stringtranslate.com

Комар

Комары , Culicidae , представляют собой семейство мелких мух , состоящее из 3600 видов . Слово mosquito (образованное от mosca и уменьшительного -ito ) [2] в переводе с испанского и португальского означает « маленькая муха» . [3] Комары имеют тонкое сегментированное тело , одну пару крыльев, три пары длинных волоскообразных ног и специализированные, сильно удлиненные, колюще-сосущие ротовые органы . Все комары пьют нектар из цветов ; самки некоторых видов, кроме того, приспособились пить кровь. Группа разнообразилась в течение мелового периода. Эволюционные биологи рассматривают комаров как микрохищников , мелких животных, которые паразитируют на более крупных особях, выпивая их кровь, но не убивая их немедленно. Медицинские паразитологи рассматривают комаров вместо этого как переносчиков болезней , переносящих простейших паразитов или бактериальных или вирусных патогенов от одного хозяина к другому.

Жизненный цикл комара состоит из четырех стадий: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Яйца откладываются на поверхность воды; из них вылупляются подвижные личинки, которые питаются водными водорослями и органическим материалом . Эти личинки являются важными источниками пищи для многих пресноводных животных, таких как нимфы стрекоз , многие рыбы и некоторые птицы. Взрослые самки многих видов имеют ротовые органы, приспособленные для прокалывания кожи хозяина и питания кровью широкого спектра позвоночных хозяев и некоторых беспозвоночных , в первую очередь других членистоногих . Некоторые виды производят яйца только после еды кровью.

Слюна комара передается хозяину во время укуса и может вызвать зудящую сыпь . Кроме того, кровососущие виды могут поглощать патогены во время укуса и передавать их другим хозяевам. Эти виды включают переносчиков паразитарных заболеваний, таких как малярия и филяриатоз , а также арбовирусных заболеваний, таких как желтая лихорадка и лихорадка денге . Перенося болезни, комары ежегодно становятся причиной смерти более 725 000 человек.

Описание и жизненный цикл

Как и все мухи, комары проходят четыре стадии своего жизненного цикла: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Первые три стадии — яйцо, личинка и куколка — в основном водные, [4] яйца обычно откладываются в стоячей воде. [5] Они вылупляются, чтобы стать личинками , которые питаются, растут и линяют, пока не превратятся в куколок . Взрослый комар появляется из зрелой куколки, когда она плавает на поверхности воды. Продолжительность жизни взрослых комаров составляет от недели до месяца. Некоторые виды зимуют во взрослом состоянии в диапаузе . [6]

Взрослый

Комары имеют одну пару крыльев с отчетливыми чешуйками на поверхности. Их крылья длинные и узкие, а ноги длинные и тонкие. Тело, обычно серое или черное, тонкое и обычно длиной 3–6 мм. В состоянии покоя комары держат свою первую пару ног наружу, тогда как несколько похожие мошки Chironomid держат эти ноги вперед. [7] Комары Anopheles могут летать до четырех часов непрерывно со скоростью от 1 до 2 км/ч (от 0,62 до 1,24 миль в час), [8] преодолевая до 12 км (7,5 миль) за ночь. Самцы машут крыльями от 450 до 600 раз в секунду, что косвенно обусловлено мышцами, которые вибрируют в грудной клетке. [9] [10] Комары в основном маленькие мухи; Самые крупные представители рода Toxorhynchites достигают 18 мм (0,71 дюйма) в длину и 24 мм (0,94 дюйма) в размахе крыльев. [11] Представители рода Aedes намного меньше, с размахом крыльев от 2,8 до 4,4 мм (от 0,11 до 0,17 дюйма). [12]

Комары могут развиться из яйца во взрослую особь в жаркую погоду всего за пять дней, но это может занять до месяца. [13] На рассвете или в сумерках, в течение нескольких дней после окукливания, самцы собираются в стаи , спариваясь, когда прилетают самки. [14] Самка спаривается только один раз в жизни, привлеченная феромонами, выделяемыми самцом. [15] [16] Как вид, которому для развития яиц нужна кровь, самка находит хозяина и выпивает полную порцию крови. Затем она отдыхает в течение двух или трех дней, чтобы переварить пищу и дать своим яйцам развиться. Затем она готова отложить яйца и повторить цикл питания и откладывания яиц. [14] Самки могут жить до трех недель в дикой природе, в зависимости от температуры, влажности, их способности получать кровь и избегать гибели от своих позвоночных хозяев. [14] [17]

Яйца

Яйца большинства комаров откладываются в стоячей воде, которая может быть прудом, болотом, временной лужей, заполненной водой ямой в дереве или пазухами листьев бромелиевых, удерживающими воду . Некоторые откладывают яйца у кромки воды, а другие прикрепляют свои яйца к водным растениям. Некоторые, как Opifex fuscus , могут размножаться в солончаках. [5] Wyeomyia smithii размножается в кувшинах кувшинчатых растений , ее личинки питаются разлагающимися насекомыми, которые там утонули. [18]

Откладывание яиц, яйцекладка, различается у разных видов. Самки Anopheles летают над водой, приземляясь или опускаясь, чтобы отложить яйца на поверхность по одному; их яйца имеют примерно сигарообразную форму и снабжены поплавками по бокам. Самка может отложить 100–200 яиц за свою жизнь. [14] Самки Aedes откладывают яйца поодиночке на влажную грязь или другие поверхности около воды; их яйца вылупляются только тогда, когда они затоплены. [19] Самки таких родов, как Culex , Culiseta и Uranotaenia откладывают яйца в плавучие плоты. [20] [21] Самки Mansonia , напротив, откладывают яйца группами, обычно прикрепленными к нижней поверхности листьев кувшинок. [22]

Кладки яиц большинства видов комаров вылупляются одновременно, но яйца комаров Aedes в состоянии диапаузы вылупляются нерегулярно в течение длительного периода. [19]

Личинка

Голова личинки комара имеет выступающие ротовые щетки, используемые для питания, большую грудную клетку без ног и сегментированное брюшко . Она дышит воздухом через сифон на брюшке, поэтому должна часто подниматься на поверхность. Большую часть времени она проводит, питаясь водорослями , бактериями и другими микробами в поверхностном слое воды. Она ныряет под поверхность, когда ее потревожат. Она плавает, либо продвигаясь вперед с помощью своих ротовых щеток, либо рывками извиваясь своим телом. Она развивается через несколько стадий, или возрастов , каждый раз линяя, после чего превращается в куколку . [13] Личинки Aedes , за исключением очень молодых, могут выдерживать высыхание; они впадают в диапаузу на несколько месяцев, если их водоем высыхает. [19]

Куколка

Голова и грудь куколки объединены в головогрудь , а брюшко изогнуто под ней. Куколка или «кувырок» может активно плавать, переворачивая свое брюшко. Как и личинка, куколка большинства видов должна часто подниматься на поверхность, чтобы дышать, что она делает через пару дыхательных труб на головогруди. Они не питаются; большую часть времени они проводят, подвешенными к поверхности воды с помощью своих дыхательных труб. Если их встревожить, они плывут вниз, переворачивая свое брюшко почти так же, как личинки. Если их не потревожить, они вскоре снова всплывают. Взрослая особь выходит из куколки на поверхности воды и улетает. [13]

Кормление взрослыми

Диета

Самка Ochlerotatus notoscriptus питается кровью из человеческой руки.

И самцы, и самки комаров питаются нектаром , медвяной росой тли и соками растений, [17] но у многих видов самки также являются кровососущими эктопаразитами . У некоторых из этих видов питание кровью необходимо для производства яиц; у других оно просто позволяет самке откладывать больше яиц. [23] И растительные материалы, и кровь являются полезными источниками энергии в виде сахаров. Кровь поставляет более концентрированные питательные вещества, такие как липиды , но основная функция питания кровью заключается в получении белков для производства яиц. [24] [25] Комары, такие как Toxorhynchites, размножаются аутогенно, не нуждаясь в питании кровью. Комары-переносчики болезней, такие как Anopheles и Aedes , являются анаутогенными , им требуется кровь для откладывания яиц. Многие виды Culex являются частично анаутогенными, им нужна кровь только для их второй и последующих кладок яиц. [26]

Животные-хозяева

Кровососущие комары предпочитают определенные виды хозяев, хотя они менее избирательны, когда пищи мало. Различные виды комаров предпочитают земноводных , рептилий, включая змей , птиц и млекопитающих . Например, Culiseta melanura сосет кровь воробьиных птиц, но по мере увеличения численности комаров они нападают на млекопитающих, включая лошадей и людей, вызывая эпидемии вируса восточного энцефалита лошадей в Северной Америке. [27] Потеря крови от многочисленных укусов может составить большой объем, иногда вызывая гибель скота, такого крупного, как крупный рогатый скот и лошади . [28] Комары, переносящие малярию, ищут гусениц и питаются их гемолимфой, [29] препятствуя их развитию. [30]

Поиск хозяев

Самки кровососущих комаров находят своих хозяев, используя множество признаков, включая выдыхаемый углекислый газ , тепло и множество различных запахов .

Большинство видов комаров ведут сумеречный образ жизни , питаясь на рассвете или в сумерках и отдыхая в прохладном месте в дневную жару. [31] Известно, что некоторые виды, такие как азиатский тигровый комар , летают и питаются в дневное время. [32] Самки комаров охотятся за хозяевами, учуяв запах веществ, таких как углекислый газ (CO2 ) и 1-октен-3-ол (грибной спирт, содержащийся в выдыхаемом воздухе), выделяемых хозяином, а также с помощью визуального распознавания. [33] Семиохимическое вещество , которое сильнее всего привлекает Culex quinquefasciatus , — нонаналь . [34] Другим аттрактантом является сулькатон . [35] Большая часть обоняния комара, или обонятельной системы, посвящена вынюхиванию источников крови. Из 72 типов обонятельных рецепторов на его усиках, по крайней мере 27 настроены на обнаружение химических веществ, содержащихся в поте. [36] У Aedes поиск хозяина происходит в два этапа. Сначала комар летает, пока не обнаружит запахи хозяина; затем он летит к нему, используя концентрацию запахов в качестве своего ориентира. [37] Комары предпочитают питаться людьми с группой крови O , обилием кожных бактерий, высокой температурой тела и беременными женщинами. [38] [39] Привлекательность людей для комаров имеет наследственный , генетически контролируемый компонент. [40]

Множество характеристик хозяина, наблюдаемых комаром, позволяет ему выбирать хозяина для питания. Это происходит, когда комар замечает присутствие CO 2 , поскольку затем он активирует запах и визуальное поведение поиска, которые в противном случае он бы не использовал. С точки зрения обонятельной системы комара, химический анализ показал, что люди, которые очень привлекательны для комаров, производят значительно больше карбоновых кислот . [41] Уникальный запах тела человека указывает на то, что целью на самом деле является человек-хозяин, а не какое-то другое живое теплокровное животное (как показывает присутствие CO 2 ). Запах тела, состоящий из летучих органических соединений, выделяемых кожей людей, является наиболее важным сигналом, используемым комарами. [42] Изменение запаха кожи вызвано массой тела, гормонами, генетическими факторами и метаболическими или генетическими нарушениями. Инфекции, такие как малярия, могут влиять на запах тела человека. Люди, инфицированные малярией, производят относительно большое количество альдегидов, вызванных плазмодием, в коже, создавая большие сигналы для комаров, поскольку это увеличивает привлекательность смеси запахов, имитируя «здоровый» человеческий запах. Инфицированные люди производят большее количество альдегидов гептаналя , октаналя и нонаналя . Эти соединения обнаруживаются антеннами комаров. Таким образом, люди, инфицированные малярией, более подвержены укусам комаров. [43]

Способствуя способности комара активировать поисковое поведение, зрительная поисковая система комара включает чувствительность к длинам волн разных цветов. Комаров привлекают более длинные волны, коррелирующие с цветами красного и оранжевого, которые видит человек, и которые охватывают весь спектр тонов человеческой кожи. Кроме того, их сильно привлекают темные, высококонтрастные объекты из-за того, как более длинные волны воспринимаются на более светлом фоне. [44]

Изображение кончика нижней губы комара Culex, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа

Различные виды комаров выработали различные методы идентификации целевых хозяев. Изучение домашней формы и формы комара Aedes aegypti, кусающего животных, показало, что эволюция предпочтения человеческого запаха связана с увеличением экспрессии обонятельного рецептора AaegOr4. Он распознает соединение, присутствующее в высоких концентрациях в человеческом запахе, называемое сулькатоном . Однако малярийный комар Anopheles gambiae также имеет гены OR4, сильно активируемые сулькатоном, однако ни один из них не имеет близкого родства с AaegOr4, что позволяет предположить, что эти два вида эволюционировали, чтобы специализироваться на укусах людей независимо друг от друга. [45]

Ротовые части

Ротовые органы самок комаров прекрасно приспособлены к прокалыванию кожи и сосанию крови. Самцы пьют только сладкие жидкости и имеют менее специализированные ротовые органы. [46]

Внешне наиболее очевидной структурой питания комара является хоботок, состоящий из нижней губы , U-образной в сечении, как водосточный желоб , который охватывает пучок (пучок) из шести колющих ротовых частей или стилетов. Это две мандибулы , две максиллы , гипофаринкс и верхняя губа . Когда комар начинает кусать, нижняя губа изгибается в дугу, оставаясь в контакте с кожей и направляя стилеты вниз. Чрезвычайно острые кончики верхней губы и верхней челюсти движутся назад и вперед, чтобы прорезать кожу, с силой, составляющей всего одну тысячную той, которая потребовалась бы для проникновения в кожу иглой, что приводит к безболезненному введению. [47] [48] [49]

Слюна

Слюна комаров содержит ферменты , которые помогают в питании сахаром, [50] и антимикробные вещества , которые контролируют рост бактерий в сахарной муке. [51]

Чтобы комар мог получить кровавую еду, он должен обойти физиологические реакции своего позвоночного хозяина. Слюна комара блокирует систему гемостаза хозяина с помощью белков, которые уменьшают сужение сосудов , свертываемость крови и агрегацию тромбоцитов , чтобы обеспечить постоянный ток крови. [52] Она модулирует иммунный ответ хозяина с помощью смеси белков, которые снижают ангиогенез и иммунитет ; создают воспаление ; [52] [53] подавляют высвобождение фактора некроза опухоли из активированных тучных клеток ; [54] подавляют выработку интерлейкина (ИЛ)-2 и ИФН-γ ; [55] [56] подавляют популяции Т-клеток ; [57] [58] [59] снижают экспрессию интерферона −α/β, что делает вирусные инфекции более серьезными; [60] [61] увеличивают количество естественных клеток-киллеров Т в крови; и снижают выработку цитокинов. [62]

Развитие яиц и переваривание крови

Самка Anopheles stephensi наполняется кровью и начинает выделять нежелательные жидкие фракции, чтобы освободить место в кишечнике для большего количества твердых питательных веществ.

Самкам многих кровососущих видов требуется кровавая еда, чтобы начать процесс развития яиц. Достаточно большое количество крови запускает гормональный каскад, который приводит к развитию яиц. [63] После завершения питания комар втягивает свой хоботок , и по мере того, как кишечник наполняется, слизистая оболочка желудка выделяет перитрофическую мембрану , которая окружает кровь. Это отделяет кровь от всего остального в желудке. Как и многие полужесткокрылые , которые выживают на разбавленной жидкой диете, многие взрослые комары выделяют излишки жидкости даже во время питания. Это позволяет самкам накапливать полноценную еду из питательных твердых веществ. Кровяная еда переваривается в течение нескольких дней. [64] Как только кровь попадает в желудок, средняя кишка синтезирует ферменты протеазы , в первую очередь трипсин с помощью аминопептидазы , которые гидролизуют белки крови в свободные аминокислоты . Они используются в синтезе вителлогенина , который, в свою очередь, превращается в белок яичного желтка. [65]

Распределение

Космополитичный

Комары имеют космополитическое распространение , встречаясь во всех регионах суши, за исключением Антарктиды и нескольких островов с полярным или субполярным климатом , таких как Исландия , где комаров практически нет. [66] Это отсутствие, вероятно, вызвано климатом Исландии. Ее погода непредсказуема, морозы, но часто внезапное потепление в середине зимы, заставляя комаров выходить из куколок в диапаузе, а затем снова замерзать, прежде чем они смогут завершить свой жизненный цикл. [67] [68]

Яйца комаров умеренной зоны более устойчивы к холоду, чем яйца видов, обитающих в более теплых регионах. [69] [70] Многие могут переносить отрицательные температуры, в то время как взрослые особи некоторых видов могут пережить зиму, укрывшись в микросредах обитания, таких как здания или полые деревья. [71] В теплых и влажных тропических регионах некоторые виды комаров активны в течение всего года, но в умеренных и холодных регионах они впадают в спячку или впадают в диапаузу . Арктические или субарктические комары, как и некоторые другие арктические мошки в таких семействах, как Simuliidae и Ceratopogonidae, могут быть активны всего несколько недель в год, поскольку на вечной мерзлоте образуются лужи талой воды. Однако в это время в некоторых регионах они появляются в огромных количествах; рой может забирать до 300 мл крови в день у каждого животного в стаде карибу . [72]

Влияние изменения климата

Для того чтобы комар передал болезнь, должны быть благоприятные сезонные условия, [73] прежде всего влажность, температура и осадки. [74] Эль-Ниньо влияет на местоположение и количество вспышек в Восточной Африке, Латинской Америке, Юго-Восточной Азии и Индии . Изменение климата влияет на сезонные факторы и, в свою очередь, на распространение комаров. [75] Климатические модели могут использовать исторические данные для воссоздания прошлых вспышек и прогнозирования риска трансмиссивных заболеваний на основе прогнозируемого климата региона. [76] Заболевания, переносимые комарами, долгое время были наиболее распространены в Восточной Африке, Латинской Америке, Юго-Восточной Азии и Индии . Появление в Европе наблюдалось в начале 21-го века. Прогнозируется, что к 2030 году климат юга Великобритании будет подходящим для передачи малярии Plasmodium vivax комарами Anopheles в течение двух месяцев в году, и что к 2080 году то же самое будет справедливо для юга Шотландии. [77] [78] Лихорадка денге также распространяется на север с изменением климата. Переносчик, азиатский тигровый комар Aedes albopictus , к 2023 году обосновался по всей южной Европе и на севере, в большей части северной Франции, Бельгии, Голландии, а также в графстве Кент и Западном Лондоне в Англии. [79]

Экология

Хищники и паразиты

Личинки комаров являются одними из самых распространенных животных в прудах, и они образуют важный источник пищи для пресноводных хищников . Среди многочисленных водных насекомых, которые ловят личинок комаров, есть нимфы стрекоз и равнокрылых стрекоз, вертячки и водомерки . Позвоночные хищники включают рыб, таких как сом и рыба-комар , земноводных, включая чесночницу и гигантскую древесную лягушку , пресноводных черепах, таких как красноухая черепаха , и птиц, таких как утки. [80]

Вылупившиеся взрослые особи съедаются на поверхности пруда хищными мухами, включая Empididae и Dolichopodidae , а также пауками . Летающие взрослые особи ловятся стрекозами и равнокрылыми стрекозами, птицами, такими как стрижи и ласточки , и позвоночными, включая летучих мышей . [81]

Комары паразитируют на клещах -гидрахнидах , инфузориях , таких как Glaucoma , микроспоридиях, таких как Thelania , и грибах, включая виды Saprolegniaceae и Entomophthoraceae . [81]

Опыление

Комар посещает цветок бархатцев за нектаром

Несколько цветов , включая представителей семейства Asteraceae , Rosaceae и Orchidaceae, опыляются комарами, которые прилетают, чтобы получить богатый сахаром нектар . Их привлекают к цветам ряд семиохимических веществ, таких как спирты, альдегиды, кетоны и терпены. Комары посещали и опыляли цветы с мелового периода. Возможно, что сосание растений экзаптировало комаров к кровососанию. [17]

Паразитизм

С экологической точки зрения кровососущие комары являются микрохищниками , мелкими животными, которые питаются более крупными животными, не убивая их немедленно. Эволюционные биологи рассматривают это как форму паразитизма ; по фразе Эдварда О. Уилсона «Паразиты ... являются хищниками, которые поедают добычу группами менее одного». [82] Микрохищничество является одной из шести основных эволюционно стабильных стратегий в паразитизме. Оно отличается тем, что оставляет хозяина все еще способным к размножению, в отличие от деятельности паразитических кастраторов или паразитоидов ; и имеет несколько хозяев, в отличие от обычных паразитов. [83] [84] С этой точки зрения комары являются эктопаразитами , питающимися кровью снаружи своих хозяев, используя свои колющие ротовые части, а не проникая в их тела. В отличие от некоторых других эктопаразитов, таких как блохи и вши , комары не остаются постоянно на теле хозяина, а посещают его только для того, чтобы поесть. [84]

Эволюция

Ископаемые останки

Окаменевший комар, заключённый в янтарь
Комар Culex malariager, зараженный малярийным паразитом Plasmodium dominicana , в доминиканском янтаре миоценового возраста, 15–20 миллионов лет назад [85]

Исследование 2023 года показало, что Libanoculex intermedius , найденный в ливанском янтаре , датируемом барремским ярусом раннего мелового периода, возрастом около 125 миллионов лет назад, был самым древним известным комаром. [86] Однако его идентификация как комара оспаривается, и другие авторы считают его мухой -хаоборидой . [87] Известно еще три недвусмысленных вида меловых комаров. Burmaculex antiquus и Priscoculex burmanicus известны из бирманского янтаря из Мьянмы, который датируется самой ранней частью сеноманского яруса позднего мелового периода, возрастом около 99 миллионов лет назад. [88] [89] Paleoculicis minutus известен из канадского янтаря из Альберты, Канада, который датируется кампанским ярусом позднего мелового периода, возрастом около 79 миллионов лет назад. [90] P. burmanicus был отнесен к Anophelinae , что указывает на то, что разделение между этим подсемейством и Culicinae произошло более 99 миллионов лет назад. [89] Молекулярные оценки показывают, что это разделение произошло 197,5 миллионов лет назад, в раннюю юру , но что значительная диверсификация не происходила до мелового периода. [91]

Таксономия

Описано более 3600 видов комаров в 112 родах . Их традиционно делят на два подсемейства, Anophelinae и Culicinae , которые переносят различные заболевания. Грубо говоря, простейшие заболевания, такие как малярия, передаются комарами Anophelines, в то время как вирусные заболевания, такие как желтая лихорадка и лихорадка денге, передаются комарами Culicinae. [92]

Название Culicidae было введено немецким энтомологом Иоганном Вильгельмом Мейгеном в его семитомной классификации, опубликованной в 1818–1838 годах. [93] Таксономия комаров была продвинута в 1901 году, когда английский энтомолог Фредерик Винсент Теобальд опубликовал свою 5-томную монографию о Culicidae. [94] Ему были предоставлены образцы комаров, отправленные в Британский музей (естественная история) со всего мира, по указанию 1898 года государственного секретаря по делам колоний Джозефа Чемберлена , который писал, что «ввиду возможной связи малярии с комарами желательно получить точные знания о различных видах комаров и родственных им насекомых в различных тропических колониях. Поэтому я попрошу вас ... иметь коллекции крылатых насекомых в колонии, которые кусают людей или животных». [95]

Филогения

Внешний

Комары являются членами семейства настоящих мух (отряд Diptera) : Culicidae (от латинского culex , родительного падежа culicis , что означает «мошка» или «комар»). [96] Они являются членами инфраотряда Culicomorpha и надсемейства Culicoidea . Филогенетическое дерево основано на проекте FLYTREE. [97] [98]

Внутренний

Два подсемейства комаров — это Anophelinae , включающее три рода и около 430 видов, и Culicinae , включающее 11 триб, 108 родов и 3046 видов. Кьянн Рейденбах и ее коллеги проанализировали филогенетику комаров в 2009 году, используя как ядерную ДНК, так и морфологию 26 видов. Они отмечают, что подтверждено, что Anophelinae является довольно базальным, но что более глубокие части дерева не очень хорошо разрешены. [99]

Взаимодействие с людьми

Anopheles albimanus питается человеческой рукой. Поскольку комары являются единственными переносчиками малярии , борьба с ними снижает заболеваемость.

Переносчики болезней

Комары являются переносчиками многих болезнетворных микроорганизмов , включая бактерии , вирусы и простейших паразитов. Почти 700 миллионов человек ежегодно заражаются болезнями, переносимыми комарами , что приводит к более чем 725 000 смертей. [100] Распространенные вирусные заболевания, переносимые комарами, включают желтую лихорадку [101] и лихорадку денге, передаваемые в основном комарами Aedes aegypti . [102] Паразитарные заболевания, передаваемые комарами, включают малярию и лимфатический филяриатоз . Паразиты Plasmodium , вызывающие малярию, переносятся самками комаров Anopheles . Лимфатический филяриатоз, основная причина слоновости , распространяется широким спектром комаров. [103] Бактериальное заболевание, распространяемое комарами Culex и Culiseta , — туляремия . [104]

Контроль

Противомоскитные сетки могут защитить людей от укусов во время сна.

Для борьбы с комарами было испробовано множество мер , включая устранение мест размножения, исключение с помощью оконных экранов и противомоскитных сеток , биологический контроль с помощью паразитов, таких как грибы [105] [106] и нематоды [107] или хищников, таких как рыбы [108] [109] [110] веслоногих рачков [111] нимф и взрослых особей стрекоз , а также некоторых видов ящериц и гекконов [112] Другой подход заключается в том, чтобы ввести большое количество стерильных самцов [ 113] Были исследованы методы генетической модификации, включая цитоплазматическую несовместимость, хромосомные транслокации, искажение пола и замену генов, решения, которые считаются недорогими и не подверженными резистентности векторов. [114] Был предложен контроль комаров-переносчиков болезней с помощью генных драйвов [115] [116]

Репелленты

Средства от комаров (включая противомоскитную спираль ) в финском магазине

Репелленты от насекомых наносятся на кожу и обеспечивают кратковременную защиту от укусов комаров. Химическое вещество ДЭТА отпугивает некоторых комаров и других насекомых. [117] Некоторые рекомендованные CDC репелленты — это пикаридин , эвкалиптовое масло ( PMD ) и этилбутилацетиламинопропионат (IR3535). [118] Пиретрум (из видов хризантем , в частности C. cinerariifolium и C. coccineum ) — эффективный репеллент на растительной основе. [119] Электронные устройства для отпугивания насекомых, которые производят ультразвук, предназначенный для отпугивания насекомых (и комаров), продаются. Ни одно исследование Агентства по охране окружающей среды или университета не показало, что эти устройства предотвращают укусы людей комарами. [120]

Укусы

Укусы комаров приводят к различным кожным реакциям и, что более серьезно, к аллергии на укусы комаров . [121] Такая гиперчувствительность к укусам комаров является чрезмерной реакцией на белки слюны комаров. [122] Многочисленные виды комаров могут вызывать такие реакции, включая Aedes aegypti , A. vexans , A. albopictus , Anopheles sinensis , Culex pipiens , [123] Aedes communis , Anopheles stephensi , [124] C. quinquefasciatus , C. tritaeniorhynchus , [125] и Ochlerotatus triseriatus . [126] Перекрестная реактивность между белками слюны разных комаров подразумевает, что аллергические реакции могут быть вызваны практически любым видом комаров. [127] Лечение может проводиться с помощью противозудных препаратов, включая некоторые, принимаемые внутрь, такие как дифенгидрамин , или наносимые на кожу, такие как антигистаминные препараты или кортикостероиды , такие как гидрокортизон . Водный раствор аммиака (3,6%) также обеспечивает облегчение. [128] Как местное тепло [129] , так и холод могут быть полезны в качестве лечения. [130]

В человеческой культуре

Греческая мифология

Иллюстрация Артура Рэкхема к басне « Бык и комар », 1912 г.

Древнегреческие басни о животных, в том числе «Слон и комар» и « Бык и комар », с общей моралью, что большой зверь даже не замечает маленького, в конечном итоге происходят из Месопотамии . [131]

Мифы о происхождении

У народов Сибири есть мифы о происхождении комара. Один из остяцких мифов рассказывает о великане-людоеде Пунегуссе , которого убивает герой, но он не остается мертвым. В конце концов герой сжигает великана, но пепел от огня превращается в комаров, которые продолжают досаждать человечеству. В других мифах якутов , голдесов ( нанайцев ) и самоедов насекомое возникает из пепла или фрагментов какого - то гигантского существа или демона. Похожие рассказы, встречающиеся в мифах коренных североамериканских народов, где комар возникает из пепла людоеда, предполагают общее происхождение. У татар Алтая был вариант того же мифа, в котором фрагменты мертвого великана Андалма-Мууса превращаются в комаров и других насекомых. [132]

Лафкадио Хирн рассказывает, что в Японии комары считаются реинкарнациями мертвых, осужденных за ошибки своих прошлых жизней на состояние Дзики-кэцу-гаки , или «кровососущих прет ». [133]

Современная эпоха

Как действует комар (1912)

Фильм Уинзора Маккея 1912 года «Как действует комар» был одним из самых ранних произведений анимации. Его описывают как намного опередивший свое время по техническому качеству. [134] В нем изображен гигантский комар, терзающий спящего человека. [135]

Двенадцать кораблей Королевского флота носили название HMS Mosquito или архаичную форму названия HMS Musquito . [136]

De Havilland Mosquito был высокоскоростным самолетом, выпускавшимся между 1940 и 1950 годами и использовавшимся во многих целях. [137]

Ссылки

  1. ^ Харбах, Ральф (2 ноября 2008 г.). «Семейство Culicidae Meigen, 1818». Mosquito Taxonomic Inventory . Архивировано из оригинала 3 октября 2022 г. Получено 15 марта 2022 г., см. также Список допустимых видов, заархивированный 15.03.2022 на Wayback Machine
  2. ^ "mosquito". Real Academia Española . Архивировано из оригинала 24 июля 2016 . Получено 24 июля 2016 .
  3. ^ Браун, Лесли (1993). Новый краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам. Оксфорд, Англия: Clarendon Press . ISBN 978-0-19-861271-1.
  4. ^ "FAQs". AMCA . Архивировано из оригинала 16 июля 2019 года.
  5. ^ ab Wigglesworth, Vincent B. (1933). «Адаптация личинок комаров к соленой воде». Journal of Experimental Biology . 10 (1): 27–36. doi : 10.1242/jeb.10.1.27 . Архивировано из оригинала 24 июня 2014 г. Получено 1 апреля 2013 г.
  6. ^ Косова, Йонида (2003) «Исследования долголетия Aedes Albopictus, инфицированных вирусом Синдбис» Архивировано 25.04.2012 на Wayback Machine . Все тома (2001–2008). Статья 94.
  7. ^ "Мошки". MDC Discover Nature . Архивировано из оригинала 26 октября 2019 года . Получено 19 ноября 2019 года .
  8. ^ Кауфманн, К.; Бригель, Х. (июнь 2004 г.). «Летные характеристики переносчиков малярии Anopheles gambiae и Anopheles atroparvus» (PDF) . Журнал векторной экологии . 29 (1): 140–153. PMID  15266751. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г.
  9. ^ Leung, Diana (2000). Elert, Glenn (ред.). "Frequency of mosquito wings". The Physics Factbook . Архивировано из оригинала 25 января 2022 года . Получено 24 января 2022 года .
  10. ^ Смит, Дэвид С. (1965). «Летающие мышцы насекомых». Scientific American . 212 (6): 76–88. Bibcode : 1965SciAm.212f..76S. doi : 10.1038/scientificamerican0665-76. PMID  14327957.
  11. ^ Кук, GC; Зумла, A (2009). Тропические болезни Мэнсона (22-е изд.). Saunders Elsevier. стр. 1735. ISBN 978-1-4160-4470-3.
  12. ^ "Африканский малярийный комар". Университет Флориды . Получено 11 февраля 2024 г.
  13. ^ abc "Жизненный цикл комара". Агентство по охране окружающей среды . 21 февраля 2013 г. Архивировано из оригинала 19 декабря 2020 г. Получено 12 декабря 2023 г.
  14. ^ abcd "Комары рода Anopheles". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 16 июля 2020 г. Архивировано из оригинала 18 мая 2012 г. Получено 13 декабря 2023 г.
  15. ^ «Запахи самцов комаров раскрывают, как спариваются комары». Университет Витватерсранда . 5 августа 2020 г. Архивировано из оригинала 25 января 2024 г. Получено 25 января 2024 г.
  16. ^ Mozūraitis, R.; Hajkazemian, M.; Zawada, JW; et al. (3 августа 2020 г.). «Скопление феромонов самцов повышает привлекательность самок и успешность спаривания среди нескольких видов африканских комаров-переносчиков малярии». Nature Ecology & Evolution . 4 (10): 1395–1401. Bibcode : 2020NatEE...4.1395M. doi : 10.1038/s41559-020-1264-9. PMID  32747772. S2CID  220948478.
  17. ^ abc Peach, Daniel AH; Gries, Gerhard (2019). «Фитофагия комаров – используемые источники, экологическая функция и эволюционный переход к гематофагии». Entomologia Experimentalis et Applicata . 168 (2): 120–136. doi : 10.1111/eea.12852 .
  18. ^ Crans, Wayne J.; Wyeomyia smithii (Coquillett) Архивировано 05.06.2013 в Wayback Machine . Ратгерский университет, Центр векторной биологии.
  19. ^ abc Хуан, Хуан; Уокер, Эдвард Д.; Вулуле, Джон; Миллер, Джеймс Р. (2006). «Ежедневные профили температуры в местах обитания личинок Anopheles gambiae в Западной Кении и вокруг них в связи со смертностью яиц». Malaria Journal . 5 (1): 87. doi : 10.1186/1475-2875-5-87 . PMC 1617108 . PMID  17038186. 
  20. ^ Гуллан, П. Дж.; Крэнстон, П. С. (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Оксфорд: Wiley-Blackwell . стр. 280. ISBN 978-1-118-84616-2. Архивировано из оригинала 11 декабря 2023 г. . Получено 14 декабря 2023 г. .
  21. ^ Шпильман, Эндрю; Д'Антонио, М. (2001). "Часть первая: Великолепный враг". Комар: естественная история нашего самого стойкого и смертельного врага. Нью-Йорк: Hyperion (издатель) . ISBN 978-0-7868-6781-3.
  22. ^ Аморим, Дж.А.; Сб, ILR; Рохас, МВР; Сантос Нето, Северная Каролина; Галардо, AKR; и др. (16 марта 2022 г.). «Водные макрофиты, содержащие неполовозрелую Mansonia (Mansonia) Blanchard, 1901 (Diptera, Culicidae) в Порту-Велью, штат Рондония, Бразилия». Журнал медицинской энтомологии . 59 (2): 631–637. дои : 10.1093/jme/tjab223. ПМИД  35043213.
  23. ^ Peach, Daniel AH; Gries, R.; Zhai, H.; Young, N.; Gries, G. (март 2019 г.). «Мультимодальные цветочные сигналы направляют комаров к соцветиям пижмы». Scientific Reports . 9 (1): 3908. Bibcode :2019NatSR...9.3908P. doi :10.1038/s41598-019-39748-4. PMC 6405845 . PMID  30846726. 
  24. ^ Tyagi, BK (2004). Непобедимые смертоносные комары. Scientific Publishers. стр. 79. ISBN 978-93-87741-30-0. Архивировано из оригинала 29 января 2022 г. . Получено 6 апреля 2021 г. . Кровяная пища (белок) требуется только самкам комаров... Количество образующихся и развивающихся в яичниках самок яиц напрямую зависит от количества и характера поступления крови.
  25. ^ "Биология". mosquito.org . Американская ассоциация по борьбе с комарами . Архивировано из оригинала 29 марта 2021 г. . Получено 6 апреля 2021 г. . Получение кровяной пищи (белка) необходимо для производства яиц, но в основном и самцы, и самки комаров питаются нектаром.
  26. ^ Sawabe, K.; Moribayashi, A. (сентябрь 2000 г.). «Использование липидов для развития яичников у аутогенного комара Culex pipiens molestus (Diptera: Culicidae)». Журнал медицинской энтомологии . 37 (5): 726–731. doi : 10.1603/0022-2585-37.5.726 . PMID  11004785.
  27. ^ Lehane, MJ (9 июня 2005 г.). Биология кровососания у насекомых. Cambridge University Press . стр. 151. ISBN 978-0-521-83608-1. Архивировано из оригинала 28 мая 2016 . Получено 18 февраля 2016 .
  28. ^ «Ураган Лаура усугубляет проблемы с комарами у скота». LSU AgCenter . 9 сентября 2020 г. Архивировано из оригинала 26 февраля 2022 г. Получено 26 февраля 2022 г.
  29. ^ Джордж, Джастин; Бланфорд, Саймон; Томас, Мэтью Б.; Бейкер, Томас К. (5 ноября 2014 г.). «Малярийные комары находят гусениц и питаются ими». PLOS ONE . 9 (11): e108894. Bibcode : 2014PLoSO ...9j8894G. doi : 10.1371/journal.pone.0108894 . PMC 4220911. PMID  25372720. 
  30. ^ Мартель, Вероник; Шлитер, Фредрик; Игнелл, Рикард; Ханссон, Билл С.; Андерсон, Питер (2011). «Кормление комаров влияет на поведение и развитие личинок моли». PLOS ONE . 6 (10): e25658. Bibcode : 2011PLoSO ...625658M. doi : 10.1371/journal.pone.0025658 . PMC 3185006. PMID  21991329. 
  31. ^ Crans, Wayne J. (1989). Resting boxs as mosquito observation tools. Труды Восемьдесят второго ежегодного собрания Ассоциации по борьбе с комарами Нью-Джерси. С. 53–57. Архивировано из оригинала 20 июля 2006 г.
  32. ^ Maruniak, James E. (июль 2014 г.). «Азиатский тигровый комар». Избранные существа . Гейнсвилл, Флорида : Университет Флориды . Архивировано из оригинала 7 сентября 2014 г. Получено 2 октября 2014 г.
  33. ^ Hallem, Elissa A.; Nicole Fox, A.; Zwiebel, Laurence J.; Carlson, John R. (январь 2004 г.). «Обоняние: рецептор комара для запаха человеческого пота». Nature . 427 (6971): 212–213. Bibcode :2004Natur.427..212H. doi :10.1038/427212a. PMID  14724626. S2CID  4419658.
  34. ^ «Ученые определили ключевой запах, привлекающий комаров к людям». Новости США . 28 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 10 сентября 2024 г. Получено 5 сентября 2017 г.
  35. ^ «Ученые идентифицировали ген, который заставляет комаров жаждать человеческой крови». Фонд Ричарда Докинза . 21 ноября 2014 г. Архивировано из оригинала 25 ноября 2014 г. Получено 21 ноября 2014 г.
  36. ^ Девлин, Ханна (4 февраля 2010 г.). «Пот и кровь, почему комары выбирают людей». The Times . Лондон. Архивировано из оригинала 3 октября 2022 г. Получено 13 мая 2010 г.
  37. ^ Эстрада-Франко, РГ; Крейг, ГБ (1995). Биология, связь с болезнями и контроль Aedes albopictusТехнический документ № 42. Вашингтон, округ Колумбия: Панамериканская организация здравоохранения .
  38. ^ Шираи, Ёсиказу; Фунада, Хисаши; Такидзава, Хисао; Секи, Тайсуке; Морохаши, Масааки; Камимура, Киёси (июль 2004 г.). «Предпочтение Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) при посадке на кожу человека среди групп крови ABO, секреторов или несекреторов и антигенов ABH». Журнал медицинской энтомологии . 41 (4): 796–799. дои : 10.1603/0022-2585-41.4.796 . ПМИД  15311477.
  39. ↑ Chappell, Bill (12 июля 2013 г.). «5 звезд: комариное представление о восхитительном человеке». NPR . Архивировано из оригинала 14 октября 2014 г. Получено 23 июля 2021 г.
  40. ^ Фернандес-Грандо, Г. Мандела; Гезан, Сальвадор А.; Армор, Джон А. Л.; Пикетт, Джон А.; Логан, Джеймс Г. (22 апреля 2015 г.). «Наследуемость привлекательности для комаров». PLOS ONE . 10 (4): e0122716. Bibcode : 2015PLoSO..1022716F. doi : 10.1371/journal.pone.0122716 . PMC 4406498. PMID  25901606 . 
  41. ^ Де Обалдиа, Мария Елена; Морита, Такеши; Дедмон, Лора К.; и др. (27 октября 2022 г.). «Дифференциальное влечение комаров к людям связано с уровнями карбоновых кислот, полученных из кожи». Cell . 185 (22): 4099–4116.e13. doi :10.1016/j.cell.2022.09.034. PMC 10069481 . PMID  36261039. 
  42. ^ Макбрайд, Кэролин (12 ноября 2014 г.). «Эволюция предпочтения комаров людям, связанная с рецептором обоняния». Nature . 515 (7526): 222–227. Bibcode :2014Natur.515..222M. doi :10.1038/nature13964. PMC 4286346 . PMID  25391959. 
  43. ^ Робинсон, Эйли; Бусула, Аннетт О.; Воетс, Мирьям А.; и др. (май 2018 г.). «Изменения запаха человека, связанные с плазмодием, привлекают комаров». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (18): E4209–E4218. Bibcode : 2018PNAS..115E4209R. doi : 10.1073/pnas.1721610115 . PMC 5939094. PMID  29666273 . 
  44. ^ Алонсо Сан Альберто, Диего; Раш, Клэр; Чжань, Иньпэн; Стро, Эндрю Д.; Монтелл, Крейг; Риффелл, Джеффри А. (4 февраля 2022 г.). «Обонятельное стробирование визуальных предпочтений к коже человека и видимым спектрам у комаров». Nature Communications . 13 (1): 555. Bibcode :2022NatCo..13..555A. doi :10.1038/s41467-022-28195-x. PMC 8816903 . PMID  35121739. 
  45. ^ Алонсо Сан Альберто, Диего; Раш, Клэр; Чжань, Иньпэн; Стро, Эндрю Д.; Монтелл, Крейг; Риффелл, Джеффри А. (4 февраля 2022 г.). «Обонятельное стробирование визуальных предпочтений к коже человека и видимым спектрам у комаров». Nature Communications . 13 (1): 555. Bibcode :2022NatCo..13..555A. doi :10.1038/s41467-022-28195-x. PMC 8816903 . PMID  35121739. 
  46. ^ Вахид, Исра; Сунахара, Тосихико; Моги, Мотоёси (1 марта 2003 г.). «Челюсти и мандибулы самцов комаров и самок аутогенных комаров (Diptera: Culicidae)». Журнал медицинской энтомологии . 40 (2): 150–158. doi :10.1603/0022-2585-40.2.150. PMID  12693842. S2CID  41524028.
  47. ^ Кирос, Габриэла (7 июня 2016 г.). "СМОТРЕТЬ: Комары используют 6 игл, чтобы сосать вашу кровь". NPR. Архивировано из оригинала 3 января 2024 г. Получено 13 декабря 2023 г.
  48. ^ Choo, Young-Moo; Buss, Garrison K.; Tan, Kaiming; Leal, Walter S. (29 октября 2015 г.). «Многозадачные роли верхней губы комара в откладке яиц и питании кровью». Frontiers in Physiology . 6 : 306. doi : 10.3389/fphys.2015.00306 . PMC 4625056. PMID  26578978 . 
  49. ^ Захран, Нагван; Савирес, Самех; Хамза, Али (25 октября 2022 г.). «Прокалывающие и сосущие части ротовых сенсилл облученного комара Culex pipiens (Diptera: Culicidae) с гамма-излучением». Scientific Reports . 12 (1): 17833. Bibcode :2022NatSR..1217833Z. doi :10.1038/s41598-022-22348-0. PMC 9596698 . PMID  36284127. 
  50. ^ Гроссман, GL; Джеймс, AA (1993). «Слюнные железы комара-переносчика Aedes aegypti экспрессируют нового члена семейства генов амилазы». Молекулярная биология насекомых . 1 (4): 223–232. doi :10.1111/j.1365-2583.1993.tb00095.x. PMID  7505701. S2CID  13019630.
  51. ^ Россиньоль, П.А.; Людерс, А.М. (1986). «Бактериолитический фактор в слюнных железах Aedes aegypti». Сравнительная биохимия и физиология. B, Сравнительная биохимия . 83 (4): 819–822. doi :10.1016/0305-0491(86)90153-7. PMID  3519067.
  52. ^ ab Valenzuela, JG; Pham, VM; Garfield, MK; Francischetti, IMB; Ribeiro, JMC (сентябрь 2002 г.). «К описанию сиалома взрослой самки комара Aedes aegypti». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 32 (9): 1101–1122. Bibcode : 2002IBMB...32.1101V. doi : 10.1016/S0965-1748(02)00047-4. PMID  12213246.
  53. ^ Рибейро, Дж. М.; Францискетти, ИМ (2003). «Роль слюны членистоногих в питании кровью: сиаломные и постсиаломные перспективы». Annual Review of Entomology . 48 : 73–88. doi : 10.1146/annurev.ento.48.060402.102812. PMID  12194906. Архивировано из оригинала 4 августа 2020 г. Получено 29 июня 2019 г.
  54. ^ Bissonnette, Elyse Y.; Rossignol, Philippe A.; Befus, A. Dean (январь 1993 г.). «Экстракты слюнной железы комара подавляют высвобождение фактора некроза опухоли альфа из тучных клеток». Parasite Immunology . 15 (1): 27–33. doi :10.1111/j.1365-3024.1993.tb00569.x. PMID  7679483.
  55. ^ Кросс, Мартин Л.; Капп, Эдди В.; Энрикес, Ф. Хавьер (ноябрь 1994 г.). «Дифференциальная модуляция клеточных иммунных реакций мышей экстрактом слюнной железы Aedes aegypti». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 51 (5): 690–696. doi :10.4269/ajtmh.1994.51.690. PMID  7985763.
  56. ^ Zeidner, Nordin S.; Higgs, Stephen; Happ, Christine M.; Beaty, Barry J.; Miller, Barry R. (январь 1999). «Кормление комаров модулирует цитокины Th1 и Th2 у мышей, восприимчивых к флавивирусу: эффект, имитируемый инъекцией сиалокининов, но не продемонстрированный у мышей, устойчивых к флавивирусу». Parasite Immunology . 21 (1): 35–44. doi :10.1046/j.1365-3024.1999.00199.x. PMID  10081770. S2CID  26774722. Архивировано из оригинала 10 апреля 2022 г. Получено 25 сентября 2020 г.
  57. ^ Wanasen, N.; Nussenzveig, RH; Champagne, DE; Soong, L.; Higgs, S. (июнь 2004 г.). «Дифференциальная модуляция иммунного ответа мышиного хозяина экстрактами слюнных желез комаров Aedes aegypti и Culex quinquefasciatus ». Медицинская и ветеринарная энтомология . 18 (2): 191–199. doi :10.1111/j.1365-2915.2004.00498.x. PMID  15189245. S2CID  42458052.
  58. ^ Вассерман, HA; Сингх, S.; Шампань, DE (2004). «Слюна комара-переносчика желтой лихорадки, Aedes aegypti , модулирует функцию лимфоцитов мышей». Parasite Immunology . 26 (6–7): 295–306. doi :10.1111/j.0141-9838.2004.00712.x. PMID  15541033. S2CID  32742815.
  59. ^ Депинай, Надя; Хасини, Фериэль; Бегдади, Валид; Пероне, Роджер; Мешери, Салахеддин (апрель 2006 г.). «Зависимое от тучных клеток снижение регуляции антигенспецифических иммунных реакций при укусах комаров». Журнал иммунологии . 176 (7): 4141–4146. doi : 10.4049/jimmunol.176.7.4141 . PMID  16547250.
  60. ^ Шнайдер, Брэдли С.; Сунг, Линн; Зейднер, Нордин С.; Хиггс, Стивен (2004). «Экстракты слюнных желез Aedes aegypti модулируют противовирусные и TH1/TH2 цитокиновые ответы на инфекцию вируса Синдбис». Вирусная иммунология . 17 (4): 565–573. doi :10.1089/vim.2004.17.565. PMID  15671753.
  61. ^ Тейлор, Дж. Л.; Шенхерр, К.; Гроссберг, С. Э. (сентябрь 1980 г.). «Защита от вируса японского энцефалита у мышей и хомяков путем лечения карбоксиметилакриданоном, мощным индуктором интерферона». Журнал инфекционных заболеваний . 142 (3): 394–399. doi :10.1093/infdis/142.3.394. PMID  6255036.
  62. ^ Vogt, Megan B.; Lahon, Anismrita; Arya, Ravi P.; Kneubehl, Alexander R.; Spencer Clinton, Jennifer L.; Paust, Silke; Rico-Hesse, Rebecca (май 2018 г.). «Слюна комара сама по себе оказывает глубокое воздействие на иммунную систему человека». PLOS Neglected Tropical Diseases . 12 (5): e0006439. doi : 10.1371/journal.pntd.0006439 . PMC 5957326. PMID  29771921 . 
  63. ^ Zhu, J.; Miura, K.; Dittmer, NT; Raikhel, AS (2002). «AaSvp, гомолог COUP-TF у комаров, участвует в прекращении вителлогенеза путем подавления реакции на 20-гидроэкдизон». Journal of Insect Science . 2 (17): 17. PMC 405832 . PMID  15455051. 
  64. ^ Curic, Goran; Hercog, Rajna; Vrselja, Zvonimir; Wagner, Jasenka (2014). «Идентификация личности и количественная оценка человеческой ДНК, извлеченной из комаров (Culicidae)». Forensic Science International: Genetics . 8 (1): 109–112. doi :10.1016/j.fsigen.2013.07.011. PMID  24315597.
  65. ^ Биллингсли, ПФ; Хеккер, Х. (ноябрь 1991 г.). «Пищеварение крови у комара Anopheles stephensi Liston (Diptera: Culicidae): активность и распределение трипсина, аминопептидазы и альфа-глюкозидазы в средней кишке». Журнал медицинской энтомологии . 28 (6): 865–871. doi :10.1093/jmedent/28.6.865. PMID  1770523.
  66. ^ "Vísindavefurinn: Если вы хотите, чтобы жизнь была москитофлугуром на острове, сначала вы получите жизнь, которая мне нужна в Грэнланди?" (на исландском языке). Visindavefur.hi.is. Архивировано из оригинала 2 августа 2013 года . Проверено 15 октября 2013 г.
  67. ^ Петерсон, Б. В. (1977). «Мокрые мухи Исландии (Diptera: Simuliidae)». Канадский энтомолог . 109 (3): 449–472. doi :10.4039/Ent109449-3. S2CID  86752961.
  68. ^ Гисласон, ГМ; Гардарссон А. (1988). «Долгосрочные исследования Simulium vittatum Zett. (Diptera: Simuliidae) в реке Лакса, Северная Исландия, с особым упором на различные методы, используемые при оценке изменений популяции». Verb. Int. Ver. Limnol . 23 (4): 2179–2188. Bibcode : 1988SILP...23.2179G. doi : 10.1080/03680770.1987.11899871.
  69. ^ Hawley, WA; Pumpuni, CB; Brady, RH; Craig, GB (март 1989). «Выживаемость яиц Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) во время зимовки в Индиане». Журнал медицинской энтомологии . 26 (2): 122–129. doi :10.1093/jmedent/26.2.122. PMID  2709388.
  70. ^ Hanson, SM; Craig, GB (сентябрь 1995 г.). " Яйца Aedes albopictus (Diptera: Culicidae): выживаемость в полевых условиях во время зим в северной Индиане". Журнал медицинской энтомологии . 32 (5): 599–604. doi :10.1093/jmedent/32.5.599. PMID  7473614.
  71. ^ Роми, Роберто; Северини, Франческо; Тома, Лучано (март 2006 г.). «Холодная акклиматизация и зимовка самок Aedes albopictus в Риме». Журнал Американской ассоциации по борьбе с комарами . 22 (1): 149–151. doi :10.2987/8756-971X(2006)22[149:CAAOOF]2.0.CO;2. PMID  16646341. S2CID  41129725.
  72. ^ Фанг, Дж. (июль 2010 г.). «Экология: мир без комаров». Nature . 466 (7305): 432–434. doi : 10.1038/466432a . PMID  20651669.
  73. ^ Рейтер, Пол (2001). «Изменение климата и болезни, переносимые комарами». Перспективы охраны окружающей среды . 109 (Приложение 1): 142–158. doi :10.1289/ehp.01109s1141. PMC 1240549. PMID 11250812  – через EHP. 
  74. ^ Бай, Ли; Мортон, Линдси Кэрол; Лю, Циюн (март 2013 г.). «Изменение климата и заболевания, переносимые комарами, в Китае: обзор». Глобализация и здоровье . 9 : 10. doi : 10.1186/1744-8603-9-10 . PMC 3605364. PMID  23497420 . 
  75. ^ Каминад, Сирил; Макинтайр, К. Мари; Джонс, Энн Э. (январь 2019 г.). «Влияние недавних и будущих изменений климата на трансмиссивные заболевания». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1436 (1): 157–173. Bibcode : 2019NYASA1436..157C. doi : 10.1111/nyas.13950. PMC 6378404. PMID  30120891 . 
  76. ^ Tjaden, Nils Benjamin; Caminade, Cyril; Beierkuhnlein, Carl; Thomas, Stephanie Margarete (март 2018 г.). «Заболевания, переносимые комарами: достижения в моделировании последствий изменения климата». Trends in Parasitology . 34 (3): 227–245. doi :10.1016/j.pt.2017.11.006. PMID  29229233.
  77. ^ Бейлис, Мэтью (5 декабря 2017 г.). «Потенциальное воздействие изменения климата на возникающие трансмиссивные и другие инфекции в Великобритании». Environmental Health . 16 (Suppl 1): 112. Bibcode :2017EnvHe..16S.112B. doi : 10.1186/s12940-017-0326-1 . PMC 5773876 . PMID  29219091. 
  78. ^ Бейлис, М. (декабрь 2017 г.). «Потенциальное воздействие изменения климата на возникающие трансмиссивные и другие инфекции в Великобритании». Environmental Health . 16 (Suppl 1): 112. Bibcode : 2017EnvHe..16S.112B. doi : 10.1186/s12940-017-0326-1 . PMC 5773876. PMID  29219091 . 
  79. ^ Хортон, Хелена (25 апреля 2024 г.). «Заболевания, переносимые комарами, распространяются в Европе из-за климатического кризиса, говорит эксперт». The Guardian . Архивировано из оригинала 10 сентября 2024 г. . Получено 25 апреля 2024 г. .
  80. ^ Бек, Кевин (22 ноября 2019 г.). «Что ест комаров?». Наука . Архивировано из оригинала 2 июня 2021 г. . Получено 31 мая 2021 г. .
  81. ^ ab Medlock, JM; Snow, KR (2008). "Естественные хищники и паразиты британских комаров–обзор" (PDF) . European Mosquito Bulletin . 25 (1): 1–11. Архивировано (PDF) из оригинала 15 декабря 2023 г. . Получено 15 декабря 2023 г. .
  82. ^ Уилсон, Эдвард О. (2014). Смысл человеческого существования . WW Norton & Company. стр. 112. ISBN 978-0-87140-480-0. Паразиты, если говорить кратко, это хищники, которые едят добычу группами менее одного экземпляра. Терпимые паразиты — это те, которые эволюционировали, чтобы обеспечить собственное выживание и воспроизводство, но в то же время с минимальными страданиями и затратами для хозяина.
  83. ^ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, SI (ред.). «Множество дорог к паразитизму: история конвергенции». Advances in Parasitology . 74. Academic Press: 27–28. doi :10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676.
  84. ^ ab Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным линиям: от экологии к геномике». Паразитология . 142 (Suppl 1): S6–S15. doi :10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784 . PMID  24229807.  Значок открытого доступа
  85. ^ Poinar, George (12 июня 2014 г.). «Эволюционная история наземных патогенов и эндопаразитов, выявленная в ископаемых и субфоссилиях». Advances in Biology . 2014 : 1–29. doi : 10.1155/2014/181353 .
  86. ^ Азар, Дэни; Нель, Андре; Хуан, Диин; Энгель, Майкл С. (декабрь 2023 г.). «Самый ранний ископаемый комар». Current Biology . 33 (23): 5240–5246.e2. Bibcode : 2023CBio...33E5240A. doi : 10.1016/j.cub.2023.10.047 . PMID  38052162. S2CID  265612144.
  87. ^ Харбах, Ральф Э. (12 марта 2024 г.). «Libanoculex intermedius не является комаром (Diptera: Culicidae): это хаоборид (Chaoboridae)». Zootaxa . 5424 (1): 139–144. doi :10.11646/zootaxa.5424.1.9. ISSN  1175-5334. Архивировано из оригинала 9 августа 2024 г. Получено 9 августа 2024 г.
  88. ^ Боркент, А.; Гримальди, Д.А. (2004). «Самый ранний ископаемый комар (Diptera: Culicidae) в бирманском янтаре среднего мела». Анналы энтомологического общества Америки . 97 (5): 882–888. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[0882:TEFMDC]2.0.CO;2 .
  89. ^ ab Poinar, George; Zavortink, Thomas J.; Brown, Alex (30 января 2019 г.). " Priscoculex burmanicus n. gen. et sp. (Diptera: Culicidae: Anophelinae) из янтаря среднего мела в Мьянме". Historical Biology . 32 (9): 1157–1162. doi :10.1080/08912963.2019.1570185. S2CID  92836430.
  90. ^ Poinar, GO; et al. (2000). "Paleoculicis minutus (Diptera: Culicidae) n. gen., n. sp., из канадского янтаря мелового периода с кратким изложением описанных ископаемых комаров" (PDF) . Acta Geológica Hispánica . 35 : 119–128. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 г. . Получено 10 декабря 2009 г. .
  91. ^ Лоренц, Камила; Алвес, Жуан МП; Фостер, Питер Г.; Сьюздек, Линкольн; Саллум, Мария Анис М. (10 мая 2021 г.). «Филогения и временная диверсификация комаров (Diptera: Culicidae) с акцентом на неотропическую фауну». Систематическая энтомология . 46 (4): 798–811. Bibcode : 2021SysEn..46..798L. doi : 10.1111/syen.12489. S2CID  236612378.
  92. ^ Молина-Крус, Альваро; Леманн, Тови; Кнёкель, Джулия (2013). «Могут ли комары-кулицины передавать человеческую малярию?». Тенденции в паразитологии . 29 (11): 530–537. doi :10.1016/j.pt.2013.09.003. PMC 10987011. PMID  24140295 . 
  93. ^ Мейген, Иоганн Вильгельм (1818–1838). Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten [ Систематическое описание известных европейских двукрылых насекомых ] (на немецком языке). Том. 1–7. Аахен: Фридрих Вильгельм Форстманн. Архивировано из оригинала 26 февраля 2023 года . Проверено 16 декабря 2023 г.
  94. ^ Теобальд, Фредерик Винсент (1901). Монография Culicidae, или комаров. Том 1. Лондон: Британский музей (естественная история) . стр. 4. ISBN 978-1178519037.
  95. ^ Harbach, RE; Kitching, I. (январь 2016 г.). «Повторный взгляд на филогению Anophelinae: выводы о происхождении и классификации Anopheles (Diptera: Culicidae)». Zoologica Scripta . 45 : 34–47. doi : 10.1111/zsc.12137. hdl : 10141/612216 . S2CID  46364692. Архивировано из оригинала 10 сентября 2024 г. Получено 16 декабря 2023 г.
  96. ^ Jaeger, Edmund C. (1959). Справочник биологических названий и терминов . Springfield, Ill: Thomas. ISBN 978-0-398-06179-1.
  97. ^ Йетс, Дэвид К.; Мейер, Рудольф; Вигманн, Брайан. «Филогения настоящих мух (Diptera): история успеха в наземной диверсификации возрастом 250 миллионов лет». Flytree . Illinois Natural History Survey. Архивировано из оригинала 28 декабря 2015 г. Получено 24 мая 2016 г.
  98. ^ Йетс, Дэвид К.; Вейгманн, Брайан М.; Кортни, Грег В.; Мейер, Рудольф; Лэмбкинс, Кристин; Пейп, Томас (2007). «Филогения и систематика двукрылых: Два десятилетия прогресса и перспективы». Zootaxa . 1668 : 565–590. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.27.
  99. ^ Рейденбах, Кьянн Р.; Кук, Шелли; Бертоне, Мэтью А.; Харбах, Ральф Э.; Вигманн, Брайан М.; Бесански, Нора Дж. (2009). «Филогенетический анализ и временная диверсификация комаров (Diptera: Culicidae) на основе ядерных генов и морфологии». BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 298. Bibcode :2009BMCEE...9..298R. doi : 10.1186/1471-2148-9-298 . PMC 2805638 . PMID  20028549. 
  100. ^ "Комар как смертельная угроза". Pfizer . Архивировано из оригинала 25 августа 2022 г. Получено 10 декабря 2023 г.
  101. ^ "Информационный бюллетень по желтой лихорадке № 100". Всемирная организация здравоохранения . Май 2013 г. Архивировано из оригинала 19 февраля 2014 г. Получено 23 февраля 2014 г.
  102. ^ Руководство по диагностике, лечению, профилактике и контролю лихорадки Денге (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . 2009. ISBN 978-92-4-154787-1. Архивировано (PDF) из оригинала 17 октября 2012 г. . Получено 13 августа 2013 г. .
  103. ^ "Лимфатический филяриатоз". Всемирная организация здравоохранения . Архивировано из оригинала 5 мая 2016 года . Получено 24 августа 2011 года .
  104. ^ Muslu, H.; Kurt, O.; Özbilgin, A. (2011). "[Оценка видов комаров (Diptera: Culicidae), выявленных в провинции Маниса, в соответствии с местами их размножения и сезонными различиями]". Turkiye Parazitolojii Dergisi (на турецком языке). 35 (2): 100–104. doi : 10.5152/tpd.2011.25 . PMID  21776596.
  105. ^ «Грибок, смертельный для комаров, может помочь в глобальной войне с малярией». The New York Times . 10 июня 2005 г. Архивировано из оригинала 9 мая 2015 г. Получено 19 февраля 2017 г.
  106. ^ Kramer, JP (1982). " Entomophthora culicis (Zygomycetes, Entomophthorales) как патоген adultaedes aegypti (diptera, culicidae)". Водные насекомые . 4 (2): 73–79. Bibcode : 1982AqIns...4...73K. doi : 10.1080/01650428209361085.
  107. ^ Шамсельдин, ММ; Платцер, ЭГ (сентябрь 1989 г.). « Romanomermis culicivorax : проникновение личинок комаров». Журнал патологии беспозвоночных . 54 (2): 191–199. Bibcode : 1989JInvP..54..191S. doi : 10.1016/0022-2011(89)90028-1. PMID  2570111.
  108. ^ Крумхольц, Луи А. (1948). «Размножение западной рыбы-москита, Gambusia affinis affinis (Baird & Girard) и ее использование в борьбе с комарами». Экологические монографии . 18 (1): 1–43. Бибкод : 1948ЭкоМ...18....1К. дои : 10.2307/1948627. JSTOR  1948627.
  109. ^ Цзяньго, Ван; Дашу, Ни (1995). "Часть III: Взаимодействия - 31. Сравнительное исследование способности рыб ловить личинок комаров". В MacKay, Kenneth T. (ред.). Выращивание риса и рыбы в Китае . Международный исследовательский центр развития. ISBN 978-1-55250-313-3. Архивировано из оригинала 9 июня 2011 года.
  110. ^ Fradin, MS (июнь 1998 г.). «Комары и репелленты от комаров: руководство для врачей». Annals of Internal Medicine . 128 (11): 931–940. CiteSeerX 10.1.1.691.2193 . doi :10.7326/0003-4819-128-11-199806010-00013. PMID  9634433. S2CID  35046348. 
  111. ^ Мартен, ГГ; Рейд, ДжВ (2007). «Циклопоидные веслоногие рачки». Журнал Американской ассоциации по борьбе с комарами . 23 (2 Suppl): 65–92. doi :10.2987/8756-971X(2007)23[65:CC]2.0.CO;2. PMID  17853599. S2CID  7645668.
  112. ^ Каньон, Д.В.; Хий, Дж.Л. (октябрь 1997 г.). «Геккон: экологически чистый биологический агент для борьбы с комарами». Медицинская и ветеринарная энтомология . 11 (4): 319–323. doi :10.1111/j.1365-2915.1997.tb00416.x. PMID  9430109. S2CID  26987818.
  113. ^ Карпентер, Дженнифер (8 августа 2011 г.). «Бессперматозоидные комары обещают остановить малярию». BBC . Архивировано из оригинала 9 августа 2011 г. Получено 5 августа 2011 г. Ученые создали бессперматозоидных комаров в попытке остановить распространение малярии.
  114. ↑ Уэбб, Джонатан (10 июня 2014 г.) Генетически модифицированные лабораторные комары могут помочь в борьбе с малярией. Архивировано 16 августа 2022 г. на Wayback Machine . BBC .
  115. ^ Kyrou, Kyros Kyrou; et al. (24 сентября 2018 г.). «A CRISPR–Cas9 gene drive targeting doublesex causes complete population suppression in celled Anopheles gambiae mosquitoes» (PDF) . Nature Biotechnology . 36 (11): 1062–1066. doi :10.1038/nbt.4245. PMC 6871539 . PMID  30247490. Архивировано (PDF) из оригинала 29 апреля 2019 г. . Получено 23 сентября 2019 г. . 
  116. ^ Майкл Ле Пейдж (29 сентября 2018 г.). «Генный инструмент может остановить распространение малярии». New Scientist . Архивировано из оригинала 12 ноября 2018 г. Получено 2 ноября 2018 г.
  117. ^ Syed, Z.; Leal, WS (сентябрь 2008 г.). «Комары чувствуют запах и избегают репеллента от насекомых DEET». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13598–13603. doi : 10.1073/pnas.0805312105 . PMC 2518096. PMID  18711137 . 
  118. ^ «Обновленная информация о средствах отпугивания насекомых». Центры по контролю и профилактике заболеваний . 2009. Архивировано из оригинала 12 мая 2013 года . Получено 10 сентября 2017 года .
  119. ^ Нувер, Рэйчел , Наконец-то расшифрованы свойства натурального средства от комаров. Архивировано 12 августа 2021 г. в Wayback Machine , Scientific American 325, 2, 23 (август 2021 г.)
  120. ^ "Электронные репелленты от комаров для предотвращения укусов комаров и заражения малярией" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 8 августа 2017 г. . Получено 19 сентября 2018 г. .
  121. ^ Савада, Акихиса; Иноуэ, Масами; Кава, Кейсей (2017). «Как мы лечим хроническую активную инфекцию вируса Эпштейна–Барр». Международный журнал гематологии . 105 (4): 406–418. doi :10.1007/s12185-017-2192-6. PMID  28210942. S2CID  35297787.
  122. ^ Juckett, G. (декабрь 2013 г.). «Укусы членистоногих». American Family Physician . 88 (12): 841–847. PMID  24364549.
  123. ^ Тацуно, Кадзуки; Фудзияма, Тошихару; Мацуока, Хироюки; Симаучи, Такатоши; Ито, Тайсуке; Токура, Ёсики (2016). «Клинические категории усиленных кожных реакций на укусы комаров и их патофизиология». Журнал дерматологической науки . 82 (3): 145–152. doi : 10.1016/j.jdermsci.2016.04.010. ПМИД  27177994.
  124. ^ Пэн, З.; Саймонс, Ф. Э. (август 2007 г.). «Достижения в изучении аллергии на комаров». Current Opinion in Allergy and Clinical Immunology . 7 (4): 350–354. doi :10.1097/ACI.0b013e328259c313. PMID  17620829. S2CID  45260523.
  125. ^ Асада, Х. (март 2007 г.). «Гиперчувствительность к укусам комаров: уникальный патогенный механизм, связывающий инфекцию вируса Эпштейна-Барр, аллергию и онкогенез». Журнал дерматологической науки . 45 (3): 153–160. doi :10.1016/j.jdermsci.2006.11.002. PMID  17169531.
  126. ^ Крисп, ХК; Джонсон, К. С. (февраль 2013 г.). «Аллергия на комаров». Annals of Allergy, Asthma & Immunology . 110 (2): 65–69. doi :10.1016/j.anai.2012.07.023. PMID  23352522.
  127. ^ Сингх, С.; Манн, Б.К. (2013). «Реакции на укусы насекомых». Индийский журнал дерматологии, венерологии и лепрологии . 79 (2): 151–164. doi : 10.4103/0378-6323.107629 . PMID  23442453.
  128. ^ Чжай, Хунбо; Пакман, Элиас В.; Майбак, Говард И. (21 июля 1998 г.). «Эффективность раствора аммония в облегчении симптомов укуса комара I типа: двойное слепое плацебо-контролируемое исследование». Acta Dermato-Venereologica . 78 (4): 297–298. doi : 10.1080/000155598441918 . PMID  9689301.
  129. ^ Мюллер, К.; Гроссйоханн, Б.; Фишер, Л. (15 декабря 2011 г.). «Использование концентрированного тепла после укусов насекомых в качестве альтернативы для уменьшения отека, боли и зуда: открытое когортное исследование на немецких пляжах и озерах для купания». Клиническая, косметическая и исследовательская дерматология . 4 : 191–196. doi : 10.2147/CCID.S27825 . PMC 3257884. PMID  22253544 . 
  130. ^ "Лечение укусов насекомых". nhs.uk . 19 октября 2017 г. Архивировано из оригинала 31 октября 2018 г. Получено 31 октября 2018 г.
  131. ^ Адрадос, Франсиско Родригес (1999). История греко-латинской басни. Brill Publishers . стр. 324. ISBN 978-90-04-11454-8. Архивировано из оригинала 28 мая 2016 . Получено 18 февраля 2016 .
  132. ^ Холмберг, Уно (1927), "Финно-угорские и сибирские", Мифология всех рас , т. 4, Marshall Jones Company, IX. "Происхождение комара", стр. 386
  133. ^ Хирн, Лафкадио (2020) [1968]. «Комары». Kwaidan: Истории и исследования странных вещей . Dover Publications . С. 72–74. ISBN 978-1420967517.
  134. ^ Вебстер, Крис (2012). Анализ действий для аниматоров. Focal Press . ISBN 978-0-240-81218-2. Архивировано из оригинала 4 ноября 2021 г. . Получено 4 сентября 2022 г. .
  135. ^ Canemaker, John (2005). Winsor McCay: His Life and Art. Abrams Books . стр. 165. ISBN 978-0-8109-5941-5.
  136. ^ Колледж, Дж. Дж .; Варлоу, Бен (2006) [1969]. Корабли Королевского флота: Полная запись всех боевых кораблей Королевского флота (переиздание). Лондон: Chatham Publishing. ISBN 978-1-86176-281-8., «Комар» и «Москито».
  137. ^ "De Havilland Mosquito". Онлайн-музей истории авиации. Архивировано из оригинала 11 января 2017 года . Получено 21 ноября 2015 года .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Culicidae .