stringtranslate.com

Коинофилия

Этот лейцистический индийский павлин , Pavo cristatus , вряд ли найдет себе пару и будет размножаться в естественных условиях из-за своей необычной окраски. Однако его поразительный цвет ценится людьми и может быть включен в искусственную селекцию для получения большего количества особей с лейцистическим фенотипом .

Коинофилия — эволюционная гипотеза, предполагающая, что во время полового отбора животные предпочитают искать партнёров с минимальным количеством необычных или мутантных признаков, включая функциональность, внешний вид и поведение. [1] [2] [3] [4] [5] [6] Коинофилия призвана объяснить объединение половых организмов в виды и другие проблемы, описанные дилеммой Дарвина . [3] [4] [5] Термин происходит от греческого слова koinos, означающего «общий» или «то, что разделено», и philia , означающего «любовь».

Естественный отбор приводит к тому, что полезные унаследованные признаки становятся более распространенными за счет их невыгодных аналогов. Гипотеза койнофилии предполагает, что, следовательно, следует ожидать, что животное, размножающееся половым путем, будет избегать особей с редкими или необычными признаками и предпочтет спариваться с особями, демонстрирующими преобладание общих или средних признаков. [2] [3] Мутанты со странными, необычными или своеобразными признаками будут избегаться, поскольку большинство мутаций, которые проявляются как изменения во внешности, функциональности или поведении, являются невыгодными. [7] Поскольку невозможно судить, полезна ли новая мутация (или может ли быть выгодной в непредсказуемом будущем) или нет, койнофильные животные избегают их всех, ценой избегания очень редких потенциально полезных мутаций. [8] Таким образом, койнофилия, хотя и не является непогрешимой в своей способности отличать подходящих партнеров от неподходящих, является хорошей стратегией при выборе партнера . Койнофильный выбор гарантирует, что потомство, скорее всего, унаследует набор черт и качеств, которые хорошо служили всем членам вида в прошлом. [3]

Коинофилия отличается от модели спаривания «подобное предпочитает подобное» ассортативного спаривания . [9] [10] Если бы подобное предпочитало подобное, лейкистские животные (например, белые павлины) были бы сексуально привлекательны друг для друга, и возник бы лейкистский подвид. Коинофилия предсказывает, что это маловероятно, потому что лейкистские животные привлекаются к среднему так же, как и все другие члены его вида. Поскольку нелейкистские животные не привлекаются лейкизмом, немногие лейкистские особи находят себе пару, и лейкистские линии будут образовываться редко.

Коинофилия дает простые объяснения почти универсальной канализации половых существ в виды, [3] [4] [5] редкости переходных форм между видами (как между существующими, так и ископаемыми видами), [3] [4] эволюционного застоя , прерывистого равновесия , [3] [4] [5] и эволюции кооперации . [11] [12] Коинофилия также может способствовать поддержанию полового размножения , предотвращая его возврат к гораздо более простой бесполой форме размножения . [13] [14]

Гипотеза койнофилии подтверждается открытиями Джудит Ланглуа и ее коллег. [2] [15] [16] [17] Они обнаружили, что среднее значение двух человеческих лиц было более привлекательным, чем любое из лиц, из которых это среднее значение было получено. [18] Чем больше лиц (одного пола и возраста) использовалось в процессе усреднения, тем более привлекательным и притягательным становилось среднее лицо. [19] Эта работа по усреднению [2] [15] [16] [20] поддерживает койнофилию как объяснение того, что составляет красивое лицо. [17] [21] [22]

Видообразование и прерывистое равновесие

Биологи, начиная с Дарвина [23], ломали голову над тем, как эволюция создает виды , взрослые особи которых выглядят необычайно похожими и отчетливо отличаются от особей других видов. Например, львы и леопарды являются крупными плотоядными животными, которые обитают в одной и той же среде обитания и охотятся на одну и ту же добычу, но выглядят совершенно по-разному. Вопрос в том, почему не существует промежуточных особей. [7] [24]

Подавляющее впечатление строгой однородности, включающей все внешние черты взрослых особей вида, иллюстрирует это стадо спрингбоков , Antidorcas marsupialis , в пустыне Калахари . Эта однородность внешнего вида типична и фактически диагностична почти для всех видов, [25] и является великой эволюционной загадкой. [7] [24] Дарвин подчеркивал индивидуальную изменчивость, которая, несомненно, присутствует в любом стаде, подобном этому, но ее чрезвычайно трудно различить даже после долгосрочного знакомства со стадом. Каждая особь должна быть уникально и заметно помечена, чтобы отслеживать ее жизненный цикл и взаимодействие с другими (помеченными) членами популяции. [26] [27]

Это «горизонтальное» измерение двумерной проблемы, [28] [29] относящееся к почти полному отсутствию переходных или промежуточных форм между современными видами (например, между львами, леопардами и гепардами). [24] [30] [31]

Видообразование представляет собой «двумерную» проблему. Разрывы во внешнем виде существующих видов представляют «горизонтальное измерение» проблемы. Последовательность ископаемых видов представляет «вертикальное измерение».

«Вертикальное» измерение касается летописи окаменелостей. Виды ископаемых часто удивительно стабильны в течение чрезвычайно длительных периодов геологического времени, несмотря на континентальный дрейф, крупные изменения климата и массовые вымирания. [32] [33] [34] Когда происходит изменение формы, оно, как правило, резкое в геологическом плане, снова создавая фенотипические пробелы (т. е. отсутствие промежуточных форм), но теперь между последовательными видами, которые затем часто сосуществуют в течение длительных периодов времени. Таким образом, летопись окаменелостей предполагает, что эволюция происходит всплесками, перемежающимися длительными периодами эволюционного застоя в так называемых прерывистых равновесиях . [32] Почему это так, было эволюционной загадкой с тех пор, как Дарвин впервые осознал эту проблему . [23] [34] [35]

Коинофилия могла бы объяснить как горизонтальные, так и вертикальные проявления видообразования , и почему она, как правило, затрагивает весь внешний вид соответствующих животных. [3] [4] [5] Поскольку коинофилия влияет на весь внешний вид, члены скрещивающейся группы стремятся выглядеть одинаково в каждой детали. [25] [36] Каждая скрещивающаяся группа быстро выработает свой собственный характерный внешний вид. [5] Особь из одной группы, которая забредает в другую группу, будет, следовательно, распознана как другая и будет подвергаться дискриминации во время брачного сезона. Репродуктивная изоляция, вызванная коинофилией, может, таким образом, стать первым решающим шагом в развитии, в конечном счете, физиологических, анатомических и поведенческих барьеров для гибридизации и, таким образом, в конечном счете, полного видового статуса. Койнофилия впоследствии будет защищать внешний вид и поведение этого вида от вторжения необычных или незнакомых форм (которые могут возникнуть в результате иммиграции или мутации) и, таким образом, станет парадигмой прерывистого равновесия (или «вертикального» аспекта проблемы видообразования). [3] [4]

Эволюция в койнофильных условиях

Растения и домашние животные могут заметно отличаться от своих диких предков.
Более подробная версия диаграммы слева по географическому району

Фон

Эволюция может быть чрезвычайно быстрой, как показывает создание одомашненных животных и растений за очень короткий период геологического времени, охватывающий всего несколько десятков тысяч лет, людьми с небольшими или нулевыми знаниями в области генетики. Кукуруза , Zea mays , например, была создана в Мексике всего за несколько тысяч лет, начиная примерно с 7 000 до 12 000 лет назад. [37] Это поднимает вопрос о том, почему долгосрочная скорость эволюции намного медленнее, чем теоретически возможно. [7] [32] [34] [38]

Эволюция навязывается видам или группам. Она не планируется и не стремится к ней каким-то ламаркистским образом. [39] [40] Мутации, от которых зависит этот процесс, являются случайными событиями, и, за исключением « молчаливых мутаций », которые не влияют на функциональность или внешний вид носителя, обычно невыгодны, и их шанс оказаться полезными в будущем исчезающе мал. Поэтому, хотя вид или группа могут выиграть, будучи способными адаптироваться к новой среде посредством накопления широкого спектра генетических вариаций, это идет в ущерб индивидуумам, которым приходится нести эти мутации, пока небольшое, непредсказуемое меньшинство из них в конечном итоге не внесет свой вклад в такую ​​адаптацию. Таким образом, способность к эволюции является групповой адаптацией , которая была дискредитирована, среди прочих, Джорджем К. Уильямсом , [41] Джоном Мейнардом Смитом [42] и Ричардом Докинзом . [43] [44] [45] [46] потому что это не идет на пользу индивидууму.

Следовательно, можно было бы ожидать, что половые особи будут избегать передачи мутаций своему потомству, избегая партнеров со странными или необычными характеристиками. [1] [2] [3] [5] Мутации, которые таким образом влияют на внешний вид и привычки их носителей, будут редко передаваться следующим и последующим поколениям. Поэтому они редко будут проверяться естественным отбором. Эволюционные изменения в большой популяции с широким выбором партнеров, таким образом, придут к фактическому застою. Единственные мутации, которые могут накапливаться в популяции, - это те, которые не оказывают заметного влияния на внешний вид и функциональность их носителей (таким образом, они называются « молчаливыми » или « нейтральными мутациями »).

Эволюционный процесс

Сдерживание, которое коинофилия оказывает на фенотипические изменения , предполагает, что эволюция может происходить только в том случае, если нельзя избежать мутантных партнеров из-за острой нехватки потенциальных партнеров. Это, скорее всего, происходит в небольших ограниченных сообществах , таких как небольшие острова, отдаленные долины, озера, речные системы, пещеры [9] или в периоды оледенения [47] или после массовых вымираний , когда можно ожидать внезапных всплесков эволюции. [48] При таких обстоятельствах не только выбор партнеров сильно ограничен, но и узкие места популяции , эффекты основателя , генетический дрейф и инбридинг вызывают быстрые случайные изменения в генетическом составе изолированной популяции. [9] Более того, гибридизация с родственным видом, попавшим в тот же изолят, может внести дополнительные генетические изменения. [49] [50] Если изолированная популяция, такая как эта, переживет свои генетические потрясения и впоследствии расширится в незанятую нишу или в нишу, в которой она имеет преимущество перед своими конкурентами, то возникнет новый вид или подвид. В геологическом смысле это будет внезапным событием. Возобновление избегания мутантных партнеров впоследствии снова приведет к эволюционному застою.

Таким образом, ископаемая летопись эволюционного прогресса обычно состоит из видов, которые внезапно появляются и в конечном итоге исчезают сотни тысяч или миллионы лет спустя, без каких-либо изменений во внешнем виде. [33] [35] [48] [51] Графически эти ископаемые виды представлены горизонтальными линиями, длина которых показывает, как долго каждый из них существовал. Горизонтальность линий иллюстрирует неизменный внешний вид каждого из ископаемых видов, изображенных на графике. В течение существования каждого вида новые виды появляются через случайные интервалы, каждый из которых также существует много сотен тысяч лет, прежде чем исчезнуть без изменения внешнего вида. Степень родства и линии происхождения этих параллельных видов, как правило, невозможно определить. Это проиллюстрировано на следующей диаграмме, изображающей эволюцию современных людей с того времени, как гоминины отделились от линии, которая привела к эволюции наших ближайших ныне живущих родственников-приматов, шимпанзе . [51]

Распространение видов гомининов с течением времени. Примеры схожих эволюционных временных линий см. в палеонтологическом списке африканских динозавров , азиатских динозавров , Lampriformes и Amiiformes .

Фенотипические последствия

Это предложение о том, что узкие места в популяции , возможно, являются основными генераторами вариаций, которые подпитывают эволюцию, предсказывает, что эволюция обычно будет происходить прерывистыми, относительно крупномасштабными морфологическими шагами, перемежающимися с длительными периодами эволюционного застоя, [52] а не непрерывной серией тонко градуированных изменений. [53] Однако оно делает еще одно предсказание. [4] Дарвин подчеркивал, что общие биологически бесполезные странности и несоответствия, характерные для вида, являются признаками эволюционной истории — чего нельзя было бы ожидать, если бы крыло птицы, например, было спроектировано de novo , как утверждают его противники. [54] Текущая модель предсказывает, что в дополнение к остаткам, которые отражают эволюционное наследие организма, все члены данного вида также будут нести на себе печать своего изоляционного прошлого — произвольные, случайные черты, накопленные посредством эффектов основателя , генетического дрейфа и других генетических последствий полового размножения в небольших изолированных сообществах . [4] [55] Таким образом, все львы, африканские и азиатские, имеют весьма характерный черный пучок меха на конце хвоста, который трудно объяснить с точки зрения адаптации или как рудимент от раннего кошачьего или более древнего предка. Уникальное, часто богатое цветом и узором оперение каждого из сегодняшних многочисленных видов птиц представляет собой похожую эволюционную загадку. Этот богато разнообразный набор фенотипов легче объяснить как продукты изолятов, впоследствии защищенных койнофилией, чем как совокупности очень разнообразных эволюционных реликтов или как наборы уникально развившихся адаптаций.

Эволюция сотрудничества

Сотрудничество — это любое групповое поведение, которое приносит отдельным лицам большую пользу, чем если бы они действовали как независимые агенты.

Совместная охота волков позволяет им справляться с гораздо более крупной и питательной добычей, чем может справиться любой волк в одиночку. Однако такое сотрудничество может эксплуатироваться эгоистичными особями, которые не подвергают себя опасностям охоты, но тем не менее делят добычу.

Однако эгоистичные особи могут эксплуатировать кооперативность других, не принимая участия в групповой деятельности, но все же наслаждаясь ее преимуществами. Например, эгоистичная особь, которая не присоединяется к охотничьей стае и не разделяет ее риски, но тем не менее разделяет добычу, имеет преимущество в приспособленности перед другими членами стаи. Таким образом, хотя группа кооперативных особей более приспособлена, чем эквивалентная группа эгоистичных особей, эгоистичные особи, разбросанные среди сообщества кооператоров, всегда более приспособлены, чем их хозяева. Они будут воспитывать, в среднем, больше потомства, чем их хозяева, и в конечном итоге заменят их. [43] [44] [45] [46]

Однако если эгоистичные особи подвергаются остракизму и отвергаются как партнеры из-за их девиантного и необычного поведения, то их эволюционное преимущество становится эволюционной помехой. [3] Тогда сотрудничество становится эволюционно стабильным . [11] [12]

Влияние диеты и условий окружающей среды

Самец Drosophila pseudoobscura

Наиболее документированные создания новых видов в лаборатории были выполнены в конце 1980-х годов. Уильям Райс и Г. В. Солт разводили плодовых мушек Drosophila melanogaster , используя лабиринт с тремя различными вариантами среды обитания, такими как свет/тьма и влажный/сухой. Каждое поколение помещалось в лабиринт, и группы мух, вышедшие из двух из восьми выходов, были разделены для размножения друг с другом в своих соответствующих группах. После тридцати пяти поколений две группы и их потомство были изолированы репродуктивно из-за их сильных предпочтений в отношении среды обитания: они спаривались только в тех областях, которые они предпочитали, и поэтому не спаривались с мухами, которые предпочитали другие области. [56] История таких попыток описана в работе Райса и Хостерта (1993). [57] [58]

Дайан Додд использовала лабораторный эксперимент, чтобы показать, как репродуктивная изоляция может развиваться у плодовых мушек Drosophila pseudoobscura в течение нескольких поколений, помещая их в разные среды на основе крахмала или мальтозы. [59]

Эксперимент Додда было легко повторить многим другим, в том числе с другими видами плодовых мушек и продуктами питания. [60]

Карта Европы, показывающая распределение чёрной и серой вороны по обе стороны от контактной зоны (белая линия), разделяющей эти два вида.

Черная ворона ( Corvus corone ) и серая ворона ( Corvus cornix ) — два близкородственных вида, географическое распространение которых по Европе показано на прилагаемой диаграмме. Считается, что это распространение могло быть результатом циклов оледенения во время плейстоцена , что привело к разделению родительской популяции на изоляты, которые впоследствии вновь расширили свои ареалы, когда климат потеплел, вызвав вторичный контакт. [47] [61] Джелмер В. Поэлстра и его коллеги секвенировали почти все геномы обоих видов в популяциях на разных расстояниях от зоны контакта и обнаружили, что эти два вида были генетически идентичны как по своей ДНК, так и по ее экспрессии (в форме РНК), за исключением отсутствия экспрессии небольшой части (<0,28%) генома (расположенной на птичьей хромосоме 18) у серой вороны, что придает более светлую окраску оперения на ее туловище. [47] Таким образом, два вида могут жизнеспособно гибридизироваться, и иногда делают это в зоне контакта, но полностью черные черные вороны на одной стороне зоны контакта спариваются почти исключительно с другими полностью черными черными воронами, в то время как то же самое происходит среди серых ворон на другой стороне зоны контакта. Поэтому ясно, что только внешний вид двух видов препятствует гибридизации. [47] [61] Авторы приписывают это ассортативному спариванию , преимущество которого неясно, и оно привело бы к быстрому появлению потоков новых линий и, возможно, даже видов, посредством взаимного притяжения между мутантами. Унникришнан и Ахила [62] предлагают вместо этого, что коинофилия является более точным объяснением сопротивления гибридизации через зону контакта, несмотря на отсутствие физиологических, анатомических или генетических барьеров для такой гибридизации.

Прием

Уильям Б. Миллер [5] в обширном недавнем (2013) обзоре теории койнофилии отмечает, что, хотя она дает точные объяснения группировки половых животных в виды, их неизменной устойчивости в палеонтологической летописи в течение длительных периодов времени и фенотипических разрывов между видами, как ископаемыми, так и существующими, она представляет собой серьезное отступление от широко распространенного мнения о том, что полезные мутации распространяются, в конечном счете, на всю популяцию или ее часть (заставляя ее эволюционировать ген за геном). [63] [64] Дарвин признавал, что этот процесс не имеет врожденной или неизбежной склонности к производству видов. [24] [23] Вместо этого популяции будут находиться в постоянном состоянии перехода как во времени, так и в пространстве . [24] [23] В любой момент они будут состоять из особей с различным количеством полезных характеристик, которые могли или не могли достичь их из различных точек их происхождения в популяции, а нейтральные характеристики будут иметь разброс, определяемый случайными механизмами, такими как генетический дрейф . [65] [66] [67]

Он также отмечает, что койнофилия не дает объяснения тому, как возникают физиологические, анатомические и генетические причины репродуктивной изоляции. Койнофилия касается только поведенческой репродуктивной изоляции . Кроме того, трудно понять, как койнофилия может применяться к растениям и некоторым морским существам, которые выбрасывают свои гаметы в окружающую среду, чтобы встретиться и слиться, по-видимому, совершенно случайно (в пределах конспецифичных границ). Однако, когда пыльца от нескольких совместимых доноров используется для опыления стигматов, доноры, как правило, не производят равное количество семян. [68] Маршалл и Диггл утверждают, что существование некоторого рода неслучайного отцовства семян, на самом деле, не вызывает сомнений у цветковых растений. Как это происходит, остается неизвестным. Выбор пыльцы является одной из возможностей, [68] принимая во внимание, что 50% гаплоидного генома пыльцевого зерна экспрессируется во время роста его трубки к семяпочке. [69]

Очевидное предпочтение самками некоторых видов, особенно птиц, преувеличенных мужских украшений , таких как павлиний хвост, [7] [70] [71] нелегко согласовать с концепцией койнофилии.

Ссылки

  1. ^ ab Symons, Donald (1979). Эволюция человеческой сексуальности. Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-502535-4. LCCN  78023361. OCLC  4494283.
  2. ^ abcde Ланглуа, Джудит Х.; Роггман, Лори А. (1990). «Привлекательные лица бывают только средними». Психологическая наука . 1 (2): 115–121. doi :10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x. ISSN  0956-7976. S2CID  18557871.
  3. ^ abcdefghijk Koeslag, Johan H. (1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует стазису и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Bibcode : 1990JThBi.144...15K. doi : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8. ISSN  0022-5193. PMID  2200930.
  4. ^ abcdefghi Koeslag, Johan H. (1995). «О двигателе видообразования». Журнал теоретической биологии . 177 (4): 401–409. Bibcode : 1995JThBi.177..401K. doi : 10.1006/jtbi.1995.0256. ISSN  0022-5193.
  5. ^ abcdefgh Миллер, Уильям Б. (2013). «Что такого особенного в эволюционных пробелах?». В: Микрокосм внутри: Эволюция и вымирание в хологеноме . Бока-Ратон, Флорида: Universal Publishers. стр. 177, 395–396. ISBN 978-1-61233-2772.
  6. ^ Унникришнан, МК (2012). «Повторный взгляд на койнофилию: эволюционная связь между выбором партнера и распознаванием лиц». Current Science . 102 (4): 563–570.
  7. ^ abcde Мейнард Смит, Джон (1989). Эволюционная генетика . Оксфорд: Oxford University Press. С. 55, 267, 273, 281. ISBN 978-0-19-854215-5.
  8. ^ Уильямс, Джордж К. (1992). «Оптимизация и связанные с ней концепции». В: Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 60–61. ISBN 978-0-19-506933-4.
  9. ^ abc Ayala, Francisco J. (1982). Популяционная и эволюционная генетика. Менло-Парк, Калифорния: Benjamin/Cummings. стр. 60, 73–83, 182–190, 198–215. ISBN 978-0-8053-0315-5. LCCN  81021623. OCLC  8034790.
  10. ^ Басс, Д. М. (1985). «Выбор партнера для человека». American Scientist . 37 (1): 47–51. Bibcode : 1985AmSci..73...47B.
  11. ^ ab Koeslag, JH (1997). «Секс, игра «дилемма заключенного» и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии . 189 (1): 53–61. Bibcode : 1997JThBi.189...53K. doi : 10.1006/jtbi.1997.0496. PMID  9398503.
  12. ^ ab Koeslag, JH (2003). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает дезертирство в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии . 224 (3): 399–410. Bibcode : 2003JThBi.224..399K. doi : 10.1016/s0022-5193(03)00188-7. PMID  12941597.
  13. ^ Koeslag, JH; Koeslag, PD (1993). «Эволюционно стабильный мейотический пол». Journal of Heredity . 84 (5): 396–399. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a111360.
  14. ^ Koeslag, PD; Koeslag, JH (1994). «Койнофилия стабилизирует бигендерное половое воспроизводство против асексуального в неизменной среде». Журнал теоретической биологии . 166 (3): 251–260. Bibcode : 1994JThBi.166..251K. doi : 10.1006/jtbi.1994.1023. PMID  8159013.
  15. ^ ab Langlois, JH; Roggman, LA; Musselman, L.; Acton, S. (1991). «Картинка стоит тысячи слов: ответ на «О трудности усреднения лиц»". Психологическая наука . 2 (5): 354–357. doi :10.1111/j.1467-9280.1991.tb00165.x. S2CID  143993972.
  16. ^ ab Langlois, JH; Musselman, L. (1995). «Мифы и тайны красоты». В Calhoun, DR (ред.). 1996 Yearbook of Science and the Future . Чикаго: Encyclopaedia Britannica, Inc. стр. 40–61.
  17. ^ ab Рубенштейн, А. Дж.; Ланглуа, Дж. Х.; Роггман, Дж. Х. (2002). «Что делает лицо привлекательным и почему: роль усредненности в определении красоты лица». В Rhodes, Г.; Зебровиц, Л. А. (ред.). Привлекательность лица: эволюционные, когнитивные и социальные перспективы . Вестпорт, Коннектикут: Ablex. стр. 1–33.
  18. ^ Мартин Грюндль. "среднее из двух человеческих лиц". Uni-regensburg.de . Получено 2018-06-04 .
  19. ^ "процесс усреднения, тем привлекательнее и привлекательнее становилось среднестатистическое лицо". Homepage.psy.utexas.edu. Архивировано из оригинала 2015-02-04 . Получено 2018-06-04 .
  20. ^ Ланглуа, Дж. Х.; Роггман, Л. А.; Массельман, Л. (1994). «Что среднее и что не среднее в привлекательных лицах?». Психологическая наука . 5 (4): 214–220. doi :10.1111/j.1467-9280.1994.tb00503.x. S2CID  145147905.
  21. ^ Калик, SM; Зебровиц, LA; Ланглуа, JH; Джонсон, RM (1998). «Честно ли привлекательность человеческого лица свидетельствует о здоровье? Лонгитюдные данные по эволюционному вопросу». Психологическая наука . 9 : 8–13. doi :10.1111/1467-9280.00002. S2CID  9134500.
  22. ^ Хосс, РА; Ланглуа, Дж. Х. (2003). «Младенцы предпочитают привлекательные лица». В Паскалис, О.; Слейтер, А. (ред.). Развитие обработки лиц в младенчестве и раннем детстве: современные перспективы . Нью-Йорк: Nova Science Publishers. стр. 27–38.
  23. ^ abcd Дарвин, Чарльз (1859). «Глава 6, «Трудности теории» в». О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . LCCN  06017473. OCLC  741260650.
  24. ^ abcde Гулд, Стивен Джей (1980). «Куахог — это Куахог». В: Большой палец панды: больше размышлений о естественной истории . Нью-Йорк: WW Norton & Company. С. 204–213. ISBN 978-0-393-30023-9.
  25. ^ ab Hockey, PAR; Dean, WRJ; Ryan, PG, ред. (2003). Roberts – Birds of Southern Africa, VIIth Ed . Cape Town: The John Voelcker Bird Book Fund. стр. 14, 60–1138. ISBN 978-0620340519.
  26. ^ Уайт, GC; Бернхэм, KP (1999). «Программа MARK. Оценки выживаемости от помеченных животных». Bird Study . 46 : S120–S139. doi :10.1080/00063659909477239.
  27. ^ Рейнольдс, Ричард Т.; Джой, Сюзанна М.; Лесли, Дуглас Г. (1994). «Продуктивность гнезд, верность и размещение северных ястребов-тетеревятников в Аризоне». Исследования по биологии птиц . 16 : 106–113.
  28. ^ Бернстайн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; и др. (1985). «Пол и возникновение видов». Журнал теоретической биологии . 117 (4): 665–690. Bibcode : 1985JThBi.117..665B. doi : 10.1016/S0022-5193(85)80246-0. ISSN  0022-5193. PMID  4094459.
  29. ^ Хопф, Фредерик А. (1990). «Дилемма Дарвина о переходных формах: сравнение модели с данными». В Maynard Smith, J.; Vida, G. (ред.). Организационные ограничения динамики эволюции . Манчестер: Manchester University Press. стр. 357–372.
  30. ^ Гулд, Стивен Джей (1985). Улыбка фламинго: размышления о естественной истории . Лондон: Penguin Books. стр. 160, 169. ISBN 978-0-14-013554-1.
  31. ^ Мейнард Смит, Джон (1983). «Генетика стазиса и пунктуации». Annual Review of Genetics . 17 : 11–25. doi :10.1146/annurev.ge.17.120183.000303. ISSN  0066-4197. PMID  6364957.
  32. ^ abc Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). «Пунктуированное равновесие: альтернатива филетическому градуализму». В Schopf, TJM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско: Freeman Cooper. стр. 82–115.
  33. ^ ab Gould, Stephen Jay; Eldredge, Niles (1977). «Пунктуированное равновесие: пересмотр темпа и способа эволюции». Paleobiology . 3 (2): 115–151. Bibcode : 1977Pbio....3..115G. doi : 10.1017/S0094837300005224. S2CID  83492071.
  34. ^ abc Уильямс, Джордж К. (1992). «Стазис». В: Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 127–142. ISBN 978-0-19-506933-4.
  35. ^ ab Gould, Stephen Jay (1980). «Эпизодическая природа эволюционных изменений». В: Большой палец панды: больше размышлений о естественной истории . Нью-Йорк: WW Norton & Company. стр. 179–185. ISBN 978-0-393-30023-9.
  36. ^ Стюарт, Крис; Стюарт, Тильд (2007). Полевой справочник млекопитающих Южной Африки (четвертое издание). Кейптаун: Struik. стр. 30–285. ISBN 978-1-77007-404-0.
  37. ^ Законы, Билл (2010). Пятьдесят растений, которые изменили ход истории . Буффало, Нью-Йорк: Firefly Books. стр. 210–215. ISBN 978-1-55407-798-4. LCCN  2011414731. OCLC  711609823.
  38. ^ Майр, Эрнст (1954). «Изменение генетической среды и эволюция». В Хаксли, Джулиан ; Харди, Алистер К .; Форд, Эдмунд Б. (ред.). Эволюция как процесс . Лондон: Allen & Unwin . LCCN  54001781. OCLC  974739.
  39. ^ Гулд, Стивен Джей (1980). «Возвращение обнадеживающего монстра». В: Большой палец панды: больше размышлений о естественной истории . Нью-Йорк: WW Norton & Company. С. 186–193. ISBN 978-0-393-30023-9.
  40. ^ Докинз, Ричард (1988). Слепой часовщик . Лондон: Penguin Books. стр. 5, 21. ISBN 978-0-14-014481-9.
  41. ^ Уильямс, Джордж К. (1972). Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных мыслей . Принстон: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02357-1.
  42. ^ Мейнард Смит, Джон (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Nature . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode :1964Natur.201.1145S. doi :10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  43. ^ ab Докинз, Ричард (1995). Река из Эдема: Дарвиновский взгляд на жизнь . Серия Science Masters. Нью-Йорк: Basic Books . ISBN 978-0-465-01606-8. LCCN  94037146. OCLC  31376584.
  44. ^ ab Dawkins, R. (1994). "Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioral and Brain Sciences . 17 (4): 616–617. doi :10.1017/S0140525X00036207. S2CID  143378724. Архивировано из оригинала 2006-09-15.
  45. ^ ab Dennett, Daniel C. (1994). "E Pluribus Unum? Комментарий к Wilson & Sober: Group Selection". Behavioral and Brain Sciences . 17 (4): 617–618. doi :10.1017/s0140525x00036219. S2CID  146359497. Архивировано из оригинала 27.12.2007.
  46. ^ ab Pinker, S. (2012). Ложное очарование группового отбора. Edge, 19 июня 2012 г. http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection
  47. ^ abcd Poelstra, Jelmer W.; Vijay, Nagarjun; Bossu, Christen M.; et al. (2014). «Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности в условиях потока генов у ворон». Science . 344 (6190): 1410–1414. Bibcode :2014Sci...344.1410P. doi :10.1126/science.1253226. ISSN  0036-8075. PMID  24948738. S2CID  14431499.
  48. ^ ab Campbell, Neil A. (1990). Биология (2-е изд.). Redwood City, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. стр. 450–451, 487–490, 499–501. ISBN 978-0-8053-1800-5. LCCN  89017952. OCLC  20352649.
  49. ^ Арнольд, М. Л. (1996). Естественная гибридизация и эволюция . Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 232. ISBN 978-0-19-509975-1.
  50. ^ Вендель, Дж. Ф.; Дойл, Дж. Дж. (1998). «Секвенирование ДНК». В Солтис, Д. Э.; Солтис, П. С .; Дойл, Дж. Дж. (ред.). Молекулярная систематика растений II . Бостон: Kluwer. стр. 265–296.
  51. ^ ab Маккарти, Теренс; Рубидж, Брюс (2005). История Земли и жизни: южноафриканский взгляд на путешествие длиной в 4,6 миллиарда лет . Кейптаун, Южная Африка: Struik Publishers. ISBN 978-1-77007-148-3. LCCN  2006376206. OCLC  62098231.
  52. ^ Гулд, Стивен Джей (1980). «Эпизодическая природа эволюционных изменений». В: Большой палец панды: больше размышлений о естественной истории . Нью-Йорк: WW Norton & Company. стр. 179–185. ISBN 978-0-393-30023-9.
  53. ^ Докинз, Ричард (1988). «Прокладывание следов через пространство животных». В: Слепой часовщик . Лондон: Penguin Books. стр. 77–109. ISBN 978-0-14-014481-9.
  54. ^ Гулд, Стивен Джей (1980). «Бессмысленные знаки истории». В: Большой палец панды: больше размышлений о естественной истории . Нью-Йорк: WW Norton & Company. С. 27–34. ISBN 978-0-393-30023-9.
  55. ^ Циммер, Карл (2001). Эволюция: Триумф идеи. Введение Стивена Джея Гулда ; предисловие Ричарда Хаттона (1-е изд.). Нью-Йорк: HarperCollins . ISBN 978-0-06-019906-7. LCCN  2001024077. OCLC  46359440.
  56. ^ Райс, Уильям Р.; Солт, Джордж У. (1988). «Видообразование посредством разрушительного отбора по предпочтениям среды обитания: экспериментальные доказательства». The American Naturalist . 131 (6): 911–917. doi :10.1086/284831. ISSN  0003-0147. S2CID  84876223.
  57. ^ Райс, Уильям Р.; Хостерт, Эллен Э. (1993). «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 47 (6): 1637–1653. doi :10.2307/2410209. ISSN  0014-3820. JSTOR  2410209. PMID  28568007.
  58. ^ Гаврилец, Сергей (2003). «Перспектива: Модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 57 (10): 2197–2215. doi :10.1554/02-727. ISSN  0014-3820. PMID  14628909. S2CID  198158082.
  59. ^ Додд, Дайан МБ (1989). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции у Drosophila pseudoobscura ». Эволюция . 43 (6): 1308–1311. doi :10.2307/2409365. ISSN  0014-3820. JSTOR  2409365. PMID  28564510.
  60. ^ Киркпатрик, Марк; Равинье, Вирджиния (2002). «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты». The American Naturalist . 159 (S3): S22–S35. doi :10.1086/338370. ISSN  0003-0147. PMID  18707367. S2CID  16516804.
  61. ^ ab de Knijf, Peter (2014). «Как падальщики и серые вороны победили проклятие Линнея». Science . 344 (6190): 1345–1346. Bibcode :2014Sci...344.1345D. doi :10.1126/science.1255744. ISSN  0036-8075. PMID  24948724. S2CID  207790306.
  62. ^ Poelstra, Jelmer W.; Vijay, Nagarjun; Bossu, Christen M.; et al. (2014). «Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности в условиях потока генов у ворон» (PDF) . Science . 344 (6190): 1410–1414. Bibcode :2014Sci...344.1410P. doi :10.1126/science.1253226. ISSN  0036-8075. PMID  24948738. S2CID  14431499. Фенотипические различия между черными и серыми воронами в зоне гибридизации в Европе вряд ли вызваны ассортативным скрещиванием.- Комментарий Мажуванчерри К. Унникришнана и Х.С. Ахилы.
  63. ^ Докинз, Ричард (1988). «Накопление мелочи». В: Слепой часовщик . Лондон: Penguin Books. стр. 43–74. ISBN 978-0-14-014481-9.
  64. ^ Докинз, Ричард (1996). Восхождение на гору Невероятности . Лондон: Penguin Books. С. 97–179. ISBN 978-0-670-85018-1.
  65. ^ Gould, SJ; Lewontin, RC (сентябрь 1979). «The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist program». Труды Королевского общества Лондона B. 205 ( 1161) (опубликовано в 1979 г.): 581–598. Bibcode : 1979RSPSB.205..581G. doi : 10.1098/rspb.1979.0086. PMID  42062. S2CID  2129408.
  66. ^ Гулд, Стивен Джей (1983). «Мифы и реальность гиены». В: Зубы курицы и пальцы лошади. Дальнейшие размышления по естественной истории . Хармондсворт, Миддлсекс, Англия: Penguin Books. стр. 147–157. ISBN 978-0-14-022533-4.
  67. ^ Гулд, Стивен Джей (1980). Большой палец панды. Еще размышления по естественной истории. Нью-Йорк: WW Norton & Company. С. 129–130. ISBN 978-0-393-30023-9.
  68. ^ ab Маршалл, Дайан Л.; Диггл, Памела К. (2001). «Механизмы дифференциальной производительности доноров пыльцы у дикой редьки, Raphanus sativus (Brassicaceae)». Американский журнал ботаники . 88 (2): 242–257. doi : 10.2307/2657015 . ISSN  1537-2197. JSTOR  2657015. PMID  11222247.
  69. ^ Триверс, Роберт (1988). «Различия полов в скоростях рекомбинации и полового отбора». В Michod, Ричард Э.; Левин, Брюс Р. (ред.). Эволюция пола . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates Inc. стр. 279. ISBN 978-0-87893-459-1.
  70. ^ Докинз, Ричард (1988). «Взрывы и спирали». В: Слепой часовщик . Лондон: Penguin Books. стр. 195–220. ISBN 978-0-14-014481-9.
  71. ^ Ланде, Р. (1981). «Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам». Труды Национальной академии наук США . 78 (6): 3721–3725. Bibcode :1981PNAS...78.3721L. doi : 10.1073/pnas.78.6.3721 . PMC 319643 . PMID  16593036.