Cimex — род насекомых семейства Cimicidae . [1] Виды Cimex являются эктопаразитами , которые обычно питаются кровью птиц и млекопитающих. Два вида, Cimex lectularius и Cimex hemipterus , известны как постельные клопы и часто питаются людьми, хотя другие виды могут паразитировать на людях оппортунистически. [2] Виды, которые в основном паразитируют на летучих мышах, известны как клопы-летучие мыши .
Длина насекомых составляет от 3 до 9 миллиметров (от 0,12 до 0,35 дюйма), они имеют сплющенное красновато-коричневое тело с небольшими нефункциональными крыльями.
Взрослые особи Cimex имеют окраску от светло-коричневой до красновато-коричневой, плоскую и овальную. Ротовые части похожи на клювы и приспособлены для прокалывания и сосания. После кровососания брюшко становится пухлым и темнее. Передние крылья рудиментарны и редуцированы до подушечек. У Cimex отсутствуют задние крылья. У них сегментированные брюшки с микроскопическими волосками, которые придают им полосатый вид. Взрослые особи вырастают до 3–9 мм (от 0,12 до 0,35 дюйма) в длину. Различные виды очень похожи по морфологии и могут быть разделены только при микроскопическом исследовании. [1] [3] У C. lectularius наблюдается половой диморфизм , при этом самки в среднем крупнее самцов. Брюшки разных полов отличаются тем, что у самцов, по-видимому, «заостренные» брюшки, которые на самом деле являются их копулятивными органами, в то время как у самок брюшки более округлые. [4]
Только что вылупившиеся нимфы сначала полупрозрачные, светлого цвета, становятся коричневыми по мере линьки и приближения зрелости . Нимфа Cimex любого возраста, которая только что поела крови, имеет ярко-красное полупрозрачное брюшко, которое в течение следующих нескольких часов становится коричневым, а в течение двух дней — непрозрачно-черным, поскольку насекомое переваривает свою пищу. [3] Cimex можно ошибочно принять за других насекомых, таких как книжные вши , маленькие тараканы или ковровые жуки ; однако, когда они теплые и активные, их движения больше похожи на муравьиные, и, как и большинство других настоящих клопов , они испускают характерный неприятный запах при раздавливании.
Цимексы используют феромоны и кайромоны для общения относительно мест гнездования, питания и размножения.
Продолжительность жизни цимекса варьируется в зависимости от вида и также зависит от питания.
Исследования C. lectularius показывают, что он может выживать в широком диапазоне температур и атмосферных составов. [11] При температуре ниже 16 °C (61 °F) взрослые особи впадают в полуспячку и могут выживать дольше; они могут выживать не менее пяти дней при температуре −10 °C (14 °F), но умирают через 15 минут при температуре −32 °C (−26 °F). [12] Обычные коммерческие и бытовые морозильники достигают температур, достаточно низких для того, чтобы убить большинство стадий жизни постельных клопов, с 95% смертностью через 3 дня при температуре −12 °C (10 °F). [13] Они демонстрируют высокую устойчивость к высыханию , выживая при низкой влажности и диапазоне 35–40 °C даже с потерей одной трети веса тела; более ранние стадии жизни более восприимчивы к высыханию, чем более поздние. [14]
Тепловая точка смерти для C. lectularius составляет 45 °C (113 °F); все стадии жизни погибают при 7 минутах воздействия температуры 46 °C (115 °F). [12] Постельные клопы, по-видимому, не могут выживать в условиях высоких концентраций углекислого газа в течение длительного времени; однако воздействие почти чистой азотной атмосферы, по-видимому, оказывает относительно небольшой эффект даже после 72 часов. [15]
Бытовые инсектициды часто не оказывают длительного воздействия на популяцию насекомых. Профессиональные специалисты по борьбе с вредителями могут использовать потенциально опасные вещества, такие как хлорпирифос .
Cimex являются облигатными гематофагами (кровососущими) насекомыми. Большинство видов питаются людьми только тогда, когда другая добыча недоступна. [16] [17] [18] Они получают всю необходимую им дополнительную влагу из водяного пара в окружающем воздухе. [19] Cimex привлекаются к своим хозяевам в первую очередь углекислым газом, во вторую очередь теплом, а также некоторыми химическими веществами. [20] [21] [22] Постельные клопы предпочитают открытые участки кожи, предпочтительно лицо, шею и руки спящего человека.
У постельных клопов есть ротовые части, которые прорезают кожу и впрыскивают слюну с антикоагулянтами и обезболивающими. Чувствительность людей варьируется от сильной аллергической реакции до полного отсутствия реакции (около 20%). Укус обычно вызывает опухоль без красного пятна, но когда много клопов питаются на небольшой площади, после того, как опухоль спадает, могут появиться красноватые пятна. [12] Следы укусов могут появляться в виде прямой линии. [23]
Хотя при определенных прохладных условиях взрослые особи Cimex могут прожить без еды более года, [24] в типично теплых условиях они стараются питаться с интервалом в пять-десять дней, а взрослые особи могут прожить без еды около пяти месяцев. [25] Младшие возрастные стадии не могут прожить так долго, хотя даже уязвимые недавно вылупившиеся особи первой стадии могут прожить без крови в течение нескольких недель.
На 57-м ежегодном собрании Американского энтомологического общества в 2009 году было сообщено, что новые поколения устойчивых к пестицидам C. lectularius в Вирджинии выживают без питания всего два месяца. [26]
ДНК из образцов человеческой крови можно извлечь из Cimex в течение 90 дней, что означает, что их можно использовать в судебно-медицинских целях для определения того, кем питались постельные клопы. [27] [28]
Cimex прокалывает кожу своего хозяина пучком стилета, рострумом или «клювом». Рострум состоит из максилл и мандибул , которые были модифицированы в удлиненные формы из базового, предкового стиля. Правый и левый максиллярные стилеты соединены по средней линии, а секция по центральной линии образует большой пищевой канал и меньший слюнный канал. Весь максиллярный и мандибулярный пучок проникает в кожу. [29]
Кончики правого и левого стилетов верхней челюсти не одинаковы; правый крючкообразный и изогнутый, а левый прямой. Правый и левый стилеты нижней челюсти простираются вдоль внешних сторон соответствующих стилетов верхней челюсти и не достигают кончиков сросшихся стилетов верхней челюсти. Стилеты удерживаются в канавке в губе , и во время кормления они освобождаются из канавки, когда сочлененная губа сгибается или складывается в сторону; ее кончик никогда не входит в рану. [29]
Кончики стилетов нижней челюсти имеют маленькие зубцы, и посредством попеременного перемещения этих стилетов вперед и назад насекомое прорезает путь через ткань для пучка верхней челюсти, чтобы достичь кровеносного сосуда соответствующего размера. Давление от самого кровеносного сосуда наполняет насекомое кровью за три-пять минут. Затем насекомое извлекает пучок стилета из положения кормления и втягивает его обратно в губную бороздку, складывает весь блок обратно под головой и возвращается в свое укрытие. [29] Цимексу требуется от пяти до десяти минут, чтобы полностью наполниться кровью. [30] В целом, насекомое может провести менее 20 минут в физическом контакте со своим хозяином и не пытается снова питаться, пока не завершит линьку или, если это взрослая особь, не полностью переварит пищу.
Поскольку самцов привлекает большой размер тела, любой Cimex , недавно попивший кровь, может рассматриваться как потенциальный партнер. Однако самцы иногда садятся на голодных, плоских самок. Самка способна выгнуть живот вперед и вниз к голове, чтобы отпугнуть самца, если она не хочет спариваться. Самцы, как правило, не способны различать полы до тех пор, пока не садятся, но могут делать это до оплодотворения. [4] Университет штата Северная Каролина обнаружил, что постельные клопы, в отличие от большинства других насекомых, переносят инцест и способны генетически хорошо противостоять последствиям инбридинга . [31] Самцы постельных клопов иногда пытаются спариваться с другими самцами и прокалывают их брюшки. [32] Такое поведение происходит из-за того, что половое влечение у постельных клопов основано в первую очередь на размере, и самцы садятся на любого недавно накормленного партнера независимо от пола. [33]
Все Cimex спариваются путем травматического осеменения . [34] [35] Самки Cimex обладают репродуктивным трактом , который функционирует во время откладки яиц , но самец не использует этот тракт для осеменения спермой . [34] Вместо этого самец прокалывает брюшко самки своим подкожным пенисом и эякулирует в полость тела. У всех видов постельных клопов, за исключением Primicimex cavernis, сперма вводится в мезоспермалеге, [34] компонент спермалеге , [ 34] вторичную генитальную структуру, которая снижает ранение и иммунологические издержки травматического осеменения. [36] [37] [38] Инъецированная сперма перемещается через гемолимфу (кровь) в структуры хранения спермы , называемые семенными концептакулами, при этом оплодотворение в конечном итоге происходит в яичниках . [37]
« Феромон тревоги Cimex » состоит из ( E )-2-октенала и ( E )-2- гексенала . Он выделяется, когда насекомое потревожено, например, во время нападения хищника. Исследование 2009 года показало, что феромон тревоги также выделяется самцами Cimex, чтобы отпугивать других самцов, которые пытаются с ними спариться. [38] [39]
C. lectularius и C. hemipterus спариваются друг с другом, если им предоставляется такая возможность, но полученные яйца обычно стерильны. В исследовании 1988 года одно из 479 яиц было оплодотворенным и привело к появлению гибрида Cimex hemipterus × lectularius . [40] [41]
У самцов Cimex lectularius на гениталиях есть микробы окружающей среды. Эти микробы повреждают сперматозоиды, делая их неспособными оплодотворять женские гаметы. Из-за этих опасных микробов у самцов выработались антимикробные вещества эякулята, которые предотвращают повреждение спермы. Когда микробы контактируют со спермой или с мужскими гениталиями, постельный клоп выделяет антимикробные вещества. Многие виды этих микробов живут в телах самок после спаривания. Микробы могут вызывать инфекции у самок. Было высказано предположение, что самки получают пользу от эякулята. Хотя эта выгода не является прямой, самки способны производить больше яиц, чем оптимально, увеличивая количество генов самок в генофонде. [42]
У организмов половой отбор выходит за рамки дифференциального размножения и влияет на состав спермы, конкуренцию спермы и размер эякулята. Самцы C. lectularius выделяют 12% своей спермы и 19% своей семенной жидкости на одно спаривание. В связи с этими результатами Рейнхардт и др. предположили, что множественное спаривание ограничивается семенной жидкостью, а не спермой. После измерения объема эякулята, скорости спаривания и оценки плотности спермы Рейнхардт и др. показали, что спаривание может быть ограничено семенной жидкостью. Несмотря на эти достижения, разница в стоимости между зависимостью от дозы эякулята и зависимостью от частоты спаривания не была изучена. [43]
Самцы оплодотворяют самок только путем травматического оплодотворения в структуру, называемую эктоспермалеге (орган Берлезе, однако орган Рибаги, как он был впервые назван, был впервые обозначен как орган стридуляции . Эти два названия не являются описательными, поэтому используются другие термины). При оплодотворении яичники самки заканчивают развиваться, что предполагает, что сперма играет иную роль, чем оплодотворение яйцеклетки. Оплодотворение также позволяет производить яйцеклетки через corpus allatum . Сперма остается жизнеспособной в сперматеках самки (лучший термин — концептакуле), мешке, несущем сперму, в течение длительного периода времени, пока температура тела является оптимальной. Самка откладывает оплодотворенные яйца, пока она не исчерпает сперму, находящуюся в ее концептакуле. После истощения спермы она откладывает несколько стерильных яиц. Количество яиц, которые производит самка C. lectularius, зависит не от количества спермы, которую она вынашивает, а от уровня питания самки. [44]
У C. lectularius самцы иногда садятся на других самцов, потому что их сексуальный интерес направлен на любую недавно накормленную особь независимо от ее пола, но голодные самки также могут садиться. Травматическое осеменение — единственный способ спаривания у Cimex . Самки развили спермалеге, чтобы защитить себя от ранений и инфекций. Поскольку у самцов этот орган отсутствует, травматическое осеменение может привести к их серьезным травмам. По этой причине у самцов развились феромоны тревоги, чтобы сигнализировать о своем поле другим самцам. Если самец C. lectularius садится на другого самца, самец, сидящий сверху, выпускает феромонный сигнал, и самец сверху останавливается перед осеменением.
Самки способны вырабатывать феромоны тревоги, чтобы избежать многократного спаривания, но обычно они этого не делают. Предлагаются две причины, по которым самки не вырабатывают феромоны тревоги, чтобы защитить себя. Во-первых, выработка феромонов тревоги обходится дорого. Из-за производства яиц самки могут воздержаться от траты дополнительной энергии на феромоны тревоги. Вторая предлагаемая причина заключается в том, что выработка феромонов тревоги снижает выгоды, связанные с многократным спариванием. [45] Преимущества многократных спариваний включают материальные выгоды, лучшее качество питания или большее количество питания, генетические выгоды, включая повышенную приспособленность потомства, и, наконец, стоимость сопротивления может быть выше, чем выгода согласия, что, по-видимому, имеет место в случае C. lectularius . [46]
У постельных клопов есть пять незрелых стадий жизни нимфы и последняя половозрелая взрослая стадия. [47] Они сбрасывают кожу через линьку на каждой стадии, сбрасывая свой внешний экзоскелет, который представляет собой довольно прозрачный, пустой экзоскелет самих клопов. Cimex должен линять шесть раз, прежде чем стать плодовитыми взрослыми особями, и должен потреблять по крайней мере один прием крови, чтобы завершить каждую линьку . [48]
Каждая из незрелых стадий длится около недели, в зависимости от температуры и доступности пищи, а полный жизненный цикл может быть завершен всего за два месяца (довольно долго по сравнению с другими эктопаразитами ). Оплодотворенные самки с достаточным количеством пищи откладывают от трех до четырех яиц каждый день непрерывно до конца своей жизни (около девяти месяцев в теплых условиях), возможно, производя до 500 яиц за это время. [48] Генетический анализ показал, что одна беременная особь Cimex , возможно, единственная выжившая после искоренения, может быть ответственна за полное заражение в течение нескольких недель, быстро производя поколения потомства. [49]
Cimex lectularius питается только каждые пять-семь дней, что говорит о том, что он не тратит большую часть своей жизни на поиски хозяина. Когда Cimex голодает, он покидает свое убежище и ищет хозяина. Если он успешно питается, он возвращается в свое убежище; в противном случае он продолжает искать хозяина. После поиска — независимо от того, поел он или нет — Cimex возвращается в убежище, чтобы собраться перед фотофазой (периодом света в течение цикла день-ночь). Рейс утверждает, что две причины объясняют, почему C. lectularius возвращается в свое убежище и собирается после кормления. Одна — найти партнера, а другая — найти укрытие, чтобы не быть раздавленным после еды. [50]
Cimex lectularius объединяется на всех стадиях жизни и в условиях спаривания. Cimex может выбирать объединение из-за хищничества, устойчивости к высыханию и большего количества возможностей найти себе пару. Воздушные феромоны отвечают за агрегацию. Другим источником агрегации может быть распознавание других клопов C. lectularius через механорецепторы, расположенные на их антеннах. Агрегации формируются и распадаются на основе связанных с этим затрат и выгод. Самки чаще встречаются отдельно от агрегации, чем самцы. Самки с большей вероятностью расширяют ареал популяции и находят новые места. Активное рассеивание самок может объяснять неудачи лечения. Самцы, обнаруженные в областях с небольшим количеством самок, покидают агрегацию, чтобы найти новую пару. Самцы выделяют в воздух феромон агрегации, который привлекает девственных самок и останавливает других самцов. [51]
{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )