stringtranslate.com

Каспийская кобра

Каспийская кобра ( Naja oxiana ), также называемая среднеазиатской коброй или русской коброй, является видом очень ядовитой змеи из семейства Elapidae . Вид является эндемиком Центральной Азии . Впервые описанный Карлом Эйхвальдом , немецким врачом, в 1831 году, он в течение многих лет считался подвидом Naja naja , пока генетический анализ не выявил его как отдельный вид.

Таксономия

Карл Эйхвальд, балтийский немец, родившийся в современном Санкт-Петербурге, Россия , который был врачом и натуралистом, впервые описал каспийскую кобру первоначально как Tomyris oxiana в 1831 году. [5] Русский натуралист Александр Штраух поместил ее в род Naja в 1868 году. Родовое название naja является латинизацией санскритского слова nāgá ( नाग ), означающего «кобра». Видовой эпитет oxiana происходит от слова Ōxus на латыни или Ὦξος ( Ôxos ) на греческом языке , [6] и относится к древнему названию реки Амударья , которая протекает вдоль северной границы Афганистана, отделяя его от Таджикистана и Узбекистана , прежде чем повернуть на северо-запад в Туркменистан и оттуда впадает в южные остатки Аральского моря в Средней Азии ( Трансоксания ), где встречается этот вид. На протяжении большей части двадцатого века все азиатские кобры считались подвидами индийской кобры ( Naja naja ); в этот период подвидовые названия N. naja oxiana и N. naja caeca применялись к популяциям N. naja с гладкой чешуей с севера Индии, а также к популяциям, соответствующим каспийской кобре. Сильно изменчивая окраска и размер в пределах отдельных видов затрудняли классификацию до появления генетического анализа. [7]

Исследование митохондриальной ДНК азиатских кобр подрода Naja показало, что каспийская кобра отделилась от линии, которая дала начало моноклевой кобре ( Naja kaouthia ) и андаманской кобре ( Naja sagittifera ) около 3,21 миллиона лет назад. Сам вид, по-видимому, генетически однороден, несмотря на разделение популяции, вызванное горами Гиндукуш ; это предполагает недавнее быстрое расширение ареала. [8]

Описание

Каспийская кобра

Naja oxiana — змея средней длины, с тяжелым телом и длинными шейными ребрами, способными расширяться, образуя капюшон. Спереди тело вдавлено дорсовентрально, а сзади оно субцилиндрическое . Этот вид похож по размеру на Naja naja , в среднем около 1–1,4 м (3,3–4,6 фута) [9] [10] по общей длине (включая хвост) и редко достигает длины более 1,7 м (5,6 фута). [9] [11] Голова эллиптическая, вдавленная и слегка отличается от шеи, с короткой округлой мордой и большими ноздрями. Глаз среднего размера с круглым зрачком. Спинные чешуйки гладкие и сильно наклонные, причем внешние два или три ряда чешуек крупнее остальных. [12] Капюшон N. oxiana имеет удлиненную, постепенно сужающуюся форму в отличие от более яйцевидных капюшонов некоторых других видов Naja ( Naja naja или Naja kaouthia ). [10] Молодь, как правило, бледная, с выцветшим внешним видом. Молодь имеет заметные темные и светлые поперечные полосы примерно одинаковой ширины вокруг тела. Взрослые особи этого вида полностью светло-шоколадно-коричневые или желтоватые, причем некоторые особи сохраняют следы ювенильных полос, особенно первые несколько темных вентральных полос. У этого вида нет отметин на капюшоне и боковых пятен на горле. [11]

Возможны путаницы с индийской коброй ( Naja naja ), так как особи без отметины на капюшоне обычно путают с этим видом, и эти два вида сосуществуют в Пакистане и северной Индии. Каспийская кобра ( Naja oxiana ) никогда не бывает полностью черной, хотя некоторые особи могут быть довольно темными. Каспийская кобра ( Naja oxiana ) обычно имеет несколько темных полос под горлом, тогда как в черной фазе индийской кобры ( Naja naja ) из Пакистана почти все горло черное. [13] Капюшон имеет удлиненную, постепенно сужающуюся форму в отличие от более яйцевидных капюшонов некоторых других видов Naja ( Naja naja или Naja kaouthia ). [10]

Масштабирование

Количество и рисунок чешуек на теле змеи являются ключевым элементом идентификации на уровне вида. [14] Naja oxiana имеет от 23 до 27 (обычно 25) рядов чешуек на спине на капюшоне, 19–23 (обычно 21) непосредственно перед серединой тела, 191–210 вентральных и 57–71 парных субкаудальных ; клиновидные чешуи (небольшие угловатые чешуйки между губными костями ) часто отсутствуют. [11]

Распространение и среда обитания

Naja oxiana встречается в Закаспийском регионе . Он встречается по всему Туркменистану , Узбекистану , Кыргызстану , юго-западному Таджикистану , Ферганской долине , северному и восточному Афганистану , северо-восточному Ирану . В Иране он встречается от провинции Восточный Азербайджан , южной половины провинции Ардебиль до провинций Занджан и Тегеран вплоть до восточной половины провинций Исфахан и Йезд , а также северо-восточных частей провинции Керман , северной части провинции Систан и Белуджистан , по всей территории провинций Семнан , Мазандаран и Голестан (вся бывшая провинция Хорасан , которая была разделена на три отдельные провинции после 2004 года). Хотя этот вид встречается на большей части территории Пакистана , от Белуджистана и Синда до Гилгит-Балтистана и Азад Кашмира , [12] он гораздо более распространен в северной половине Пакистана. Этот вид также был замечен на крайнем северо-западе Индии в Джамму и Кашмире (союзная территория) , а также был замечен в штате Химачал-Прадеш . Также есть большие подозрения, что он встречался в Ладакхе , [11] и в индийском штате Пенджаб . [12] [11] По словам Брайана Хейса, инженера-биохимика из Агентства США по сокращению угроз , есть также отдельные свидетельства того, что он распространен на севере вплоть до южной границы Казахстана с Узбекистаном. Хейс возглавлял экспедицию на остров Возрождения в Аральском море летом 2002 года, чтобы захоронить сибирскую язву на острове, который расположен в Аральском море и разделен между Узбекистаном и Казахстаном, причем северная половина острова принадлежит Казахстану. Г-н Хейс упомянул кобру длиной 2,4 м (7,9 фута), которую заметили и застрелили около палаток, где жили сотрудники. «В общей сложности у нас были встречи примерно с 25 [ядовитыми] змеями». [15] Единственный вид «кобры», который встречается в этом регионе, — это Naja oxiana , поэтому любая «кобра», замеченная в Казахстане, скорее всего, будет принадлежать к этому виду. [ необходима ссылка ]

Naja oxiana часто встречается в засушливых и полузасушливых, скалистых или каменистых, кустарниковых или кустарниковых предгорьях [12] на высоте до 3000 м (9800 футов) над уровнем моря. Это также самый западный вид азиатской кобры. [16]

Экология

Поведение

Naja oxiana стремится избегать людей, насколько это возможно, но может стать яростно обороняющейся, когда ей угрожают или загоняют в угол, и даже молодые особи, как правило, очень агрессивны. Когда ее загоняют в угол и провоцируют, она может расправить капюшон, шипеть, раскачиваться из стороны в сторону и многократно наносить удары; однако она не может плеваться ядом. Этот наземный вид в основном ведет дневной образ жизни , но может быть сумеречным и ночным в некоторых частях своего ареала в самый жаркий месяц (июль). Каспийские кобры — хорошие альпинисты и способные пловцы. Каспийская кобра часто встречается в воде и редко находится слишком далеко от нее. [12] [10] Быстрый и проворный, этот вид живет в норах в насыпях или на деревьях. [16]

Диета

Каспийская кобра питается в основном мелкими млекопитающими, земноводными, иногда рыбой, птицами и их яйцами. Также сообщается, что она питается другими змеями. [17] [12] [10]

Яд

Состав

Каспийская кобра считается самым ядовитым видом кобры в мире. Несколько различных токсинологических исследований предполагают это, включая одно конкретное исследование, опубликованное в Indian Journal of Experimental Biology в 1992 году. [18] Исследование, анализирующее токсичные фракции яда Naja oxiana из Ирана, показало, что токсичные фракции составляли 78% от веса сырого яда этого вида, [19] аналогично Naja naja . [20] Токсичные фракции состояли из трех семейств белков, среди которых доминирующим был 3FT , подобно всем другим видам Naja . Яд N. oxiana был богат короткими нейротоксинами, которые составляют большую часть сырого яда. [19] В яде обнаружено несколько небольших неферментативных белков , включая нейротоксины и членов семейства цитотоксинов , [21] которые, как было показано, вызывают гибель клеток путем повреждения лизосом . [22]

Помимо неферментативных белков, яд также содержит нуклеазы , которые вызывают повреждение тканей в месте укуса, а также могут усиливать системную токсичность, высвобождая свободные пурины in situ . [23] Рибонуклеаза , выделенная и очищенная из яда каспийской кобры, рибонуклеаза V1 , обычно используется в качестве лабораторного реагента в экспериментах по молекулярной биологии из-за ее необычной способности расщеплять структурированную РНК . [24]

N. oxiana — одна из самых опасных змей семейства аспидовых . Из сырого яда этого вида были выделены два основных токсина, а также ряд второстепенных компонентов и три основных полипептида, похожих на кардиотоксины (CTX) и цитотоксины, с острым воздействием на сердечную систему в течение первых нескольких часов после отравления. Есть несколько сообщений о случаях острого инфаркта миокарда (ИМ) после укусов аспидовых змей. Зарегистрирован по крайней мере один случай инфаркта миокарда после укуса каспийской кобры. [25]

Токсические эффекты

Naja oxiana считается самой опасной змеей в Центральной Азии и является одной из ядовитых змей с высоким уровнем смертности. [26] Это один из самых опасных видов аспидовых змей в мире. [25] Укус этого вида вызывает сильную боль и отек в месте укуса, а также быстрое начало выраженной нейротоксичности. Слабость, сонливость, атаксия, гипотония и паралич горла и конечностей могут появиться менее чем через час после укуса. В исследовании первые признаки и симптомы отравления появились в течение 15 минут после отравления. Без медицинского лечения симптомы быстро ухудшаются, и вскоре после укуса может наступить смерть из-за дыхательной недостаточности. [16] Как и у всех видов кобр, существуют большие различия в токсичности и составе яда в зависимости от диеты и географического положения. Токсичность яда самая высокая (наименее летальная) среди особей в восточных частях их географического ареала (индийские и пакистанские особи) со значением около 0,2 мг/кг. Особи из Ирана, Узбекистана, северо-восточного Афганистана и Туркменистана могут иметь значительно более сильные яды. Симптомы появляются быстро и чрезвычайно болезненны. Без лечения вероятна смерть, и в зависимости от характера укуса, силы яда и количества смерть может наступить всего за 45 минут или может быть продлена до 24 часов. [25]

Согласно исследованию 2019 года, проведенному Каземи-Ломедаштом и соавторами, значение LD 50 для мышей при подкожной инъекции для Naja oxiana (иранские особи) оценивалось в 0,14 мг/кг (0,067–0,21 мг/кг) [26], что более эффективно, чем для симпатрического пакистанского Naja naja karachiensis (0,22 мг/кг), тайского Naja kaouthia (0,2 мг/кг) и Naja philippinensis — 0,18 мг/кг (0,11–0,3 мг/кг) [27]. В более раннем исследовании Цуга и соавторов было указано значение LD 50 в 0,2 мг/кг для пакистанских и индийских особей. [28] Средний выход яда за укус для этого вида составляет от 75 до 125 мг (сухой вес), [12] в то время как в других частях его распространения средний выход яда составляет от 150 до 225 мг (сухой вес). [26] Самый высокий выход яда за один укус составляет от 590 [29] до 784 мг (сухой вес). [26] Сырой яд N. oxiana имеет самую низкую опубликованную летальную дозу (LCLo) 0,005 мг/кг, самую низкую среди всех видов кобр , полученную в результате индивидуального случая отравления путем интрацеребровентрикулярной инъекции. [30]

В период с 1979 по 1987 год было подтверждено 136 укусов этого вида в бывшем Советском Союзе . Из 136 121 получили противоядие, и только 8 умерли (6,6%). Из 15, которые не получили противоядие, умерли 11 (уровень смертности без лечения 73%). [31] [32] В Иране , где широко распространена каспийская кобра, она является причиной наибольшего числа смертей из-за укусов змей в стране. Левантийская гадюка , чешуйчатая гадюка и персидская рогатая гадюка ответственны за большее количество случаев укусов змей, но у них более низкий уровень смертности по сравнению с N. oxiana . Умножение моделей пригодности среды обитания четырех змей показало, что на северо-востоке Ирана (к западу от провинции Хорасан-и-Разави) наблюдается самый высокий риск укусов змей в стране. Кроме того, были определены деревни, которые подвергались риску отравления ядом четырех змей. Результаты показали, что 51 112 деревень подвергаются риску отравления ядом M. lebetinus (левантийская гадюка), 30 339 — E. carinatus (чешуйчатая гадюка), 51 657 — P. persicus (персидская рогатая гадюка) и 12 124 — N. oxiana (каспийская кобра). Исследование сообщило о 53 787 случаях укусов ядовитых змей в период с 2002 по 2011 год в Иране, причем самый высокий уровень инцидентов со змеиными укусами был обнаружен в провинциях на юге и юго-западе Ирана. [33] Из 53 787 случаев укусов змей, о которых было сообщено в медицинские центры в Иране, только 118 были правильно идентифицированы как укусы этого вида. Всего было 67 смертей, 51 из которых были вызваны N. oxiana . Из 51 укуса 46 не получили медицинской помощи. Один 10-летний мальчик умер по дороге в ближайшую больницу примерно через 35 минут после укуса. Пятерым ввели противоядие, но они все равно скончались от яда (~7% смертности, несмотря на лечение). Показатели смертности без лечения, по-видимому, особенно высоки для вида в пределах рода Naja , около ~80%. [33] [34] [35] В Пакистане он является причиной высоких показателей укусов змей , которые приводят к смерти. [16] Надежные данные о заболеваемости, заболеваемости и смертности ограничены, но ежегодно сообщается о почти 40 000 случаях укусов, которые приводят к 8 200 смертельным исходам в одном исследовании. По оценкам, годовой уровень смертности в Пакистане составляет около 1,9 на 100 000 населения. В одном исследовании сообщалось, что из 5337 отравленных пациентов 57% были жертвами укусов кобры, а остальные 35% были укушены крайтами и гадюками. Из 5337 отравленных пациентов 3064 были укушены коброй ( N. naja иN. oxiana ). Из 3064 укушенных кобрами (841 правильно идентифицирован как N. naja, и 384 правильно идентифицированы как N. oxiana). Было 78 нелеченых случаев, из которых 64 закончились летальным исходом (82%), что намного выше, чем нелеченые случаи для N. naja (33,6%). [29] [36] Женщина, укушенная этим видом на северо-западе Пакистана, пострадала от выраженной нейротоксичности и умерла по пути в ближайшую больницу почти через 50 минут после укуса (смерть наступила через 45–50 минут после укуса). [34] Противоядие не так эффективно при укусе этого вида, как для других азиатских кобр в том же регионе, таких как индийская кобра ( N. naja ), и из-за опасной токсичности яда этого вида пациентам часто требуется огромное количество противоядия. В результате, в Иранском институте исследований вакцин и сывороток Рази разрабатывается моновалентная сыворотка против яда . Реакция на лечение противоядием, как правило, слабая у пациентов, поэтому требуется искусственная вентиляция легких и эндотрахеальная интубация . В результате смертность среди тех, кто лечился от укуса N. oxiana , все еще относительно высока (до 30%) по сравнению со всеми другими видами кобр (<1%). [29]

Ссылки

  1. ^ Ананьева, Н.Б., Орлов, Н.Л., Нильсон, Г., Папенфусс, Т., Боркин, Л., Милто, К., Голинский, Э., Рустамов, А, Нуриджанов, Д., Мунхбаяр, К., Мурти, БХК и Мохапатра, П. (2021). «Наджа Оксиана». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2021 : e.T164642A1063259. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T164642A1063259.en . Проверено 19 ноября 2021 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 2022-01-14 .
  3. ^ "Naja oxiana (Eichwald, 1831)". Страница стандартного отчета ITIS . ITIS.gov . Получено 13 января 2012 г.
  4. ^ "Naja oxiana (Eichwald, 1831)". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Получено 16 мая 2023 г.
  5. ^ Эйхвальд, Карл (1931). Zoologia Specialis, Quam Expositis Animalibus tum Vivis, tum Folibus Potissimuni rossiae in Universum, et poloniae in Specie, in Usum lectionum Publicarum в Universitate Caesarea Vilnensi (на латыни). Том. 3. Вильнюс: Завадский. п. 171.
  6. ^ Льюис, CT. "Oxos". Clarendon Press . Получено 13 декабря 2021 г.
  7. ^ Wüster, Wolfgang (1996). «Таксономические изменения и токсинология: систематические ревизии азиатских кобр (комплекс видов Naja naja)». Toxicon . 34 (4): 399–406. Bibcode :1996Txcn...34..399W. doi :10.1016/0041-0101(95)00139-5. ISSN  0041-0101. PMID  8735239.
  8. ^ Каземи, Элмира; Назаризаде, Масуд; Фатемизаде, Фаезех; Хани, Али; Каболи, Мохаммад (2021). «Филогенез, филогеография и история диверсификации самой западной азиатской кобры (Serpentes: Elapidae: Naja oxiana) в Транскаспийском регионе». Экология и эволюция . 11 (5): 2024–2039. Bibcode : 2021EcoEv..11.2024K. doi : 10.1002/ece3.7144. ISSN  2045-7758. PMC 7920780. PMID 33717439  . 
  9. ^ ab Соединенные Штаты. Министерство Военно-морских сил. Бюро медицины и хирургии (январь 1965 г.). Ядовитые змеи мира: руководство по использованию десантными силами США (2-е изд.). Миннесота: Издательство правительства США. стр. 123–124 . Получено 26 января 2022 г.
  10. ^ abcde Nasoori, A; Shahbazzadeh, D; Tsubota, T; Young, BA (2016). «Защитное поведение Naja oxiana с комментариями по визуальным проявлениям кобр». Герпетологический бюллетень . 138 : 13–17 . Получено 26 января 2022 г.
  11. ^ abcde "Species of Asiatic Naja". Страница систематики азиатской кобры . Университет Бангора . Получено 13 января 2012 г.
  12. ^ abcdefg "Naja oxiana - Общие сведения, Таксономия и биология, Яд, Клинические эффекты, Лечение, Первая помощь, Противоядия". Ресурс клинической токсинологии WCH . Университет Аделаиды . Получено 13 января 2012 г.
  13. ^ "Naja oxiana". Venom Street. Коллекционер и заводчик азиатских кобр . Venom Street. Архивировано из оригинала 21 октября 2014 года . Получено 3 февраля 2012 года .
  14. ^ Хатчинсон, Марк; Уильямс, Ян (2018). «Ключ к змеям Южной Австралии» (PDF) . Музей Южной Австралии . Правительство Южной Австралии . Получено 8 февраля 2019 г. .
  15. ^ Пала, Кристофер (22 марта 2003 г.). «Сибирская язва похоронена навсегда». The Washington Times. Архивировано из оригинала 26 марта 2023 г. – через Калифорнийский университет, Лос-Анджелесский департамент эпидемиологии.
  16. ^ abcd "Naja oxiana". Armed Forces Pest Management Board . United States Department of Defense. Архивировано из оригинала 11 января 2012 года . Получено 14 января 2012 года .
  17. ^ Бхардвадж, Вирендер Кумар; Капур, Ракешвар (2022-07-22). «Отчет об офиофагии, наблюдаемой у Naja oxiana (Eichwald, 1831) из Химачал-Прадеша, Индия». Hamadryad . 39 (1).
  18. ^ Khare AD, Khole V, Gade PR (декабрь 1992 г.). «Токсичность, прогнозирование LD50 и нейтрализация in vivo некоторых ядов аспид и гадюк». Indian Journal of Experimental Biology . 30 (12): 1158–62. PMID  1294479.
  19. ^ ab Samianifard, M; Nazari, A; Tahoori, F; Mohammadpour Dounighi, N (1 марта 2021 г.). «Протеомный анализ токсичных фракций яда иранской кобры (Naja naja Oxiana) с использованием двумерного электрофореза и масс-спектрометрии». Архив Института Рази . 76 (1): 127–138. doi :10.22092/ari.2020.128766.1428. PMC 8410206. PMID  33818965 . 
  20. ^ Датта, С.; Чанда, А.; Калита, Б.; Ислам, Т.; Патра, А.; Мукерджи, АК (6 марта 2017 г.). «Протеомный анализ для раскрытия сложного протеома яда восточной Индии Наджа наджа: корреляция состава яда с его биохимическими и фармакологическими свойствами». Журнал протеомики . 156 : 29–39. doi : 10.1016/j.jprot.2016.12.018. PMID  28062377. Получено 28 декабря 2021 г.
  21. ^ Дементьева, Дарья В.; Бочаров, Эдуард В.; Арсеньев, Александр С. (1999). «Две формы цитотоксина II (кардиотоксина) из Naja naja oxiana в водном растворе. Пространственные структуры с прочно связанными молекулами воды». European Journal of Biochemistry . 263 (1): 152–162. doi : 10.1046/j.1432-1327.1999.00478.x . PMID  10429199.
  22. ^ Шаронов, Георгий В.; Феофанов, Алексей В.; Астапова, Мария В.; Родионов, Дмитрий И.; Уткин, Юрий Н.; Арсеньев, Александр С. (2005). «Повреждение раковых клеток цитотоксинами из яда кобры опосредовано лизосомальным повреждением». Biochemical Journal . 390 (1): 11–18. doi :10.1042/BJ20041892. PMC 1184559 . PMID  15847607. 
  23. ^ Dhananjaya BL, D'souza CJ (2010). "Обзор нуклеаз (ДНКазы, РНазы и фосфодиэстеразы) в змеиных ядах". Биохимия (Москва) . 75 (1): 1–6. doi :10.1134/S0006297910010013. PMID  20331418. S2CID  37575193.
  24. ^ Ин, Шао Яо, ред. (2006). Протоколы микроРНК . Humana Press. стр. 23. ISBN 9781597451239. Получено 28 января 2015 г.
  25. ^ abc Ангаджи, ЮАР; Хоушманди, А; Заре Миракабади, А (декабрь 2016 г.). «Острое воздействие яда иранской змеи (Naja Naja Oxiana) на сердце» (PDF) . Биомакромолекулярный журнал . 2 (2): 97–101.
  26. ^ abcd Kazemi-Lomedasht, F; Yamabhai, M; Sabatier, J; Behdani, M; Zareinejad, MR; Shahbazzadeh, D (5 декабря 2019 г.). «Разработка человеческого scFv-антитела, нацеленного на летальный яд иранской кобры (Naja oxiana)». Toxicon . 171 : 78–85. Bibcode :2019Txcn..171...78K. doi :10.1016/j.toxicon.2019.10.006. PMID  31622638. S2CID  204772656 . Получено 28 декабря 2021 г. .
  27. ^ Wong, KY; Tan, CH; Tan, NH (3 января 2019 г.). «Яд и очищенные токсины очковой кобры (Naja naja) из Пакистана: взгляд на токсичность и нейтрализацию противоядия». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 94 (6): 1392–1399. doi :10.4269/ajtmh.15-0871. PMC 4889763. PMID  27022154 . 
  28. ^ Цуг, Джордж Р. [на немецком языке] (1996). Змеи в вопросе: Смитсоновская книга ответов . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Scholarly Press. ISBN 978-1-56098-648-5.
  29. ^ abc Latifi, M (1984). «Изменение выхода и летальности ядов иранских змей». Toxicon . 22 (3): 373–380. Bibcode : 1984Txcn...22..373L. doi : 10.1016/0041-0101(84)90081-3. PMID  6474490.
  30. ^ Lysz, Thomas W.; Rosenberg, Philip (май 1974). «Судорожная активность яда Naja naja oxiana и его компонента фосфолипазы A». Toxicon . 12 (3): 253–265. doi :10.1016/0041-0101(74)90067-1. PMID  4458108.
  31. ^ Gopalakrishnakone, P; Chou, LM (1990). Укус змеи: медицинская и общественная проблема здравоохранения в Пакистане (Snakes of Medical Importance: Asia-Pacific Region ed.). Сингапур: Национальный университет Сингапура. стр. 447–461. ISBN 9971622173.
  32. ^ Wüster, W; Thorpe, RS (март 1992). «Азиатские кобры: систематика популяции комплекса видов Naja naja (Serpentes: Elapidae) в Индии и Центральной Азии». Herpetologica . 48 (1): 69–85. JSTOR  3892921. Получено 9 мая 2021 г.
  33. ^ ab Yousefi, M; Kafash, A; Khani, A; Nabati, N (22 октября 2020 г.). «Применение моделей распределения видов в исследованиях общественного здравоохранения путем прогнозирования риска укусов змей с использованием пригодности среды обитания ядовитых змей в качестве фактора-индикатора». Sci Rep . 10 (18073): 18073. Bibcode : 2020NatSR..1018073Y. doi : 10.1038/s41598-020-74682-w. PMC 7582189. PMID  33093515 . 
  34. ^ ab Gopalakrishnakone, P.; Chou, LM, ред. (1990). Змеи медицинского значения (Азиатско-Тихоокеанский регион) . Сингапур: Национальный университет Сингапура. ISBN 978-9971-62-217-6.[ нужна страница ]
  35. ^ Латифи, Махмуд (1991). Змеи Ирана . Оксфорд, Огайо: Общество по изучению амфибий и рептилий. ISBN 978-0-916984-22-9.( Naja naja oxiana , Ковшовая Змея, стр. 124).
  36. ^ Кастуриратне, А; Викремасингхе, Арканзас; де Сильва, Н.; Гунавардена, Северная Каролина; Патмесваран, А. (ноябрь 2008 г.). «Глобальное бремя укусов змей: анализ литературы и моделирование, основанное на региональных оценках отравления и смертности». ПЛОС Медицина . 5 (11): е218. doi : 10.1371/journal.pmed.0050218 . ПМЦ 2577696 . ПМИД  18986210. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки