stringtranslate.com

Виды колец

В кольцевом виде поток генов происходит между соседними популяциями вида, но на концах «кольца» популяции не скрещиваются.
Цветные полосы показывают естественные популяции (цвета), варьирующиеся вдоль клина . Такое изменение может происходить в линии (например, вверх по склону горы), как в A , или может огибать, как в B.
Там, где клин изгибается, популяции, расположенные рядом друг с другом на клине, могут скрещиваться, но в точке, где начало снова встречается с концом, как в точке C , различия вдоль клина препятствуют скрещиванию (разрыв между розовым и зеленым). Скрещивающиеся популяции затем называются кольцевым видом.

В биологии кольцевой вид — это связанный ряд соседних популяций, каждая из которых скрещивается с близко расположенными родственными популяциями, но для которых существуют по крайней мере две «конечные популяции» в ряду, которые слишком отдаленно связаны, чтобы скрещиваться, хотя существует потенциальный поток генов между каждой «связанной» популяцией и следующей. [1] Такие не скрещивающиеся, хотя и генетически связанные, «конечные популяции» могут сосуществовать в одном регионе ( симпатрия ), таким образом замыкая «кольцо». Также используется немецкий термин Rassenkreis , означающий круг рас.

Кольцевые виды представляют собой видообразование и приводятся в качестве доказательства эволюции . Они иллюстрируют то, что происходит с течением времени, когда популяции генетически расходятся, в частности, потому, что они представляют собой в живых популяциях то, что обычно происходит с течением времени между давно умершими предковыми популяциями и живыми популяциями, в которых промежуточные звенья вымерли . Эволюционный биолог Ричард Докинз замечает, что кольцевые виды «только показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении». [2]

Формально проблема заключается в том, что интерфертильность (способность к скрещиванию) не является транзитивным отношением ; если A скрещивается с B, а B скрещивается с C, это не означает, что A скрещивается с C, и, следовательно, не определяет отношение эквивалентности . Кольцевой вид — это вид с контрпримером транзитивности скрещивания. [3] Однако неясно, действительно ли какой-либо из примеров кольцевых видов, приведенных учеными, допускает поток генов из конца в конец, при этом многие из них являются предметом споров и оспаривания. [4]

История

Классический кольцевой вид — чайка Larus . В 1925 году Джонатан Дуайт обнаружил, что род образует цепочку разновидностей вокруг Полярного круга. Однако возникли сомнения относительно того, представляет ли это собой фактический кольцевой вид. [5] В 1938 году Клод Бьюкенен Тайсхерст утверждал, что зеленоватая пеночка распространилась из Непала по Тибетскому нагорью, приспосабливаясь к каждой новой среде, снова встречаясь в Сибири, где концы больше не скрещиваются. [6] Эти и другие открытия привели к тому, что Майр впервые сформулировал теорию кольцевых видов в своем исследовании 1942 года «Систематика и происхождение видов» . Также в 1940-х годах Роберт С. Стеббинс описал саламандр Ensatina вокруг Калифорнийской Центральной долины как кольцевой вид; [7] [8] но опять же, некоторые авторы, такие как Джерри Койн, считают эту классификацию неверной. [4] Наконец, в 2012 году первый пример кольцевого вида растений был обнаружен у молочая , образующего кольцо вокруг Карибского моря. [9]

Видообразование

Биолог Эрнст Майр отстаивал концепцию кольцевых видов, заявляя, что она недвусмысленно демонстрирует процесс видообразования. [10] Кольцевой вид является альтернативной моделью аллопатрического видообразования , «иллюстрирующей, как новые виды могут возникать посредством «кругового перекрытия», без прерывания потока генов через промежуточные популяции…» [11] Однако Джерри Койн и Х. Аллен Орр отмечают, что кольцевые виды более точно моделируют парапатрическое видообразование . [4]

Кольцевые виды часто привлекают внимание эволюционных биологов, систематиков и исследователей видообразования, что приводит как к идеям, вызывающим размышления, так и к путанице относительно их определения. [1] Современные ученые признают, что примеры в природе оказались редкими из-за различных факторов, таких как ограничения в таксономическом разграничении [12] или «таксономическое рвение» [10] — что объясняется тем фактом, что таксономисты классифицируют организмы как «виды», в то время как кольцевые виды часто не могут соответствовать этому определению. [1] Также были названы другие причины, такие как прерывание потока генов из-за «викариатной дивергенции» и фрагментированные популяции из-за нестабильности климата. [10]

Кольцевые виды также представляют собой интересный случай проблемы видов для тех, кто стремится разделить живой мир на дискретные виды . Все, что отличает кольцевой вид от двух отдельных видов, — это существование соединительных популяций; если достаточное количество соединительных популяций внутри кольца погибнет, чтобы разорвать связь размножения, то дистальные популяции кольцевого вида будут признаны двумя отдельными видами. Проблема заключается в том, следует ли количественно определять все кольцо как один вид (несмотря на то, что не все особи скрещиваются) или классифицировать каждую популяцию как отдельный вид (несмотря на то, что она скрещивается со своими ближайшими соседями). Кольцевые виды иллюстрируют, что границы видов возникают постепенно и часто существуют в континууме. [10]

Примеры

Пример кольцевого вида саламандры Ensatina
Предполагаемая эволюция и распространение зеленой пеночки Phylloscopus trochiloides .
  P. t. trochiloides
  P. t. obscuratus
  P. t. plumbeitarsus
  П. т. Людлови
  P. t. viridanus
Примечание: P. t. nitidus в горах Кавказа не показан.

Многие примеры были задокументированы в природе. Существуют дебаты относительно большей части исследований, при этом некоторые авторы приводят доказательства против их существования полностью. [4] [13] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Следующие примеры предоставляют доказательства того, что — несмотря на ограниченное количество конкретных, идеализированных примеров в природе — континуумы ​​видов существуют и могут быть обнаружены в биологических системах. [10] Это часто характеризуется классификациями на уровне подвидов, такими как клины, экотипы , комплексы и разновидности . Многие примеры были оспорены исследователями, и в равной степени «многие из [предложенных] случаев получили очень мало внимания со стороны исследователей, что затрудняет оценку того, демонстрируют ли они характеристики идеальных кольцевых видов». [1]

В следующем списке приведены примеры видов колец, встречающихся в природе. Некоторые из примеров, такие как комплекс чайки Larus , зеленоватая певунья Азии и саламандры Ensatina Америки, были оспорены. [13] [14] [15] [16]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqr Ирвин, Даррен Э.; Ирвин, Джессика Х.; Прайс, Тревор Д. (2001). «Кольцевые виды как мосты между микроэволюцией и видообразованием». Genetica . 112/113: 223–243. doi :10.1023/A:1013319217703. PMID  11838767. S2CID  7108000.
  2. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка . Houghton Mifflin. стр. 303. ISBN 0-618-00583-8.
  3. ^ Браун, Роб. ««Один и тот же вид» против «взаимофертильного»: краткая формулировка поможет избежать путаницы при обсуждении эволюции».
  4. ^ abcd Койн, Джерри А.; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование . Sinauer Associates. стр. 102–105. ISBN 0-87893-091-4.
  5. ^ Либерс, Д.; Де Книфф, П.; Хельбиг, А. Дж. (2004). «Комплекс серебристых чайок не является кольцевым видом». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1542): 893–901. doi :10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID  15255043 . 
  6. ^ Ирвин, Даррен. «Вид кольцевой зеленоватой пеночки».
  7. ^ «Более пристальный взгляд на классический кольцевой вид: работа Тома Девитта». Понимание эволюции . 29 апреля 2021 г.
  8. ↑ Это видовое кольцо является темой «Рассказа Саламандры» в книге Ричарда Докинза « Рассказ предка» , 2004 г.
  9. ^ ab Cacho, N. Ivalú; Baum, David A. (7 сентября 2012 г.). «Карибский башмачок Euphorbia tithymaloides: первый пример кольцевого вида у растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3377–3383. doi :10.1098/rspb.2012.0498. PMC 3396892. PMID  22696529 . 
  10. ^ abcdef Перейра, Рикардо Дж.; Уэйк, Дэвид Б. (ноябрь 2015 г.). «Виды колец как демонстрация континуума формирования видов». Молекулярная экология . 24 (21): 5312–5314. Bibcode : 2015MolEc..24.5312P. doi : 10.1111/mec.13412 . PMID  26509692. S2CID  206182763.
  11. ^ Helbig, AJ (август 2005 г.). «Эволюционная генетика: кольцо видов». Наследственность . 95 (2): 113–114. doi : 10.1038/sj.hdy.6800679 . PMID  15999143. S2CID  29782163.
  12. ^ Ирвин, Даррен Э. (декабрь 2012 г.). «Новый подход к поиску кольцевых видов: ищите барьеры, а не кольца». BMC Biology . 10 (1): 21. doi : 10.1186/1741-7007-10-21 . PMC 3299606 . PMID  22410355. 
  13. ^ ab Coyne, Jerry (16 июля 2014 г.). «Нет никаких кольцевых видов». Почему эволюция верна.
  14. ^ ab Alcaide, Miguel; Scordato, Elizabeth SC; Price, Trevor D.; Irwin, Darren E. (июль 2014 г.). «Геномная дивергенция в комплексе кольцевых видов». Nature . 511 (7507): 83–85. Bibcode :2014Natur.511...83A. doi :10.1038/nature13285. hdl : 10261/101651 . PMID  24870239. S2CID  4458956.
  15. ^ Либерс, Дорит; Книфф, Петер де; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом». Proc Biol Sci . 271 (1542): 893–901. doi :10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID  15255043 . 
  16. ^ Хайтон, Р. (1998). «Является ли Ensatina eschscholtzii кольцевым видом?». Herpetologica . 54 (2): 254–278. JSTOR  3893431.
  17. ^ Симпсон, К.; Дэй, Н.; Труслер, П. (1999), Птицы Австралии (6-е изд.), Princeton University Press
  18. ^ Уорд, Дэвид (декабрь 2011 г.). «Дифференциация популяции в предполагаемом кольцевом виде, Acacia karroo (Mimosoideae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 104 (4): 748–755. doi : 10.1111/j.1095-8312.2011.01757.x .
  19. ^ Фукс, Жером; Эриксон, Пер ГП; Бонильо, Селин; Кулу, Арно; Паске, Эрик (ноябрь 2015 г.). «Комплексная филогеография индо-малайских бульбулей Alophoixus с описанием предполагаемого нового комплекса кольцевых видов». Молекулярная экология . 24 (21): 5460–5474. Bibcode : 2015MolEc..24.5460F. doi : 10.1111/mec.13337. PMID  26224534. S2CID  44672012.
  20. ^ Боуэн, Б. В.; Басс, АЛ; Роча, ЛА; Грант, УС; Робертсон, ДР (2001). «Фитогеография трубачей ( Aulostomus ): комплекс кольцевых видов в глобальном масштабе». Эволюция . 55 (5): 1029–1039. doi :10.1554/0014-3820(2001)055[1029:pottar]2.0.co;2. PMID  11430639. S2CID  221735739.
  21. ^ Наиду, Тешни; Гудман, Стивен М.; Шоеман, М. Корри; Тейлор, Питер Дж.; Лэмб, Дженнифер М. (1 января 2016 г.). «Частичная поддержка гипотезы классических кольцевых видов в комплексе видов Chaerephon pumilus (Chiroptera: Molossidae) из юго-восточной Африки и западных островов Индийского океана». Mammalia . 80 (6). doi :10.1515/mammalia-2015-0062. S2CID  89517662.
  22. ^ Moritz, C.; Schneider, CJ; Wake, DB (1 сентября 1992 г.). «Эволюционные отношения в комплексе Ensatina Eschscholtzii подтверждают интерпретацию видов колец». Systematic Biology . 41 (3): 273–291. doi :10.1093/sysbio/41.3.273. S2CID  49267121.
  23. ^ Мориц, Крейг; Шнайдер, Кристофер Дж.; Уэйк, Дэвид Б. (сентябрь 1992 г.). «Эволюционные связи в комплексе Ensatina eschscholtzii подтверждают интерпретацию видов колец». Систематическая биология . 41 (3): 273–291. doi :10.2307/2992567. JSTOR  2992567.
  24. ^ Пакерт, Мартин; Мартенс, Йохен; Экк, Зигфрид; Назаренко, Александр А.; Вальчук, Ольга П.; Петри, Бернд; Вайт, Михаэль (27 сентября 2005 г.). «Большая синица (Parus major) — неправильно классифицированный кольцевой вид». Биологический журнал Линнеевского общества . 86 (2): 153–174. doi :10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x.
  25. ^ Квист, Лаура; Мартенс, Йохен; Хигучи, Хироёси; Назаренко, Александр А.; Вальчук, Ольга П.; Орелл, Маркку (22 июля 2003 г.). «Эволюция и генетическая структура комплекса большой синицы (Parus major)». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 270 (1523): 1447–1454. doi :10.1098/rspb.2002.2321. PMC 1691391. PMID  12965008 . 
  26. ^ Alström, Per (2006). «Концепции видов и их применение: идеи из родов Seicercus и Phylloscopus» (PDF) . Acta Zoologica Sinica . 52 (Suppl): 429–434. S2CID  145032793. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2011 г.
  27. ^ Ирвин, DE; Бенш, S; Ирвин, JH; Прайс, TD (21 января 2005 г.). «Видообразование по расстоянию в кольцевых видах». Science . 307 (5708): 414–416. Bibcode :2005Sci...307..414I. doi :10.1126/science.1105201. PMID  15662011. S2CID  18347146.
  28. ^ Либерс, Дорит; де Книфф, Питер; Хельбиг, Андреас Дж. (7 мая 2004 г.). «Комплекс серебристых чайок не является кольцевым видом». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1542): 893–901. doi :10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID  15255043 . 
  29. ^ Caire, W.; Zimmerman, EG (1 марта 1975 г.). «Хромосомная и морфологическая изменчивость и круговое перекрытие у оленьей мыши, Peromyscus Maniculatus, в Техасе и Оклахоме». Systematic Biology . 24 (1): 89–95. doi :10.1093/sysbio/24.1.89.
  30. ^ Пармасто, Эраст (2007). «Phellinus laevigatus sl (Hymenochaetales): кольцевой вид». Фолиа Криптогамика Эстонская . 43 : 39–49.
  31. ^ Джозеф, Лео; Долман, Гейнор; Доннеллан, Стивен; Сэйнт, Кэтлин М; Берг, Мэтью Л; Беннетт, Эндрю ТД (7 ноября 2008 г.). «Где и когда начинается и заканчивается кольцо? Проверка гипотезы о кольцевидности в видовом комплексе австралийских попугаев». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1650): 2431–2440. doi :10.1098/rspb.2008.0765. PMC 2603204. PMID  18664434 . 
  32. ^ Иствуд, Джастин Р.; Берг, Мэтью Л.; Рибо, Рауль Ф. Х.; Рейдал, Шейн Р.; Бьюкенен, Кэтрин Л.; Уолдер, Кен Р.; Беннетт, Эндрю Т. Д. (30 сентября 2014 г.). «Филогенетический анализ вируса болезни клюва и перьев в комплексе кольцевых видов хозяев». Труды Национальной академии наук . 111 (39): 14153–14158. Bibcode : 2014PNAS..11114153E. doi : 10.1073/pnas.1403255111 . PMC 4191811. PMID  25225394 . 
  33. ^ Добжанский, Т.; Спасский, Б. (1 марта 1959 г.). «Drosophila Paulistorum, A Cluster of Species in Statu Nascendi». Труды Национальной академии наук . 45 (3): 419–428. Bibcode :1959PNAS...45..419D. doi : 10.1073/pnas.45.3.419 . PMC 222578 . PMID  16590403. 
  34. ^ Бенш, Стаффан; Гран, Матс; Мюллер, Нильс; Гей, Лорен; Окессон, Сюзанна (июль 2009 г.). «Генетические, морфологические и перьевые изотопные вариации мигрирующих пеночек-весничок демонстрируют постепенное расхождение в кольце». Молекулярная экология . 18 (14): 3087–3096. Bibcode : 2009MolEc..18.3087B. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04210.x. PMID  19457197. S2CID  205361829.
  35. ^ Ирвин, Даррен Э. (июль 2009 г.). «Зарождающееся кольцевое видообразование, выявленное миграционным разделением». Молекулярная экология . 18 (14): 2923–2925. Bibcode : 2009MolEc..18.2923I. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04211.x . PMID  19457189. S2CID  13601570.
  36. ^ Климо, FM (июнь 1978 г.). «Powelliphanta gilliesi — traversi — hochstetteri — rossiana — lignaria — супербакольный вид (Mollusca: Pulmonata)». Новозеландский журнал зоологии . 5 (2): 289–294. дои : 10.1080/03014223.1978.10428318.
  37. ^ Паттен, Майкл А.; Пруэтт, Кристин Л. (март 2009 г.). «Певчий воробей, Melospiza melodia, как кольцевой вид: закономерности географической изменчивости, пересмотр подвидов и их значение для видообразования». Систематика и биоразнообразие . 7 (1): 33–62. Bibcode : 2009SyBio...7...33P. doi : 10.1017/S1477200008002867. S2CID  154943.

Внешние ссылки