stringtranslate.com

американский фламинго

Американский фламинго ( Phoenicopterus ruber ) — крупный вид фламинго, произрастающий в Вест-Индии , северной части Южной Америки (включая Галапагосские острова ) и на полуострове Юкатан . Он тесно связан с большим фламинго и чилийским фламинго и ранее считался конспецифичным с большим фламинго, но в настоящее время широко распространено мнение (например, Американским и Британским союзами орнитологов ) о том, что это неверно из-за отсутствия доказательств. Он также известен как карибский фламинго , хотя он также встречается на Галапагосских островах. Это единственный фламинго, который в природе обитает в Северной Америке и Неотропической области .

Это культурный символ американского штата Флорида , где раньше он был широко распространен в самых южных регионах, хотя к 1900 году он был практически истреблен , и в настоящее время является лишь редким гостем с несколькими небольшими, потенциально постоянными популяциями.

Таксономия

Американский фламинго был официально описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его Systema Naturae под нынешним биномиальным названием Phoenicopterus ruber . [3] Линней цитировал более ранних авторов, включая английского натуралиста Марка Кейтсби , который в 1729–1731 годах описал и проиллюстрировал фламинго, найденного на Багамских островах . [4] Линней указал типовое местонахождение как «Африка, Америка, редкий в Европе», но местонахождение было ограничено Багамскими островами немецким орнитологом Гансом фон Берлепшем в 1908 году. [5] [6] Вид рассматривается как монотипный : подвиды не признаются. [7] Название рода Phoenicopterusлатинское слово для обозначения фламинго. Видовой эпитет ruber на латыни означает «красный». [8] Большой фламинго ( Phoenicopterus roseus ), широко распространенный в Старом Свете, ранее считался подвидом американского фламинго. [6] Молекулярно-филогенетические исследования показали, что эти два таксона являются ближайшими родственниками друг друга. [9]

Распределение

Американский фламинго гнездится в Южной Америке (на Галапагосских островах Эквадора , на побережье Колумбии и Венесуэлы , а также на севере Бразилии ), в Вест-Индии ( Тринидад и Тобаго , Куба , Ямайка , Эспаньола ( Доминиканская Республика и Гаити ), Багамские острова , Виргинские острова и острова Теркс и Кайкос ), а также в тропических и субтропических районах континентальной Северной Америки (вдоль северного побережья полуострова Юкатан в Мексике и ранее на юге Флориды в США ). Он бродячий в Пуэрто-Рико , Ангилью , Барбадос , Гондурас и (после его истребления) Флориду, хотя некоторые популяции Флориды теперь считаются круглогодичными жителями. [1] [10] Популяция на Галапагосских островах генетически отличается от популяции в Карибском бассейне; Галапагосские фламинго значительно меньше, демонстрируют половой диморфизм в форме тела и откладывают более мелкие яйца. [11] Иногда их разделяют как Phoenicopterus ruber glyphorhynchus . [12]

Морские биологи говорят, что, хотя фламинго являются родными для тропического юга США, ураганы, как известно, гонят стаи фламинго на север, что приводит к редким наблюдениям в Кентукки , Нью-Йорке , Огайо , Пенсильвании и Вирджинии . [13] Большинство птиц возвращаются туда, откуда они прилетели, но иногда одна из них отрывается от стаи, так что есть примеры фламинго, висящих в одиночестве в течение многих лет. [13]

Его предпочитаемые места обитания похожи на места его сородичей: соленые лагуны , илистые отмели и мелкие, солоноватые прибрежные или внутренние озера. Примером места обитания является экорегион мангровых зарослей Петенес на Юкатане. [14]

Американский фламинго в Колумбии
Американский фламинго в Колумбии

Во Флориде

Американский фламинго считается знаковым символом штата Флорида в Соединенных Штатах и ​​широко представлен на товарах из этого штата. Хотя этот вид был бывшим жителем и возможным размножающимся во Флориде до начала 20-го века, прочная связь фламинго с Флоридой, вероятно, берет свое начало от Flamingo Hotel , популярного отеля 1920-х годов в Майами-Бич , который был назван в честь экзотической птицы в маркетинговых целях. Прочная связь отеля с Южной Флоридой привела к популярности сувениров с фламинго из штата, которая еще больше возросла благодаря содержащимся в неволе фламинго в парке Хайалиа . [15]

Южная Флорида и Флорида-Кис, вероятно, были самыми северными оплотами распространения американского фламинго, пока не потерпели крах популяции около 1900 года. Большие стаи фламинго, достигающие тысячи особей (с одним потенциальным наблюдением до 2500 особей), наблюдались в течение всего 19 века натуралистами, такими как Одюбон и Вюрдеманн, хотя такие зрелища были ограничены небольшой частью южной и западной Флориды, в таких местах, как остров Марко , мыс Сейбл и Флорида-Кис . Во многих из этих ранних отчетов отмечается, что фламинго Флориды страдали от интенсивной охоты, сначала со стороны коренных американцев , а затем ранних поселенцев; эта охота могла повлиять на численность еще до самых ранних оценок популяции. Последнее сообщение о большой стае было сделано Хоу (1902), который сообщил о стае из более чем 500-1000 фламинго к востоку от мыса Сейбл . После этого отчета количество наблюдений за фламинго во Флориде на протяжении многих десятилетий колебалось лишь в пределах однозначных чисел. [10]

Существует небольшое количество музейных образцов яиц фламинго, предположительно собранных во Флориде, все с 1880-х годов. Три из них (включая один, собранный Эдвардом Уилкинсоном ) помечены как происходящие из Флорида-Кис, в то время как один помечен как собранный около Тампы . Однако ни один из этих образцов не имеет конкретных примечаний к сбору, и происхождение образца из Тампы считается крайне ошибочным. Однако даты сбора соответствуют сезонам гнездования других американских популяций фламинго, что подтверждает их точность. Существует единственная потенциальная запись о гнездовании фламинго во Флориде: в отчете 1901 года от жителя Кис упоминается стая из 40-50 фламинго на Шугарлоф-Кис, стоящая у «белесых пней», которые потенциально могут относиться к грязевым гнездам фламинго. Несмотря на неоднозначность этих сообщений, геоморфология этих мест очень похожа на места гнездования фламинго в других местах Карибского бассейна, что подтверждает их точность. Таким образом, в целом принято считать, что фламинго, вероятно, раньше гнездились во Флориде. [10]

Дикий американский фламинго в заливе Флорида , национальный парк Эверглейдс . Некоторые птицы залива Флорида, как полагают, являются круглогодичными жителями

Наблюдения за фламинго во Флориде достигли минимума к 1940-м годам, и за все десятилетие не было зарегистрировано ни одного случая. В 1950-е годы наблюдения за дикими фламинго снова начали учащаться, но птицы из популяции в неволе в парке Хайалиа часто сбегали, что привело к выводу, что большинство наблюдений за фламинго во Флориде были беглецами; до 2018 года Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды внесла его в список неместных видов. Издалека неподготовленные глаза также могут спутать его с розовой колпицей , что приводит к дальнейшей путанице. [10] [16] [17] Это убеждение сохранялось и в 21 веке, даже когда наблюдения за фламинго стали становиться все более частыми, хотя по крайней мере одна птица, окольцованная как птенец на полуострове Юкатан, была зарегистрирована в 2012 году в национальном парке Эверглейдс . Максимальные размеры наблюдаемых стай также увеличивались с течением времени, при этом наибольший прирост наблюдался в период с 1990 по 2015 год. Самая большая стая флоридских фламинго с начала 20 века была замечена в 2014 году, когда очень большая стая из более чем 147 фламинго временно остановилась в Зоне очистки ливневых вод 2 на озере Окичоби , а несколько вернулись в следующем году. [18] [19]

Бродячий американский фламинго недалеко от Форт-Майерса , Флорида.

Исследование 2018 года подтвердило местный статус фламинго во Флориде и призвало к их федеральной защите как вида, находящегося под угрозой исчезновения, что обсуждалось агентствами в предыдущие десятилетия. Исследование показало, что растущие наблюдения фламинго, вероятно, представляют собой диких особей, а не побеги, и что по крайней мере некоторые из этих особей являются круглогодичными жителями Флориды. Статус фламинго как бывшего резидентного вида был доказан наблюдениями и записями о размножении ранних натуралистов, в то время как существование современных резидентных популяций было основано на брошенном молодом фламинго по имени Кончи, найденном в Ки-Уэсте, который был помечен радиометкой и, как было обнаружено, оставался в заливе Флорида круглый год с другими фламинго. Исследование также показало, что по мере восстановления популяций фламинго вокруг Карибского моря больше фламинго могут присоединиться к резидентным популяциям и повторно заселить Флориду, как это произошло в других местах Карибского моря. [20] [21] [22] [23]

В 2023 году ураган Идалия унес большое количество фламинго по всей восточной части Соединенных Штатов, с записями из Флориды, Джорджии , Северной Каролины , Южной Каролины , Вирджинии , Кентукки , Теннесси , на севере до Огайо и Пенсильвании и на северо-западе до Висконсина . Эти бродячие популяции, вероятно, произошли с полуострова Юкатан , были захвачены штормом по пути на Кубу и переносились до выхода шторма на сушу в Соединенных Штатах, после чего они рассеялись. [24] [25]

Описание

Крупный план головы в зоопарке Сан-Паулу , Бразилия

Американский фламинго — крупная болотная птица с красновато-розовым оперением. Как и все фламинго, он откладывает одно мелово-белое яйцо на грязевой куче в период с мая по август; инкубация до вылупления занимает от 28 до 32 дней; оба родителя высиживают свое потомство. Они могут достичь половой зрелости в возрасте от 3 до 6 лет, хотя обычно они не размножаются до 6 лет. Продолжительность их жизни — 40 лет — одна из самых длинных среди птиц.

Взрослые американские фламинго в среднем меньше больших фламинго , но являются самыми крупными фламинго в Америке. Их рост составляет от 120 до 145 см (от 47 до 57 дюймов). Средний вес самцов составляет 2,8 кг (6,2 фунта), а самок — 2,2 кг (4,9 фунта). Большая часть оперения розовая, что дало начало его более раннему названию « розовый фламинго» и отличает взрослых особей от гораздо более бледных больших фламинго. Кроющие перья крыла красные, а основные и второстепенные маховые перья черные. Клюв розово-белый с обширным черным кончиком. Ноги полностью розовые. Крик — гогот, похожий на гусиный . Это один из видов, к которому применяется Соглашение о сохранении афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц .

Поведение при спаривании и установлении связей

Спаривание и поведение при установлении связей у особей P. ruber были тщательно изучены в неволе. Американский фламинго обычно моногамен при выборе места для гнезда, высиживании и выращивании детенышей; однако, нередки случаи внепарных совокуплений.

Цыпленок и его мать

В то время как самцы обычно инициируют ухаживание, самки контролируют процесс. Если интерес взаимный, самка проходит мимо самца, а если самец восприимчив, он идет с ней. Обе стороны совершают синхронизированные движения, пока один из членов не прервет этот процесс. При ухаживании низкой интенсивности самцы и самки ходят в унисон с поднятыми головами. При ухаживании высокой интенсивности самцы и самки ходят быстрым шагом с опущенными головами в ложной позе кормления. Это ухаживание высокой интенсивности прекращается в любой момент, если одна из птиц поворачивается, а другая не следует за ней, головы поднимаются, движения унисона прекращаются или темп движения замедляется. Если самка в конечном итоге восприимчива к копуляции, она прекращает идти и представляет себя самцу. Долгосрочные пары не часто участвуют в ухаживании или демонстрации внутри группы. Пары часто стоят, спят и едят в непосредственной близости.

Ухаживание чаще всего наблюдается среди особей, которые часто меняют партнеров или ведут беспорядочную половую жизнь. Наблюдается спектр парных отношений. У некоторых птиц есть постоянный партнер в течение года; другие образуют пары в периоды ухаживания и посещения гнезда. На продолжительность отношений влияют многие факторы, включая добавление и удаление взрослых особей, созревание молодых особей и возникновение трио и квартетов. В большинстве пар обе особи обычно строят и защищают место гнездования. В редких случаях одна особь берет на себя обе обязанности. В тройках доминирующая пара начинает процесс гнездования, выбирая и затем защищая место.

Phoenicopterus ruber - MHNT

В трио с одним самцом и двумя самками подчиненная самка терпится самцом, но часто дерется с доминирующей самкой. Если две самки делят гнездо и обе откладывают яйцо, одна самка попытается уничтожить другое яйцо или выкатить его из гнезда. В трио с двумя самцами и одной самкой подчиненный самец терпится обеими особями и часто становится основным инкубатором и опекуном птенцов. В квартетах доминирующий самец и две самки заботятся о гнезде, в то время как подчиненный самец остается на периферии, никогда не получая доступа к гнезду. Между доминирующей и подчиненной самками в квартетах наблюдается меньше враждебности по сравнению с трио. [26] Яйцо постоянно и в равной степени посещается чередующимися родителями. Птенцов в гнезде постоянно посещают чередующиеся родители до возраста 7–11 дней. Наиболее внимательные периоды во время инкубации и высиживания длятся 21–60 часов, как в случае, когда «неработающие» родители остаются в той же лагуне, чтобы кормиться, так и (когда размножение происходит в лагунах, где не хватает пищи), они летают в другие лагуны, чтобы кормиться. Смена гнезда во время инкубации происходит преимущественно в конце дня или рано утром.

Группа молодых птиц в озере Овьедо , Доминиканская Республика.

Время получения пищи от родителей уменьшается с момента вылупления до примерно 105 дней, и уменьшение становится наибольшим после того, как птенцы покидают гнездо в возрасте 7–11 дней, чтобы объединиться в ясли. Частота и продолжительность кормлений самцов и самок существенно не различаются. После того, как птенцы покидают гнездо, кормление происходит преимущественно ночью. [27]

Адаптации

Американский фламинго приспособился к своей мелководной среде обитания несколькими способами. Он развил длинные ноги и большие перепончатые лапы, чтобы бродить и взбалтывать дно водоема, чтобы поднять источник пищи и затем извлечь его. Чтобы питаться, он развил специализированный клюв, который крючком загнут вниз и имеет краевые пластинки на верхней челюсти, а также внутренние и внешние пластинки как на верхней, так и на нижней челюстях. Они приспособлены для фильтрации пищи разного размера из воды. [28] В зависимости от источника пищи в их районе, рацион зависит от точной морфологии их клювов, от того, что можно и что нельзя из них выцедить. Рацион американского фламинго состоит из мелких ракообразных ( Artemia , Gammarus , Dotilla и веслоногих рачков ), моллюсков ( Cerithidea , Cerithium , Paludestrina , Neritina , Gemma и Macoma ), некоторых червей ( Nereis ), нематод , насекомых ( водяных жуков или муравьев ) и их личинок ( Ephydra , Chironomus , Thinophilus , Sigaria и Micronecta ), мелкой рыбы ( Cyprinodon ), свиязи , семян ( Ruppia , Scirpus , Juncus и Cyperus ), водорослей , диатомовых водорослей и гниющих листьев . [29] [30] [31] Известно также, что они потребляют грязь, из которой они могут получать микроорганизмы и бактерии и получать питательные вещества. [29] [30] Он погружает голову под воду, чтобы добыть пищу, и может держать голову под водой в течение длительного времени, что требует от него задержки дыхания. Факторами, которые влияют на выбор среды обитания американского фламинго, являются температура окружающей среды, глубина воды, источник пищи, доступность области и наличие растительности в местах кормления. Если доступные продукты питания не удовлетворяют потребностям фламинго или температура не соответствует их требованиям, они перемещаются в более благоприятные для кормления или более умеренные области.

Осморегуляция

Роль осморегуляции — поддержание точного баланса концентраций растворенных веществ и воды в организме — выполняется рядом функций организма, работающих совместно. У P. ruber почки , нижний отдел желудочно-кишечного тракта и солевые железы работают вместе, чтобы поддерживать гомеостаз между ионами и жидкостями. У млекопитающих почки и мочевой пузырь являются основными органами, используемыми для осморегуляции. Однако у птиц мочевой пузырь отсутствует, и они должны компенсировать его с помощью этих трех органов.

Череп МХНТ

Американские фламинго — это морские птицы, которые потребляют пищу с высоким содержанием соли и в основном пьют соленую воду (с осмолярностью обычно 1000), гиперосмотическую для клеток тела. Кроме того, хотя и нечасто, они могут пить пресную воду при температуре, близкой к кипению, из гейзеров. Из-за своей высокосолевой диеты они теряют больше воды и потребляют больше соли. Один из способов, которым они осморегулируют, — это использование солевой железы , которая находится в их клювах. [32] Эта солевая железа помогает выводить избыток соли из организма через носовые отверстия в клювах фламинго. Когда эти птицы потребляют соль, осмолярность в плазме крови через кишечник увеличивается. Это заставляет воду выходить из клеток, увеличивая внеклеточную жидкость. Оба эти изменения, в свою очередь, активируют солевые железы птицы, [33] но прежде чем в солевых железах произойдет какая-либо активность, почка должна реабсорбировать поглощенный натрий из тонкого кишечника. Как и у других морских птиц, выделяемая жидкость имеет осмолярность выше, чем у соленой воды, но она меняется в зависимости от потребления соли и размера тела. [34]

При приеме пищи и соленой воды начинается всасывание натрия и воды через стенки кишечника во внеклеточную жидкость . Затем натрий циркулирует в почках, где плазма подвергается фильтрации почечными клубочками . Хотя почки птиц, как правило, больше по размеру, они неэффективны в производстве концентрированной мочи, которая значительно гиперосмотична по отношению к плазме крови. Такая форма секреции может вызвать обезвоживание из-за потери воды. Поэтому натрий и вода реабсорбируются в плазму почечными канальцами . Это увеличение осмотических уровней плазмы приводит к увеличению объема внеклеточной жидкости, что активирует рецепторы как в мозге, так и в сердце. Затем эти рецепторы стимулируют секрецию солевых желез, и натрий может эффективно покидать организм через ноздри, поддерживая высокий уровень воды в организме. [33]

Фламинго, как и многие другие морские птицы, потребляют много солей, но даже скорость клубочковой фильтрации (СКФ) остается неизменной. Это происходит из-за солевых желез; высокие концентрации натрия присутствуют в почечном фильтрате , но могут быть реабсорбированы почти полностью, где они выводятся в высоких концентрациях в солевых железах. [33] Реабсорбция в почках может быть увеличена за счет выработки антидиуретического гормона, называемого аргинин-вазотоцином (АВТ). АВТ открывает белковые каналы в собирательных трубочках почек, называемые аквапоринами. Аквапорины увеличивают проницаемость мембраны для воды, а также вызывают меньшее перемещение воды из крови в почечные канальцы.

Специализированные осморегуляторные клетки и транспортные механизмы

Солевая железа, используемая американским фламинго, имеет два сегмента: медиальный и латеральный. Эти сегменты представляют собой трубки, состоящие из двух типов клеток. Первый тип — кубоидальные периферические клетки, которые представляют собой небольшие клетки треугольной формы, имеющие всего несколько митохондрий . Вторые специализированные клетки — это основные клетки, которые находятся по всей длине секреторных трубочек и богаты митохондриями. [35] Эти клетки похожи на богатые митохондриями клетки, обнаруженные у костистых рыб .

Эти клетки в солевой железе используют несколько типов транспортных механизмов, которые реагируют на осморегуляторные нагрузки. [36] Натрий-калиевая АТФаза работает с натрий-хлоридным котранспортером (также известным как NKCC ) и базальным калиевым каналом для секреции соли (NaCl) в секреторные трубки. [37] АТФаза использует энергию АТФ для перекачивания трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия в клетку. Калиевый канал позволяет ионам калия диффундировать из клетки. Котранспортер перекачивает один ион натрия, калия и два иона хлорида в клетку. Ион хлорида диффундирует через апикальную мембрану в секреторную трубку, а натрий следует через парацеллюлярный путь. [35] Это то, что образует гиперосмотический раствор в солевых железах.

Кровеносная система

Хотя было проведено мало исследований по конкретной кровеносной и сердечно-сосудистой системе Phoenicopteridae, они обладают типичными чертами кровеносной системы птиц. Как и у других птиц, кровеносная система фламинго закрытая, поддерживающая разделение оксигенированной и дезоксигенированной крови. Это максимизирует их эффективность для удовлетворения их высоких метаболических потребностей во время полета. Из-за этой потребности в увеличенном сердечном выбросе, птичье сердце имеет тенденцию быть больше по отношению к массе тела, чем то, что наблюдается у большинства млекопитающих.

Тип сердца и особенности

Система кровообращения птиц приводится в действие четырехкамерным миогенным сердцем, заключенным в фиброзный перикардиальный мешок. Этот перикардиальный мешок заполнен серозной жидкостью для смазки. [38] Само сердце разделено на правую и левую половины, каждая с предсердием и желудочком . Предсердие и желудочки каждой стороны разделены атриовентрикулярными клапанами , которые предотвращают обратный поток из одной камеры в другую во время сокращения. Будучи миогенным, ритм сердца поддерживается клетками водителя ритма, находящимися в синоатриальном узле, расположенном в правом предсердии. Синоатриальный узел использует кальций, чтобы вызвать деполяризующий путь передачи сигнала из предсердия через правый и левый атриовентрикулярный пучок, который передает сокращение желудочкам. Птичье сердце также состоит из мышечных дуг, которые состоят из толстых пучков мышечных слоев. Подобно сердцу млекопитающих, сердце птиц состоит из эндокардиального , миокардиального и эпикардиального слоев. [38] Стенки предсердий, как правило, тоньше стенок желудочков из-за интенсивного сокращения желудочков, используемого для перекачивания насыщенной кислородом крови по всему телу.

Организация кровеносной системы

Подобно предсердию, артерии состоят из толстых эластичных мышц, чтобы выдерживать давление желудочкового сокращения, и становятся более жесткими по мере удаления от сердца. Кровь движется по артериям, которые подвергаются вазоконстрикции , и в артериолы, которые действуют как транспортная система для распределения в первую очередь кислорода, а также питательных веществ по всем тканям тела. [39] По мере того, как артериолы удаляются от сердца и попадают в отдельные органы и ткани, они дополнительно разделяются, чтобы увеличить площадь поверхности и замедлить кровоток. Проходя по артериолам, кровь перемещается в капилляры, где может происходить газообмен. Капилляры организованы в капиллярные русла в тканях, именно здесь кровь обменивает кислород на отходы углекислого газа. В капиллярных руслах кровоток замедляется, чтобы обеспечить максимальную диффузию кислорода в ткани. После того, как кровь становится дезоксигенированной, она проходит через венулы, затем вены и обратно к сердцу. Вены, в отличие от артерий, тонкие и жесткие, поскольку им не нужно выдерживать экстремальное давление. Когда кровь проходит через венулы в вены, происходит воронкообразное движение, называемое вазодилатацией, возвращающее кровь в сердце. [39] Как только кровь достигает сердца, она сначала перемещается в правое предсердие, затем в левый желудочек, чтобы быть прокачанной через легкие для дальнейшего газообмена отходов углекислого газа на кислород. Затем насыщенная кислородом кровь течет из легких через левое предсердие в левый желудочек, где она прокачивается в тело. Что касается терморегуляции, у американского фламинго сильно васкуляризированные ноги, которые используют систему противоточного обмена в ногах и ступнях. Этот метод терморегуляции поддерживает постоянный градиент между венами и артериями, которые находятся в непосредственной близости, чтобы поддерживать тепло внутри ядра и минимизировать потерю или получение тепла в конечностях. Потеря тепла минимизируется при переходе в холодную воду, в то время как получение тепла минимизируется при высоких температурах во время отдыха и полета. [40]

Физические и химические свойства перекачиваемой крови

Птичье сердце, как правило, больше, чем у млекопитающих, по сравнению с массой тела. Эта адаптация позволяет перекачивать больше крови для удовлетворения высокой метаболической потребности, связанной с полетом. Птицы, такие как фламинго, имеют очень эффективную систему диффузии кислорода в кровь; у птиц площадь поверхности для газообменного объема в десять раз больше, чем у млекопитающих. В результате у птиц в капиллярах больше крови на единицу объема легких, чем у млекопитающих. [41] Четырехкамерное сердце американского фламинго является миогенным, что означает, что все мышечные клетки и волокна обладают способностью ритмично сокращаться. [41] Ритм сокращения контролируется клетками водителя ритма, которые имеют более низкий порог деполяризации. Волна электрической деполяризации, инициированная здесь, — это то, что физически запускает сокращения сердца и начинает перекачивать кровь. Перекачивание крови создает изменения в кровяном давлении и, как следствие, создает различную толщину кровеносных сосудов. Закон Лапласа можно использовать для объяснения того, почему артерии относительно толстые, а вены тонкие.

Состав крови

Широко распространено мнение, что кровь птиц обладает особыми свойствами, которые приписываются очень эффективному извлечению и транспортировке кислорода по сравнению с кровью млекопитающих. Это неправда; нет никакой реальной разницы в эффективности крови, и как млекопитающие, так и птицы используют молекулу гемоглобина в качестве основного переносчика кислорода с небольшой разницей или без нее в способности переносить кислород. [42] Было замечено, что неволя и возраст оказывают влияние на состав крови американского фламинго. Уменьшение количества лейкоцитов преобладало с возрастом как у фламинго, живущих в неволе, так и у свободно живущих, но у фламинго, живущих в неволе, наблюдалось более высокое количество лейкоцитов, чем у свободно живущих фламинго. Одно исключение происходит у свободно живущих фламинго в отношении количества лейкоцитов. Количество эозинофилов у свободно живущих птиц выше, потому что эти клетки борются с паразитами, с которыми свободно живущая птица может иметь больше контактов, чем птица, живущая в неволе. Птицы, живущие в неволе, показали более высокий гематокрит и количество эритроцитов, чем фламинго, живущие на свободе, а также с возрастом наблюдалось увеличение гемоглобина в крови. Увеличение гемоглобина будет соответствовать увеличению метаболических потребностей у взрослых особей. Меньший средний объем клеток, зарегистрированный у фламинго, живущих на свободе, в сочетании с аналогичным средним содержанием гемоглобина у фламинго, живущих в неволе и на свободе, может показывать различные характеристики диффузии кислорода между этими двумя группами. Химия плазмы остается относительно стабильной с возрастом, но у фламинго, живущих на свободе, были отмечены более низкие значения содержания белка, мочевой кислоты, холестерина, триглицеридов и фосфолипидов. Эту тенденцию можно объяснить нехваткой и различиями в потреблении пищи у фламинго, живущих на свободе. [43]

Состав крови и осморегуляция

Было показано, что эритроциты птиц (красные кровяные клетки) содержат примерно в десять раз больше таурина ( аминокислоты ), чем эритроциты млекопитающих. Таурин имеет довольно большой список физиологических функций; но у птиц он может оказывать важное влияние на осморегуляцию. Он помогает движению ионов в эритроцитах, изменяя проницаемость мембраны и регулируя осмотическое давление внутри клетки. Регулирование осмотического давления достигается притоком или оттоком таурина относительно изменений осмолярности крови. В гипотонической среде клетки будут набухать и в конечном итоге сжиматься; это сжатие происходит из-за оттока таурина. Этот процесс также работает противоположным образом в гипертонической среде. В гипертонической среде клетки имеют тенденцию сжиматься, а затем увеличиваться; это увеличение происходит из-за притока таурина, эффективно изменяющего осмотическое давление. [44] Эта адаптация позволяет фламинго регулировать разницу солености.

Дыхательная система

Относительно немного исследований было посвящено дыхательной системе фламинго , однако в их эволюционной истории не было выявлено никаких отклонений от стандартного анатомического строения птиц . Тем не менее, некоторые физиологические различия наблюдаются у фламинго и структурно схожих видов.

Дыхательная система важна не только для эффективного газообмена , но и для терморегуляции и вокализации . [38] Терморегуляция важна для фламинго, поскольку они обычно живут в теплых местах обитания, а их пышное оперение повышает температуру тела. Потеря тепла осуществляется посредством теплового полипноэ (тяжелого дыхания), то есть увеличения частоты дыхания. Было замечено, что продолговатый мозг, гипоталамус и средний мозг участвуют в контроле тяжелого дыхания, а также посредством рефлекса Геринга-Брейера , который использует рецепторы растяжения в легких, и блуждающего нерва . [45] Этот эффект тяжелого дыхания ускоряется процессом, называемым горловым трепетанием; [46] быстрым хлопаньем мембран в горле, которое синхронизировано с движениями грудной клетки. Оба этих механизма способствуют потере тепла путем испарения, что позволяет птице выталкивать теплый воздух и воду из тела. Увеличение частоты дыхания обычно вызывает респираторный алкалоз , поскольку уровень углекислого газа в организме быстро падает, но фламинго способен обойти это, скорее всего, с помощью шунтирующего механизма, [47] , который позволяет ему по-прежнему поддерживать устойчивое парциальное давление углекислого газа в крови. Поскольку птичий покров не снабжен потовыми железами, кожное охлаждение минимально. Поскольку дыхательная система фламинго выполняет несколько функций, для предотвращения гипоксии необходимо контролировать дыхание .

Для фламинго такая длинная шея означает адаптацию к необычно длинной трахее . Трахеи являются важной частью дыхательного тракта; помимо направления воздуха в легкие и из них, они имеют самый большой объем мертвого пространства в тракте. Мертвое пространство у птиц примерно в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих примерно такого же размера. [38] В частности, у фламинго трахея длиннее длины тела [48] с 330 хрящевыми кольцами. [49] В результате у них расчетное мертвое пространство в два раза больше, чем у другой птицы того же размера. [50] Чтобы компенсировать удлинение, они обычно дышат глубоко и медленно. [38]

Одной из гипотез адаптации птиц к респираторному алкалозу является трахеальная спираль. Трахеальная спираль представляет собой слишком длинное расширение трахеи и часто может обернуться вокруг тела птицы. Столкнувшись с тепловой нагрузкой, птицы часто используют тепловое дыхание, и эта адаптация трахеальной спиральности позволяет вентилировать необменные поверхности, что может позволить птице избежать респираторного алкалоза. Фламинго использует модель вентиляции «вымывания», при которой более глубокие вдохи по существу смешиваются с поверхностным дыханием, чтобы вымывать углекислый газ и избегать алкалоза. Увеличенная длина трахеи обеспечивает большую способность к респираторному испарению и охлаждению без гипервентиляции. [51]

Терморегуляция

P. ruber стоит на одной ноге, чтобы сохранить тепло тела

Терморегуляция — это вопрос поддержания постоянной температуры тела независимо от температуры окружающей среды . Фламинго требуются оба метода эффективного удержания и отдачи тепла. Несмотря на то, что американский фламинго обитает в основном вблизи экватора , где колебания температуры относительно незначительны, необходимо учитывать сезонные и циркадные колебания температуры.

Как и все животные, фламинго поддерживают относительно постоянную базальную скорость метаболизма (BMR); скорость метаболизма животного в его термонейтральной зоне (TNZ) в состоянии покоя. BMR — это статическая скорость, которая меняется в зависимости от таких факторов, как время суток или сезонная активность. Как и у большинства других птиц, основные физиологические адаптации контролируют как потерю тепла в теплых условиях, так и сохранение тепла в более прохладных условиях. Используя систему противоточного кровотока , тепло эффективно перерабатывается через тело, а не теряется через конечности, такие как ноги и ступни.

Индивидуум в SeaWorld San Diego чистит перья

Обитая в экваториальном регионе мира, американский фламинго имеет мало колебаний в сезонных изменениях температуры. Однако, как гомеотермный эндотерм, он все еще сталкивается с проблемой поддержания постоянной температуры тела, подвергаясь воздействию как дневных (светлый период), так и ночных (темный период) температур своей среды. Phoenicopterus ruber развил ряд терморегуляторных механизмов, чтобы сохранять прохладу в течение светлого периода и тепло в течение темного периода, не затрачивая слишком много энергии. Американский фламинго наблюдался в температурной нише между 17,8–35,2 °C (64,0–95,4 °F). [52] Чтобы предотвратить потерю воды через испарение при повышении температуры, фламинго будет использовать гипертермию как неиспарительный метод потери тепла, поддерживая температуру своего тела между 40–42 °C (104–108 °F). [46] Это позволяет теплу покидать тело, перемещаясь из области с высокой температурой тела в область с более низкой температурой окружающей среды. Фламинго также могут использовать методы испарительной потери тепла, такие как кожная испарительная потеря тепла и респираторная испарительная потеря тепла. Во время кожной потери тепла Phoenicopterus ruber полагается на испарение с кожи, чтобы снизить температуру своего тела. Этот метод не очень эффективен, так как он требует испарения для прохождения через оперение. Более эффективный способ снижения температуры тела — респираторная испарительная потеря тепла, когда фламинго занимается учащенным дыханием, чтобы вытеснить избыточное тепло тела. В темное время суток фламинго, как правило, прячут голову под крыло, чтобы сохранить тепло тела. Они также могут вызывать дрожь как средство потребления мышечной энергии для выработки тепла по мере необходимости. [38]

Одним из наиболее отличительных признаков P. ruber является его одноногая стойка или тенденция стоять на одной ноге. Хотя цель этой знаковой позы остается в конечном счете без ответа, убедительные доказательства подтверждают ее функцию в регулировании температуры тела. [53] Как и у большинства птиц, наибольшее количество тепла теряется через ноги и ступни; [53] наличие длинных ног может быть серьезным недостатком, когда температура падает, а сохранение тепла является наиболее важным. Держа одну ногу у брюшной поверхности тела, фламинго уменьшает площадь поверхности, через которую тепло выходит из тела. [52] Более того, было замечено, что в периоды повышенных температур, таких как полдень, фламинго будут стоять на обеих ногах. Принятие двуногой стойки увеличивает количество тепла, теряемого ногами, и дополнительно регулирует температуру тела. [53]

Миграция

Полет стаи на Кайо-Коко , Куба

Как и другие виды фламинго, американские фламинго мигрируют на короткие расстояния, чтобы обеспечить себя достаточным количеством пищи или потому, что их текущая среда обитания была каким-то образом нарушена. Одним из нарушений среды обитания, которое, как было замечено, заставляет фламинго покидать места кормления, является повышенный уровень воды. Эти условия затрудняют для Phoenicopterus ruber переход вброд, что затрудняет их возможность доступа к пище. Затем фламинго покидают места кормления в поисках альтернативного источника пищи. [54] Хотя перелеты не такие продолжительные, как у других перелетных птиц , фламинго все равно летают в течение периодов без еды.

Ссылки

  1. ^ ab BirdLife International (2021). "Phoenicopterus ruber". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2021 : e.T22729706A138951737. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T22729706A138951737.en . Получено 15 декабря 2022 г.
  2. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 2022-01-14 .
  3. ^ Линней, Карл (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, секундум классы, ордины, роды, виды, cumcharactibus, Differentiis, синонимы, locis (на латыни). Том. 1 (10-е изд.). Холмии (Стокгольм): Лаврентий Сальвий. п. 139.
  4. Кейтсби, Марк (1729–1732). Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов (на английском и французском языках). Т. 1. Лондон: W. Innys и R. Manby. стр. 73; Табл. 73.
  5. ^ Берлепш, Ганс фон (1908). «О птицах Кайенны». Новитаты Зоологические . 15 : 103–324 [312].
  6. ^ ab Mayr, Ernst ; Cottrell, G. William, ред. (1979). Контрольный список птиц мира. Том 1 (2-е изд.). Кембридж, Массачусетс: Музей сравнительной зоологии. С. 269–270.
  7. ^ Гилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела , ред. (декабрь 2023 г.). «Поганки, фламинго». Всемирный список птиц МОК, версия 14.1 . Международный союз орнитологов . Получено 22 июля 2024 г.
  8. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm . Лондон: Christopher Helm. стр. 304, 339. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  9. ^ Фриас-Солер, RC; Бауэр, А.; Громе, МА; Эспиноса Лопес, Г.; Гутьеррес Коста, М.; Льянес-Кеведо, А.; Ван Слоббе, Ф.; Фроме, М.; Винк, М. (2022). «Филогения отряда Phoenicopteriformes и популяционная генетика карибского фламинго (Phoenicopterus ruber: Aves)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1485–1504. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac040 .
  10. ^ abcd Уитфилд, Стивен М.; Фрецца, Питер; Риджли, Фрэнк Н.; Мауро, Энн; Паттерсон, Джадд М.; Пернас, Антонио; Лоренц, Джером Дж. (1 мая 2018 г.). «Состояние и тенденции американских фламинго (Phoenicopterus ruber) во Флориде, США». The Condor . 120 (2): 291–304. doi :10.1650/condor-17-187.1. ISSN  0010-5422. S2CID  90787416.
  11. ^ Фриас-Солер, Роберто; Тиндл, Элизабет; Лопес, Джорджина Эспиноза; Бломберг, Саймон; Штудер-Тирш, Адельхайд; Винк, Майкл; Тиндл, Роберт (2014). «Генетические и фенотипические доказательства подтверждают эволюционную дивергенцию популяции американского фламинго (Phoenicopterus ruber) на Галапагосских островах» (PDF) . Waterbirds . 37 (4): 349–468. doi :10.1675/063.037.0402. S2CID  83573624.
  12. ^ дель Ойо, Дж., Боесман, П. и Гарсия, EFJ (2018). Американский фламинго ( Phoenicopterus Ruber ). В: дель Ойо Дж., Эллиотт А., Саргатал Дж., Кристи Д.А. и де Хуана Э. (ред.). Справочник птиц мира живых. Lynx Edicions, Барселона. (получено с https://www.hbw.com/node/52785 16 сентября 2018 г.).
  13. ^ ab « Большая розовая птица производит всплеск в Хэмптоне» Джейкоба Бернстайна в New York Times, 23 июня 2024 г.
  14. ^ Всемирный фонд дикой природы. 2010. Мангровые заросли Petenes. ред. Марк МакГинли, К.Майкл Хоган и К. Кливленд. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  15. ^ Джеймс, Остин (2013-09-13). «Почему все розовые фламинго?». The Florida Explorer . Получено 2023-09-08 .
  16. ^ Sizemore, Grant C.; Main, Martin B.; Pearlstine, Elise V. "Florida's Wading Birds". Университет Флориды. Фламинго можно спутать с розовой колпицей по разным причинам. У обоих видов относительно длинные ноги, длинные шеи и розоватое оперение. Оба также просеивают воду клювами во время кормления. Несмотря на эти сходства, эти два вида не являются родственными. Самый простой способ отличить два вида — по темным внешним перьям крыла (первостепенным маховым) у фламинго и по отличительной форме клюва обоих видов.
  17. ^ Хилл, К. "Ajaia ajaia (розовая колпица)". Смитсоновская морская станция в Форт-Пирсе . Издалека [розовую колпицу] можно спутать с [фламинго] из-за схожести окраски тела у обоих видов. Однако розовая колпица, как правило, меньше фламинго, с более короткой шеей и более длинным ложкообразным клювом.
  18. ^ Силк, Роберт (26 сентября 2012 г.). «Полосатый фламинго прослеживается до заповедника Юкатан». keynews.com . Key West Citizen . Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 11 ноября 2015 г.
  19. ^ "Дикие фламинго возвращаются во Флориду". Audubon . 2015-06-01 . Получено 2017-02-23 .
  20. ^ "Обнаружено удивительное происхождение американских фламинго". 2018-03-10. Архивировано из оригинала 10 марта 2018 года . Получено 2018-04-16 .
  21. ^ «Давно потерянные дикие фламинго Флориды прятались на виду». NPR.org . Получено 16.04.2018 .
  22. ^ Кляйн, Джоанна (21.02.2018). «Дело о том, что дикие фламинго называют Флориду своим домом». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 16.04.2018 .
  23. ^ "Знаменитые фламинго Хайалии". Архивировано из оригинала 26 мая 2019 года . Получено 9 апреля 2022 года .
  24. ^ "Ураган Идалия уносит фламинго до самого Огайо". BBC News . 2023-09-06 . Получено 2023-09-08 .
  25. ^ Журнал, Смитсоновский институт; Кута, Сара. «Фламинго впервые за всю историю наблюдений замечены в Висконсине на фоне череды редких появлений». Журнал Смитсоновского института . Получено 29 сентября 2023 г.
  26. ^ Шеннон, Питер В. (2000). «Социальные и репродуктивные отношения карибских фламинго в неволе». Waterbirds . 23 : 173–78. doi :10.2307/1522162. JSTOR  1522162.
  27. ^ Tindle RW. Tupiza A. Blomberg SP. Tindle LE (2014). "Биология изолированной популяции американского фламинго Phoenicopterus ruber на Галапагосских островах" (PDF) . Galapagos Research . 68 : 15.
  28. ^ Mascitti, V.; Kravetz, FO (2002). «Морфология клюва южноамериканских фламинго». Condor . 104 (1): 73–83. doi :10.1650/0010-5422(2002)104[0073:bmosaf]2.0.co;2. S2CID  86067500.
  29. ^ ab "Phoenicopterus ruber (Caribbean Flamingo)" (PDF) . Sta.uwi.edu . Получено 9 апреля 2022 г. .
  30. ^ ab Meziani, Adam. "Phoenicopterus ruber (американский фламинго)". Animaldiversity.org . Получено 9 апреля 2022 г. .
  31. ^ Дель Ойо, Хосеп; Босман, Питер ФД; Гарсия, Эрнест (2020). "Американский фламинго (Phoenicopterus ruber), версия 1.0". Птицы мира .
  32. ^ Армстронг, Мэриан (2007). «Фламинго». Дикая природа и растения . Том 6. Маршалл Кавендиш. С. 370–371. ISBN 978-0761476931.
  33. ^ abc Hughes, MR (2003). «Регуляция взаимодействия солевых желез, кишечника и почек». Сравнительная биохимия и физиология A. 136 ( 3): 507–524. doi :10.1016/j.cbpb.2003.09.005. PMID  14613781.
  34. ^ Экхарт, Саймон (1982). «Осморегуляторная система птиц с солевыми железами». Сравнительная биохимия и физиология A. 71 ( 4): 547–556. doi :10.1016/0300-9629(82)90203-1. PMID  6124343.
  35. ^ ab Butler, GD (2002). «Гипертонические жидкости секретируются медиальными и латеральными сегментами носовой солевой железы утки (Anas Platyrhynchos)». Журнал физиологии . 540 (3): 1039–1046. doi :10.1113/jphysiol.2002.016980. PMC 2290278. PMID  11986388 . 
  36. ^ Шмидт-Нильсон, К. (1960). «Соль-секретирующая железа морских птиц» (PDF) . Циркуляция . 21 (5): 955–967. doi : 10.1161/01.CIR.21.5.955 . PMID  14443123. S2CID  2757501.
  37. ^ Лоуи, Р. Дж.; Доусон, Д. К.; Эрнст, С. А. (1989). «Механизм переноса ионов первичными культурами клеток солевой железы птиц». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 256 (6): 25–26. doi :10.1152/ajpregu.1989.256.6.R1184. PMID  2735444.
  38. ^ abcdef Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 235, 361. ISBN 978-0-12-747605-6.
  39. ^ ab Hill, Richard W.; Wyse, Gordon A.; Anderson, Margaret (2012). Физиология животных (третье изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 647–678. ISBN 978-0-87893-559-8.
  40. ^ Лаудон, Кэтрин; Дэвис-Берг, Элизабет К.; Ботц, Джейсон Т. (2012). «Лабораторное упражнение с использованием физической модели для демонстрации противоточного теплообмена» (PDF) . Достижения в области физиологического образования . 36 (1): 58–62. doi :10.1152/advan.00094.2011. PMID  22383414. S2CID  22873434.
  41. ^ ab Hoagstrom, CW, ред. (2002). «Круговорот позвоночных». Magill's Encyclopedia of Science: Animal Life . Том 1. Пасадена, Калифорния: Salem Press. С. 217–219. ISBN 978-1587650192.
  42. ^ Hoagstrom, CW, ред. (2002). «Дыхание птиц». Magill's Encyclopedia of Science: Animal Life . Том 3. Пасадена, Калифорния: Salem Press. С. 1407–1411. ISBN 978-1587650192.
  43. ^ Puerta, ML; Garcia Del Campo, AL; Abelenda, M.; Fernandez, A.; Huecas, V.; Nava, MP (1992). «Гематологические тенденции у фламинго, Phoenicopterus Ruber». Сравнительная биохимия и физиология A. 102 ( 4): 683–686. doi :10.1016/0300-9629(92)90723-4.
  44. ^ Шихаби, ЗК; Гудман, ХО; Холмс, Р.П.; О'Коннор, МЛ (1988). «Содержание таурина в эритроцитах птиц и его роль в осморегуляции». Сравнительная биохимия и физиология A. 92 ( 4): 545–549. doi :10.1016/0300-9629(89)90363-0.
  45. ^ Ричардс, SA (1970). «Физиология термического одышки у птиц». Анналы биологии животных, биохимии и биофизики . 10 (Основная серия 2): 151–168. дои : 10.1051/rnd:19700614 .
  46. ^ ab Bech, Claus; Johansen, Kjell; Maloiy, GMO (1979). «Вентиляция и состав выдыхаемого газа у фламинго, phoenicopterus ruber, во время нормального дыхания и одышки». Физиологическая зоология . 52 (3): 313–328. doi :10.1086/physzool.52.3.30155753. JSTOR  30155753. S2CID  102137316.
  47. ^ Мардер, Якоб; Арад, Зеев (1989). «Одышка и кислотно-щелочная регуляция у птиц, подвергающихся тепловому стрессу». Сравнительная биохимия и физиология A. 94 ( 3): 395–400. doi :10.1016/0300-9629(89)90112-6. PMID  2574090.
  48. ^ Краутвальд-Юнгханс, Мария-Элизабет; Пис, Майкл; Риз, Свен; Тулли, Томас (2010). Диагностическая визуализация экзотических домашних животных: птиц, мелких млекопитающих, рептилий . Германия: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
  49. ^ Одюбон, Джон Джеймс (1861). Птицы Америки: по рисункам, сделанным в Соединенных Штатах и ​​их территориях . Том 6. Калифорния: Roe Lockwood. С. 169–177.
  50. ^ Колдер, Уильям А. (1996). Размер, функция и история жизни. Минеола, Нью-Йорк: Courier Dove Publications. стр. 91. ISBN 978-0-486-69191-6.
  51. ^ Prange, HD; Wasser, JS; Gaunt, AS; Gaunt, SLL (1985). «Респираторные реакции на острый тепловой стресс у журавлей (Gruidae): эффекты свертывания трахеи». Respiratory Physiology . 62 (1): 95–103. doi :10.1016/0034-5687(85)90053-2. PMID  4070839.
  52. ^ ab Bouchard, Laura C.; Anderson, Matthew J. (апрель 2011 г.). «Поведение карибских фламинго в состоянии покоя и влияние погодных переменных». Журнал орнитологии . 152 (2): 307–312. doi :10.1007/s10336-010-0586-9. S2CID  52809625.
  53. ^ abc Андерсон, Мэтью Дж.; Уильямс, Сара А. (27 июля 2009 г.). «Почему фламинго стоят на одной ноге?». Zoo Biology . 29 (3): 365–374. doi :10.1002/zoo.20266. PMID  19637281.
  54. ^ Варгас, Ф. Х.; Барлоу, СС; Харт, Т. Т.; Хименес-Ускатеги, Г. Г.; Чавес, Дж. Дж.; Наранхо, СС; Макдональд, Д. В. (2008). «Влияние климатических изменений на численность и распространение фламинго на Галапагосских островах». Журнал зоологии . 276 (3): 252–265. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00485.x.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки