гемоцеле , и является крупнейшим пулом внеклеточной воды в теле насекомого. [6] У плодовой мушки Drosophila melanogaster мухи, отобранные по устойчивости к высыханию, также давали большее количество гемолимфы. Более высокий объем гемолимфы связан с увеличением углеводов , в частности трегалозы , распространенного сахара, встречающегося во многих растениях и животных с высокой устойчивостью к высыханию. [6] Мухи Drosophila melanogaster, отобранные по устойчивости к высыханию, показывают 300%-ное увеличение объема гемолимфы по сравнению с контрольными мухами, что коррелирует с аналогичным увеличением уровня трегалозы. [6] В периоды засухи клетки обезвоживаются и используют запасы гемолимфы для пополнения внутриклеточной воды; поэтому насекомые с более высоким уровнем этой жидкости менее склонны к высыханию.
Насекомые также могут увеличивать содержание воды в организме, просто питаясь чаще. Поскольку сахар медленно всасывается в гемолимфу при каждом приеме пищи, увеличение частоты, с которой насекомое потребляет источник сахара, также увеличивает его устойчивость к высыханию. [3] Более того, урожай может также действовать не только для хранения пищи перед перевариванием, но и для предоставления дополнительного резервуара для воды и сахара. [3]
Другая стратегия, используемая для снижения риска смерти от обезвоживания, заключается в снижении скорости потери воды. Три основных пути, через которые насекомые могут терять воду, это (1) поверхность тела ( покровы ); (2) трахеи (дыхание); и (3) выделения или отходы. [7] Важной особенностью в снижении потери воды у наземных улиток во время бездействия является эпифрагма . [8]
Экзоскелет или покров насекомых действует как непроницаемый защитный слой от высыхания. Он состоит из внешней эпикутикулы , под которой находится прокутикула , которая сама может быть далее разделена на экзо- и эндокутикулу. [9] Эндокутикула обеспечивает насекомому прочность и гибкость, а твердая экзокутикула служит для защиты уязвимых частей тела. Однако внешний кутикулярный слой (эпикутикула) представляет собой белково-полифенольный комплекс, состоящий из липопротеинов , жирных кислот и восковых молекул, и является основной защитой насекомого от потери воды. Многие отряды насекомых выделяют дополнительный цементный слой поверх своего воскового слоя, вероятно, для защиты от истирания или удаления восковых молекул. Этот слой состоит из липидов и белков, удерживаемых вместе полифенольными соединениями, и секретируется дермальными железами.
В целом, скорость потери воды у насекомых низкая при умеренных температурах. Как только достигается критическая температура (Tc), специфичная для вида, по мере того, как температура продолжает расти, происходит быстрая потеря воды. «Модель плавления липидов » используется для объяснения этого внезапного увеличения скорости потери воды. [10] Модель плавления липидов утверждает, что повышенная потеря воды кутикулярным слоем напрямую связана с плавлением поверхностных липидов. [10] Насекомые, уже адаптированные к более засушливым условиям, имеют более высокую Tc; то есть их кутикулярные свойства изменяются, и липидные структуры плавятся при более высокой критической температуре. [10]
У некоторых насекомых скорость потери воды кутикулярным путем в некоторой степени контролируется нейроэндокринной системой. [11] Сразу после удаления головы обезглавленные тараканы демонстрируют значительное увеличение транспирации через кутикулу, что приводит к сильному обезвоживанию. Инъекция мозговых гормонов в свежеотделенные тела приводит к резкому снижению потери воды кутикулярным путем. [11]
В целом, насекомые, адаптированные к засушливым условиям, также имеют непроницаемую кутикулярную мембрану, которая предотвращает потерю воды. Поэтому большая часть воды, теряемой в атмосферу, происходит через заполненные воздухом трахеи. [12] Чтобы помочь уменьшить потерю воды, многие насекомые имеют внешние покрытия своих трахей, или дыхальца , которые закрываются, когда открытое дыхание не нужно, и предотвращают утечку воды. Насекомые, подверженные большему риску потери воды, сталкиваются с проблемой либо истощения запасов кислорода, либо высыхания, что приводит к адаптивному увеличению объема трахеи для получения большего количества кислорода. [12]
После кормления большинство насекомых сохраняют достаточно воды, чтобы полностью увлажнить свои тела, выделяя остаток. [13] Однако количество выделяемой воды различается у разных видов и зависит от относительной влажности и сухости окружающей среды. Например, мухи цеце , содержащиеся при высокой относительной влажности и, следовательно, в не засушливых условиях, выделяют фекалии с содержанием воды около 75%, тогда как мухи цеце, содержащиеся при низкой относительной влажности и, следовательно, в сухих условиях, выделяют фекалии с содержанием воды всего 35%. [13] Эта адаптация помогает минимизировать потерю воды в неблагоприятных условиях и повысить шансы на выживание.
Большинство насекомых могут переносить потерю воды в организме на 30–50 %; однако насекомые, адаптированные к сухой среде, могут переносить потерю воды в организме на 40–60 %. [14] Первоначальный размер тела также играет большую роль в том, сколько воды может быть перенесено, и, в целом, более крупные насекомые могут переносить больший процент потери воды в организме, чем более мелкие насекомые. [15] Например, самка жука Alphitobius diaperinus крупнее самца и, таким образом, может переносить на 4 % большую потерю воды. Предполагается, что более крупные насекомые имеют повышенные запасы липидов, предотвращая обезвоживание и высыхание. [15]
В дополнение к физиологическим адаптациям, которые повышают устойчивость к высыханию, поведенческие реакции насекомых на засушливые среды значительно снижают потенциал обезвоживания. Например, плодовые мушки Drosophila melanogaster будут активно перемещаться в области с более высоким содержанием атмосферной воды, если их поместить в сухую среду. [16] Кроме того, навозный жук закапывает пищу в подземных камерах, тем самым обеспечивая себе источники воды и энергии в периоды периодических засушливых условий. [17] Место кормления также может быть изменено, чтобы обеспечить гидратацию организма. Некоторые гусеницы предпочитают питаться на нижней стороне листьев, где микроклимат имеет более высокую относительную влажность. [18] В такой отнимающей много времени деятельности, как кормление, эти насекомые значительно снижают свои шансы на высыхание.
Криптобиоз относится к состоянию организма, который не имеет обнаруживаемой метаболической активности, что является результатом экстремальных и неблагоприятных условий окружающей среды; ангидробиоз относится к состоянию выживания при потере (почти) всей воды в организме. Хотя это состояние обычно наблюдается у беспозвоночных, известно только одно насекомое, которое является криптобиотическим (ангидробиотическим), африканский хирономид Polypedilum vanderplanki . Polypedilum vanderplanki подвергается ангидробиозу , криптобиотическому состоянию, при котором тело полностью обезвожено. Личинки P. vanderplanki обитают в каменных бассейнах, которые обычно полностью высыхают. [19] В ответ личинки P. vanderplanki переходят в ангидробиотическое состояние, во время которого изменения осмолярности тела вызывают выработку большого количества трегалозы. Благодаря своей способности замещать воду и витрифицировать накопление трегалозы предотвращает гибель личинок от потери воды. [19]