stringtranslate.com

Коннектом

Пути белого вещества в человеческом мозге, визуализированные с помощью МРТ- трактографии
Визуализация группового коннектома на основе 20 субъектов. Анатомические волокна, составляющие архитектуру белого вещества человеческого мозга, визуализируются с цветовой кодировкой по направлению прохождения (направления xyz сопоставляются с цветами RGB соответственно). Визуализация волокон была выполнена с помощью программного обеспечения TrackVis. [1]

Коннектом ( / k ə ˈ n ɛ k t oʊ m / ) представляет собой полную карту нейронных связей в мозге и может рассматриваться как его « схема соединений ». [2] Нервная система организма состоит из нейронов , которые взаимодействуют через синапсы . Коннектом строится путем отслеживания нейрона в нервной системе и картирования того , где нейроны соединены через синапсы.

Значимость коннектома проистекает из осознания того, что структура и функции человеческого мозга тесно связаны посредством множества уровней и режимов мозговых связей. Существуют сильные естественные ограничения на то, какие нейроны или нейронные популяции могут взаимодействовать, или насколько сильны или непосредственны их взаимодействия. Действительно, основа человеческого познания лежит в модели динамических взаимодействий, сформированных коннектомом.

Несмотря на столь сложные и изменчивые структурно-функциональные отображения, коннектом является незаменимой основой для механистической интерпретации динамических данных мозга, от записей отдельных клеток до функциональной нейровизуализации .

Происхождение и использование термина

В 2005 году доктор Олаф Спорнс из Университета Индианы и доктор Патрик Хагманн из Университетской больницы Лозанны независимо и одновременно предложили термин «коннектом» для обозначения карты нейронных связей в мозге. Этот термин был напрямую вдохновлен продолжающимися усилиями по секвенированию генетического кода человека — построению генома .

«Коннектомика» (Хагманн, 2005) определяется как наука, занимающаяся сборкой и анализом наборов данных коннектома. [3]

В своей статье 2005 года «Человеческий коннектом, структурное описание человеческого мозга» Спорнс и др. писали:

Чтобы понять функционирование сети, необходимо знать ее элементы и их взаимосвязи. Целью данной статьи является обсуждение исследовательских стратегий, направленных на всестороннее структурное описание сети элементов и связей, формирующих человеческий мозг. Мы предлагаем назвать этот набор данных человеческим «коннектомом» и утверждаем, что он имеет принципиально важное значение в когнитивной нейронауке и нейропсихологии . Коннектом значительно расширит наше понимание того, как функциональные состояния мозга возникают из их базового структурного субстрата, и предоставит новые механистические идеи о том, как функция мозга влияет на нарушение этого структурного субстрата. [4]

В своей докторской диссертации 2005 года « От диффузионной МРТ к коннектомике мозга » Хагманн писал:

Очевидно, что, подобно геному, который представляет собой нечто большее, чем просто сопоставление генов , набор всех нейронных связей в мозге представляет собой нечто большее, чем сумма их отдельных компонентов. Геном сам по себе является сущностью, поскольку именно из тонкого взаимодействия генов возникает [жизнь]. Аналогичным образом можно рассматривать коннектом мозга, набор всех нейронных связей, как единое целое, тем самым подчеркивая тот факт, что огромная способность нейронной коммуникации мозга и вычислительная мощность критически зависят от этой тонкой и невероятно сложной архитектуры связей. [3]

Термин «коннектом» был недавно популяризирован речью Себастьяна Сына «Я — мой коннектом» , произнесенной на конференции TED в 2010 году , в которой обсуждались высокоуровневые цели картирования человеческого коннектома, а также продолжающиеся усилия по созданию трехмерной нейронной карты мозговой ткани в микромасштабе. [5] В 2012 году Сын опубликовал книгу «Коннектом: как связи мозга делают нас теми, кто мы есть» .

Методы

Мозговые сети могут быть определены на разных уровнях масштаба, соответствующих уровням пространственного разрешения в визуализации мозга (Kötter, 2007, Sporns, 2010). [6] [7] Эти масштабы можно грубо классифицировать как макромасштаб, мезомасштаб и микромасштаб. В конечном итоге, может оказаться возможным объединить коннектомные карты, полученные в разных масштабах, в единую иерархическую карту нейронной организации данного вида, которая варьируется от отдельных нейронов до популяций нейронов и более крупных систем, таких как корковые области. Учитывая методологические неопределенности, связанные с выводом связности из первичных экспериментальных данных, и учитывая, что, вероятно, будут большие различия в коннектомах разных особей, любая унифицированная карта, скорее всего, будет опираться на вероятностные представления данных о связности (Sporns et al., 2005). [4]

Макромасштаб

Коннектом в макромасштабе ( разрешение в миллиметрах ) пытается охватить большие мозговые системы, которые могут быть разделены на анатомически различные модули (области, участки или узлы), каждый из которых имеет отдельный шаблон связности. Коннектомные базы данных в мезомасштабе и макромасштабе могут быть значительно более компактными, чем базы данных в клеточном разрешении, но они требуют эффективных стратегий для точной анатомической или функциональной парцелляции нейронного объема в сетевые узлы (о сложностях см., например, Wallace et al., 2004). [8]

Установленные методы исследования мозга, такие как аксональная трассировка, обеспечили ранние пути для создания наборов данных коннектома. Однако более поздние достижения в исследованиях живых субъектов были достигнуты с использованием неинвазивных технологий визуализации, таких как диффузионно-взвешенная магнитно-резонансная томография (DW-MRI) и функциональная магнитно-резонансная томография (fMRI). Первая, в сочетании с трактографией, позволяет реконструировать основные пучки волокон в мозге. Вторая позволяет исследователю фиксировать сетевую активность мозга (либо в состоянии покоя, либо при выполнении направленных задач), что позволяет идентифицировать структурно и анатомически различные области мозга, которые функционально связаны.

Примечательно, что целью проекта «Коннектом человека» , возглавляемого консорциумом WU-Minn, является создание структурной и функциональной карты здорового человеческого мозга в макромасштабе с использованием комбинации нескольких технологий визуализации и разрешений.

Последние достижения в области картографирования связей

Трактографическая реконструкция нейронных связей с помощью DTI

На протяжении 2000-х годов несколько исследователей пытались составить карту крупномасштабной структурной архитектуры коры головного мозга человека. Одна попытка использовала кросс-корреляции в толщине или объеме коры у разных людей (He et al., 2007). [9] Такие корреляции толщины серого вещества постулировались как индикаторы наличия структурных связей. Недостатком подхода является то, что он предоставляет весьма косвенную информацию о моделях корковых связей и требует данных от большого количества людей для получения единого набора данных о связях в группе субъектов. Другие исследователи пытались построить матрицы связей всего мозга из данных визуализации DW-МРТ.

Проект Blue Brain пытается реконструировать весь коннектом мыши с помощью алмазного ножа , заточенного до атомной остроты, и электронной микроскопии для визуализации срезов тканей.

Задача для макромасштабной коннектомики

Первоначальные исследования в макромасштабной человеческой коннектомике проводились с использованием либо областей одинакового размера, либо анатомических областей с неясной связью с базовой функциональной организацией мозга (например, извилистые и бороздчатые области). Хотя из этих подходов можно многому научиться, крайне желательно разделить мозг на функционально различные части: области мозга с различной архитектоникой, связностью, функцией и/или топографией (Феллеман и Ван Эссен, 1991). [10] Точная парцелляция позволяет каждому узлу в макромасштабном коннектоме быть более информативным, связывая его с различным паттерном связности и функциональным профилем. Парцелляция локализованных областей коры была выполнена с использованием диффузионной трактографии (Бекман и др., 2009) [11] и функциональной связности (Нельсон и др., 2010) [12] для неинвазивного измерения паттернов связности и определения областей коры на основе различных паттернов связности. Такие анализы лучше всего проводить в масштабе всего мозга и путем интеграции неинвазивных модальностей. Точная парцелляция всего мозга может привести к получению более точных макромасштабных коннектомов для нормального мозга, которые затем можно будет сравнивать с болезненными состояниями.

Пути через белое вещество мозга могут быть нанесены на карту с помощью гистологического препарирования и окрашивания , методов дегенерации и аксональной трассировки . Методы аксональной трассировки формируют основную основу для систематического картирования дальних путей в обширные, видоспецифичные анатомические матрицы связей между областями серого вещества . Знаковые исследования включали области и связи зрительной коры макаки (Феллеман и Ван Эссен, 1991) [10] и таламокортикальной системы в мозге кошки (Сканнелл и др., 1999). [13] Разработка баз данных нейроинформатики для анатомической связности позволяет постоянно обновлять и совершенствовать такие карты анатомических связей. Онлайн-инструмент связности коры макаки CoCoMac (Кеттер, 2004) [14] и коннектом височной доли крысы [15] являются яркими примерами такой базы данных.

Мезомасштаб

«Мезомасштабный» коннектом соответствует пространственному разрешению в сотни микрометров. Вместо того, чтобы пытаться картировать каждый отдельный нейрон, коннектом в мезомасштабе попытается захватить анатомически и/или функционально различные популяции нейронов, образованные локальными цепями (например, кортикальными колонками ), которые связывают сотни или тысячи отдельных нейронов. Этот масштаб все еще представляет собой очень амбициозную техническую задачу в настоящее время и может быть исследован только в небольшом масштабе с помощью инвазивных методов или магнитно-резонансной томографии (МРТ) очень высокого поля в локальном масштабе.

Микромасштаб

Картирование коннектома в «микромасштабе» ( микрометровое разрешение) означает построение полной карты нейронных систем, нейрон за нейроном. Проблема этого становится очевидной: количество нейронов, составляющих мозг, легко достигает миллиардов в более сложных организмах. Одна только кора головного мозга человека содержит порядка 10 10 нейронов, связанных 10 14 синаптическими связями. [16] Для сравнения, количество пар оснований в геноме человека составляет 3×10 9 . Некоторые из основных проблем построения человеческого коннектома в микромасштабе сегодня включают: сбор данных занял бы годы с учетом современных технологий, инструменты машинного зрения для аннотирования данных остаются в зачаточном состоянии и неадекватны, и ни теория, ни алгоритмы не являются легкодоступными для анализа полученных мозговых графиков . Для решения проблем сбора данных несколько групп создают высокопроизводительные серийные электронные микроскопы (Kasthuri et al., 2009; Bock et al . 2011). Для решения проблем машинного зрения и обработки изображений проект Open Connectome [17] использует alg-sourcing (аутсорсинг алгоритмов) для решения этой проблемы. Наконец, статистическая теория графов является новой дисциплиной, которая разрабатывает сложные инструменты распознавания образов и вывода для анализа этих мозговых графов (Goldenberg et al., 2009).

Современные неинвазивные методы визуализации не могут захватить активность мозга на уровне нейронов. Картирование коннектома на клеточном уровне у позвоночных в настоящее время требует посмертного (после смерти) микроскопического анализа ограниченных участков мозговой ткани. Недавно Энтони Задор (CSHL) предложил неоптические методы, которые опираются на высокопроизводительное секвенирование ДНК . [18]

Традиционные подходы к гистологическому картированию цепей основаны на визуализации и включают световые микроскопические методы окрашивания клеток , инъекции маркирующих агентов для отслеживания путей или химическую консервацию мозга, окрашивание и реконструкцию серийно разрезаемых тканевых блоков с помощью электронной микроскопии (ЭМ). Каждый из этих классических подходов имеет определенные недостатки, когда дело доходит до развертывания для коннектомики. Окрашивание отдельных клеток, например, с помощью красителя Гольджи , для отслеживания клеточных процессов и связей страдает от ограниченного разрешения световой микроскопии, а также от трудностей в захвате дальних проекций. Трассировка путей, часто описываемая как « золотой стандарт » нейроанатомии для обнаружения дальних путей через мозг, обычно позволяет отслеживать только довольно большие популяции клеток и отдельные аксональные пути. ЭМ-реконструкция была успешно использована для составления коннектома C. elegans (White et al., 1986). [19] Однако применение к более крупным блокам тканей целых нервных систем традиционно сопряжено с трудностями при проекциях, охватывающих большие расстояния.

Недавние достижения в картировании нейронных связей на клеточном уровне открывают новые значительные надежды на преодоление ограничений классических методов и на составление наборов данных клеточного коннектома (Livet et al., 2007; Lichtman et al., 2008). [20] [21] [22] Используя Brainbow , комбинаторный метод цветовой маркировки, основанный на стохастической экспрессии нескольких флуоресцентных белков , Джефф В. Лихтман и его коллеги смогли пометить отдельные нейроны одним из более чем 100 различных цветов. Маркировка отдельных нейронов различимым оттенком затем позволяет отслеживать и реконструировать их клеточную структуру, включая длинные отростки в блоке ткани.

В марте 2011 года журнал Nature опубликовал пару статей о микроконнектомах: Bock et al. [23] и Briggman et al. [24]. В обеих статьях авторы сначала охарактеризовали функциональные свойства небольшого подмножества клеток, а затем вручную проследили подмножество процессов, исходящих из этих клеток, чтобы получить частичный подграф. В соответствии с принципами открытой науки авторы Bock et al. (2011) опубликовали свои данные для публичного доступа. Полный набор данных размером 12 терабайт от Bock et al. доступен на сайте NeuroData . [17] Независимо от этого, также постепенно будут объявлены важные топологии функциональных взаимодействий между несколькими сотнями клеток (Shimono and Beggs, 2014). [25] В настоящее время ведется масштабирование ультраструктурного картирования цепей на весь мозг мыши (Mikula, 2012). [26] Альтернативный подход к картированию связности был недавно предложен Задором и его коллегами (Задор и др., 2012). [18] Метод Задора, называемый BOINC (штрихкодирование отдельных нейронных связей), использует высокопроизводительное секвенирование ДНК для картирования нейронных цепей. Вкратце, подход состоит из маркировки каждого нейрона уникальным штрихкодом ДНК, передачи штрихкодов между синаптически связанными нейронами (например, с использованием вируса герпеса Suid 1 , SuHV1) и слияния штрихкодов для представления синаптической пары. Этот подход может быть дешевым, быстрым и чрезвычайно высокопроизводительным.

В 2016 году Управление перспективных исследовательских проектов разведки правительства США запустило MICrONS — пятилетний многоинститутский проект по картированию одного кубического миллиметра зрительной коры грызунов в рамках инициативы BRAIN . [27] [28] Несмотря на то, что этот проект предполагает исследование лишь небольшого объема биологической ткани, он позволит получить один из крупнейших наборов данных микроконнектомики, существующих в настоящее время.

Картографирование функциональной связности

Используя фМРТ в состоянии покоя и во время выполнения задач, изучаются функции коннектомных цепей. [29] Так же, как подробные дорожные карты поверхности Земли не говорят нам многого о типе транспортных средств, которые ездят по этим дорогам, или о том, какой груз они перевозят, чтобы понять, как нейронные структуры приводят к определенному функциональному поведению, такому как сознание , необходимо построить теории, которые связывают функции с анатомической связностью. [30] Однако связь между структурной и функциональной связностью не является простой. Вычислительные модели динамики всей мозговой сети являются ценными инструментами для исследования роли анатомической сети в формировании функциональной связности. [31] [32] В частности, вычислительные модели можно использовать для прогнозирования динамического эффекта поражений в коннектоме. [33] [34]

Как сеть или график

Коннектом можно изучать как сеть с помощью сетевой науки и теории графов. В случае микромасштабного коннектома узлы этой сети (или графа ) являются нейронами, а ребра соответствуют синапсам между этими нейронами. Для макромасштабного коннектома узлы соответствуют ROI ( областям интереса ), в то время как ребра графа выводятся из аксонов, соединяющих эти области. Таким образом, коннектомы иногда называют мозговыми графами , поскольку они действительно являются графами в математическом смысле, которые описывают связи в мозге (или, в более широком смысле, всей нервной системе).

Одна группа исследователей (Итуррия-Медина и др., 2008) [35] построила наборы данных коннектома с использованием диффузионно-тензорной визуализации (DTI) [36] [37] с последующим выводом средних вероятностей связей между 70 и 90 областями серого вещества коры и базального мозга. Было обнаружено, что все сети имеют атрибуты малого мира и «широкомасштабные» распределения степеней. Анализ промежуточной центральности в этих сетях продемонстрировал высокую центральность для предклинья , островка , верхней теменной и верхней лобной коры . Другая группа (Гонг и др., 2008) [38] применила DTI для картирования сети анатомических связей между 78 областями коры. Это исследование также определило несколько областей-концентраторов в человеческом мозге, включая предклинье и верхнюю лобную извилину .

Хагманн и др. (2007) [39] построили матрицу соединений из плотностей волокон, измеренных между однородно распределенными и равномерными по размеру областями интереса, насчитывающими от 500 до 4000. Количественный анализ матриц соединений, полученных для приблизительно 1000 областей интереса и приблизительно 50000 волоконных путей от двух субъектов, продемонстрировал экспоненциальное (одномасштабное) распределение степеней, а также надежные атрибуты малого мира для сети. Наборы данных были получены из визуализации диффузионного спектра (DSI) (Ведин, 2005), [40] варианта диффузионно-взвешенной визуализации [41] [42] , которая чувствительна к внутривоксельным неоднородностям в направлениях диффузии, вызванным пересечением волоконных трактов, и, таким образом, позволяет более точно картировать аксональные траектории, чем другие подходы диффузионной визуализации (Ведин, 2008). [43] Объединение наборов данных DSI всей головы, полученных и обработанных в соответствии с подходом, разработанным Хагманном и др. (2007) [39] с инструментами анализа графов, изначально задуманными для исследований по отслеживанию животных (Sporns, 2006; Sporns, 2007) [44] [45], позволяют подробно изучить сетевую структуру связей коры человека (Hagmann et al., 2008). [46] Сеть человеческого мозга была охарактеризована с использованием широкого спектра методов анализа сетей, включая декомпозицию ядра, анализ модульности, классификацию концентраторов и центральность . Hagmann et al . представили доказательства существования структурного ядра из тесно и взаимно взаимосвязанных областей мозга, расположенных в основном в задней медиальной и теменной коре. Ядро включает части задней поясной извилины , предклинье, клин , парацентральную дольку , перешеек поясной извилины , берега верхней височной борозды , а также нижнюю и верхнюю теменную кору , все они расположены в обоих полушариях головного мозга .

Подполе коннектомики занимается сравнением мозговых графов нескольких субъектов. Можно построить консенсусный граф, такой как Будапештский референтный коннектом, разрешив только ребра, которые присутствуют по крайней мере в коннектомах, для выбираемого параметра. Будапештский референтный коннектом привел исследователей к открытию динамики консенсусного коннектома графов человеческого мозга. Ребра, появляющиеся во всех мозговых графах, образуют связанный подграф вокруг ствола мозга . Допуская постепенно менее частые ребра, этот основной подграф растет непрерывно, как кустарник . Динамика роста может отражать индивидуальное развитие мозга и предоставлять возможность направлять некоторые ребра консенсусного мозгового графа человека. [47]

В качестве альтернативы, локальные различия, которые статистически значимо различаются между группами, привлекли больше внимания, поскольку они подчеркивают определенные связи и, следовательно, проливают больше света на определенные черты или патологии мозга. Следовательно, также были введены алгоритмы для поиска локальных различий между популяциями графов (например, для сравнения группы случаев с контрольными группами). [48] Их можно найти, используя либо скорректированный t-тест , [49], либо модель разреженности, [48] с целью поиска статистически значимых связей, которые различаются между этими группами.

Также были исследованы возможные причины различий между отдельными коннектомами. Действительно, было обнаружено, что макромасштабные коннектомы женщин содержат значительно больше ребер, чем у мужчин, и большая часть ребер в коннектомах женщин проходит между двумя полушариями. [50] [51] [52] Кроме того, коннектомы, как правило, демонстрируют характер маленького мира , при этом общая кортикальная связность уменьшается с возрастом. [53] Целью продолжающегося с 2015 года пилотного проекта HCP Lifespan является выявление различий в коннектомах между 6 возрастными группами (4–6, 8–9, 14–15, 25–35, 45–55, 65–75).

Совсем недавно коннектограммы использовались для визуализации данных всего мозга путем размещения областей коры вокруг круга, организованного по доле. [54] [55] Затем внутренние круги отображают показатели коры на цветовой шкале. Связи волокон белого вещества в данных DTI затем рисуются между этими областями коры и взвешиваются по дробной анизотропии и силе связи. Такие графики даже использовались для анализа повреждений, нанесенных известному пациенту с черепно-мозговой травмой Финеасу Гейджу . [56]

Статистическая теория графов — это новая дисциплина, которая разрабатывает сложные инструменты распознавания образов и вывода для анализа мозговых графов (Goldenberg et al., 2009).

Недавние исследования изучали мозг как знаковую сеть и показали, что хаб в положительных и отрицательных подсетях увеличивает стабильность мозговой сети. Это подчеркнуло роль отрицательных функциональных связей, на которые обращают меньше внимания. [57]

Пластичность коннектома

В начале проекта коннектома считалось, что связи между нейронами неизменны после их установления и что могут быть изменены только отдельные синапсы. [4] Однако недавние данные свидетельствуют о том, что связность также подвержена изменениям, называемым нейропластичностью . Существует два способа, которыми мозг может перестраиваться: формирование и удаление синапсов в установленном соединении или формирование или удаление целых связей между нейронами. [58] Оба механизма перестройки полезны для обучения совершенно новым задачам, которые могут потребовать совершенно новых связей между областями мозга. [59] Однако способность мозга приобретать или терять целые связи представляет собой проблему для картирования универсального видового коннектома. Хотя перестройка происходит в разных масштабах, от микромасштаба до макромасштаба, каждый масштаб не происходит изолированно. Например, в коннектоме C. elegans общее количество синапсов увеличивается в 5 раз от рождения до взрослой жизни, изменяя как локальные, так и глобальные свойства сети. [60] Другие коннектомы развития, такие как мышечный коннектом, сохраняют некоторые свойства глобальной сети, даже несмотря на то, что количество синапсов уменьшается в 10 раз в раннем постнатальном периоде жизни. [61]

Макромасштабная перемонтажная схема

Доказательства макромасштабной перестройки в основном исходят из исследований плотности серого и белого вещества, которые могут указывать на новые связи или изменения в плотности аксонов. Прямые доказательства этого уровня перестройки исходят из исследований приматов, использующих вирусную трассировку для картирования образования связей. Приматы, которых научили использовать новые инструменты, развили новые связи между межтеменной корой и высшими визуальными областями мозга. [62] Дальнейшие исследования вирусной трассировки предоставили доказательства того, что макромасштабная перестройка происходит у взрослых животных во время ассоциативного обучения. [63] Однако маловероятно, что дальние нейронные связи подвергаются обширной перестройке у взрослых. Небольшие изменения в уже установленном нервном тракте , вероятно, наблюдаются при макромасштабной перестройке.

Мезомасштабная перестройка

Перестройка в мезомасштабе включает изучение наличия или отсутствия полных связей между нейронами. [59] Доказательства этого уровня перестройки получены из наблюдений, что локальные цепи формируют новые связи в результате пластичности, зависящей от опыта, в зрительной коре. Кроме того, количество локальных связей между пирамидальными нейронами в первичной соматосенсорной коре увеличивается после измененного сенсорного опыта вибрисс у грызунов. [64]

Микромасштабная перемонтажная схема

Микромасштабное пересоединение — это формирование или удаление синаптических связей между двумя нейронами, которое можно изучать с помощью продольной двухфотонной визуализации. Можно показать, что дендритные шипики на пирамидальных нейронах формируются в течение нескольких дней после сенсорного опыта и обучения. [65] [66] [67] Изменения можно увидеть даже в течение пяти часов на апикальных пучках пирамидальных нейронов слоя пять в первичной двигательной коре после задачи по достижению семян у приматов. [67]

Наборы данных

Люди

Проект «Коннектом человека» , спонсируемый Национальным институтом здравоохранения (NIH), был создан с целью картирования 86 миллиардов нейронов (и их связей) в человеческом мозге . [68]

Модельные организмы

Круглые черви

Первый (и пока единственный) полностью реконструированный коннектом принадлежит круглому червю Caenorhabditis elegans . [69] Основные усилия начались с первых электронных микрофотографий, опубликованных Уайтом, Бреннером и др. в 1986 году. [19] На основе этой основополагающей работы первый в истории коннектом (тогда названный авторами «базой данных нейронных цепей») для C. elegans был опубликован в виде книги с сопровождающими дискетами Ачакосо и Ямамото в 1992 году. [70] [71] Самая первая статья о компьютерном представлении его коннектома была представлена ​​и опубликована тремя годами ранее в 1989 году Ачакосо на симпозиуме по применению компьютеров в медицинской помощи (SCAMC). [72] Коннектом C. elegans был позже пересмотрен [73] [74] и расширен, чтобы показать изменения в ходе развития животного. [60] [75] Несмотря на то, что у C. elegans есть инвариантная клеточная линия, коннектом C. elegans демонстрирует изменчивость между особями, как на уровне синапсов, так и на уровне соединений. [76] [77]

Плодовая мушка

Плодовая мушка Drosophila melanogaster служит привлекательной моделью для изучения структуры и работы нервной системы. Ее центральная нервная система (ЦНС) отличается особой компактностью, вмещая около 200 000 нейронов у взрослых особей, однако она демонстрирует достаточно стереотипные нейронные связи между отдельными мухами. [78] Несмотря на свой небольшой размер, эта ЦНС поддерживает широкий спектр сложных и хорошо изученных поведений. Получение анатомического набора данных ЦНС мухи может стать решающим шагом, потенциально предлагающим понимание нервных систем других организмов.

Полный коннектом электронной микроскопии (ЭМ) личиночного мозга D. melanogaster , включающий 3016 нейронов и 548 000 синапсов, был опубликован в марте 2023 года. [79] [80] [81] Для взрослых особей также доступны частичные ЭМ-коннектомы мозга (~120 000 нейронов, ~30 000 000 синапсов) [82] [83] [84] или вентральной нервной цепочки (VNC, эквивалент спинного мозга у мух, ~14 600 нейронов) [85] [86] . Полный коннектом ЦНС взрослого человека, включающий как мозг, так и VNC, в настоящее время находится в стадии разработки.

Мышь

Доступны частичные коннектомы сетчатки мыши [24] и первичной зрительной коры мыши [23] .

Первый полный коннектом цепи млекопитающих был построен в 2021 году. Эта конструкция включала развитие всех связей между центральной нервной системой и одной мышцей от рождения до взрослой жизни. [61]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Хорн А., Оствальд Д., Рейсерт М., Бланкенбург Ф. (ноябрь 2014 г.). «Структурно-функциональный коннектом и сеть дефолтного режима человеческого мозга». NeuroImage . 102 Pt 1: 142–51. doi :10.1016/j.neuroimage.2013.09.069. PMID  24099851. S2CID  6455982.
  2. ^ Маккензи, Дана (6 марта 2023 г.). «Как животные следуют своему носу». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . Получено 13 марта 2023 г.
  3. ^ ab Hagmann, Patric (2005). От диффузионной МРТ к коннектомике мозга (диссертация). Лозанна: EPFL. doi :10.5075/epfl-thesis-3230 . Получено 16.01.2014 .
  4. ^ abc Sporns O, Tononi G, Kötter R (сентябрь 2005 г.). "Человеческий коннектом: структурное описание человеческого мозга". PLOS Computational Biology . 1 (4): e42. Bibcode :2005PLSCB...1...42S. doi : 10.1371/journal.pcbi.0010042 . PMC 1239902 . PMID  16201007.  Значок открытого доступа
  5. ^ Seung S (сентябрь 2010 г.) [записано в июле 2010 г.]. "Sebastian Seung: I am my connectome". TEDTalks . Получено 07.08.2011 .
  6. ^ Кёттер Р. (2007). «Анатомические концепции связей мозга». Справочник по связям мозга . Понимание сложных систем. стр. 149–67. doi :10.1007/978-3-540-71512-2_5. ISBN 978-3-540-71462-0.
  7. ^ Sporns O (2011). Сети мозга . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-01469-4.
  8. ^ Wallace MT, Ramachandran R, Stein BE (февраль 2004 г.). «Пересмотренный взгляд на сенсорную кортикальную парцелляцию». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (7): 2167–72. Bibcode : 2004PNAS..101.2167W. doi : 10.1073/pnas.0305697101 . PMC 357070. PMID  14766982 . 
  9. ^ He Y, Chen ZJ, Evans AC (октябрь 2007 г.). «Анатомические сети малого мира в человеческом мозге, выявленные по толщине коры с помощью МРТ». Cerebral Cortex . 17 (10): 2407–19. doi : 10.1093/cercor/bhl149 . PMID  17204824.
  10. ^ ab Felleman DJ, Van Essen DC (1991). «Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов». Cerebral Cortex . 1 (1): 1–47. doi : 10.1093/cercor/1.1.1-a . PMID  1822724.
  11. ^ Бекманн М., Йохансен-Берг Х., Рашворт М.Ф. (январь 2009 г.). «Парцелляция поясной извилины мозга человека на основе связей и ее связь с функциональной специализацией». Журнал нейронауки . 29 (4): 1175–90. doi :10.1523/JNEUROSCI.3328-08.2009. PMC 6665147. PMID  19176826 . 
  12. ^ Nelson SM, Cohen AL, Power JD, Wig GS, Miezin FM, Wheeler ME, Velanova K, Donaldson DI, Phillips JS, Schlaggar BL, Petersen SE (июль 2010 г.). «Схема парцелляции для левой боковой теменной коры человека». Neuron . 67 (1): 156–70. doi :10.1016/j.neuron.2010.05.025. PMC 2913443 . PMID  20624599. 
  13. ^ Скэннелл Дж. В., Бернс ГА, Хильгетаг СС, О'Нил МА, Янг МП (1999). «Организация связей кортико-таламической системы кошки». Кора головного мозга . 9 (3): 277–99. doi : 10.1093/cercor/9.3.277 . PMID  10355908.
  14. ^ Кёттер Р. (2004). «Онлайн-поиск, обработка и визуализация данных о связях приматов из базы данных CoCoMac». Нейроинформатика . 2 (2): 127–44. doi :10.1385/NI:2:2:127. PMID  15319511. S2CID  19789717.
  15. ^ van Strien NM, Cappaert NL, Witter MP (апрель 2009 г.). «Анатомия памяти: интерактивный обзор парагиппокампально-гиппокампальной сети». Nature Reviews. Neuroscience . 10 (4): 272–82. doi :10.1038/nrn2614. PMID  19300446. S2CID  15232243.
  16. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, Farfel JM, Ferretti RE, Leite RE, Jacob Filho W, Lent R, Herculano-Houzel S (апрель 2009 г.). «Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом примата». Журнал сравнительной неврологии . 513 (5): 532–41. doi :10.1002/cne.21974. PMID  19226510. S2CID  5200449.
  17. ^ ab Van Essen DC, Smith SM, Barch DM, Behrens TE, Yacoub E, Ugurbil K (октябрь 2013 г.). «Проект WU-Minn Human Connectome: обзор». NeuroImage . 80 : 62–79. doi :10.1016/j.neuroimage.2013.05.041. PMC 3724347 . PMID  23684880. 
  18. ^ ab Zador AM, Dubnau J, Oyibo HK, Zhan H, Cao G, Peikon ID (2012). «Секвенирование коннектома». PLOS Biology . 10 (10): e1001411. doi : 10.1371/journal.pbio.1001411 . PMC 3479097. PMID  23109909 .  Значок открытого доступа
  19. ^ ab White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (ноябрь 1986 г.). «Структура нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 314 (1165): 1–340. Bibcode : 1986RSPTB.314....1W. doi : 10.1098/rstb.1986.0056. PMID  22462104.
  20. ^ Livet J, Weissman TA, Kang H, Draft RW, Lu J, Bennis RA, Sanes JR, Lichtman JW (ноябрь 2007 г.). «Трансгенные стратегии комбинаторной экспрессии флуоресцентных белков в нервной системе». Nature . 450 (7166): 56–62. Bibcode :2007Natur.450...56L. doi :10.1038/nature06293. PMID  17972876. S2CID  4402093.
  21. ^ Lichtman JW, Sanes JR (июнь 2008 г.). «Ome sweet ome: что может геном рассказать нам о коннектоме?». Current Opinion in Neurobiology . 18 (3): 346–53. doi :10.1016/j.conb.2008.08.010. PMC 2735215. PMID  18801435 . 
  22. ^ Lichtman JW, Livet J, Sanes JR (июнь 2008 г.). «Яркий подход к коннектому». Nature Reviews. Neuroscience . 9 (6): 417–22. doi :10.1038/nrn2391. PMC 2577038. PMID  18446160 . 
  23. ^ ab Bock DD, Lee WC, Kerlin AM, Andermann ML, Hood G, Wetzel AW, Yurgenson S, Soucy ER, Kim HS, Reid RC (март 2011 г.). «Сетевая анатомия и in vivo физиология зрительных корковых нейронов». Nature . 471 (7337): 177–82. Bibcode :2011Natur.471..177B. doi :10.1038/nature09802. PMC 3095821 . PMID  21390124. 
  24. ^ ab Briggman KL, Helmstaedter M, Denk W (март 2011 г.). «Специфичность проводки в контуре селективности направления сетчатки». Nature . 471 (7337): 183–8. Bibcode :2011Natur.471..183B. doi :10.1038/nature09818. PMID  21390125. S2CID  4425160.
  25. ^ Shimono M, Beggs JM (октябрь 2015 г.). «Функциональные кластеры, концентраторы и сообщества в кортикальном микроконнектоме». Cerebral Cortex . 25 (10): 3743–57. doi :10.1093/cercor/bhu252. PMC 4585513 . PMID  25336598. 
  26. ^ Mikula S, Binding J, Denk W (декабрь 2012 г.). «Окрашивание и встраивание всего мозга мыши для электронной микроскопии». Nature Methods . 9 (12): 1198–201. doi :10.1038/nmeth.2213. PMID  23085613. S2CID  205421025.
  27. ^ Cepelewicz, Jordana (8 марта 2016 г.). «Правительство США запускает проект «Аполлон» стоимостью 100 миллионов долларов». Scientific American . Springer Nature America . Получено 27 ноября 2018 г. .
  28. ^ Эмили, Сингер (6 апреля 2016 г.). «Картирование мозга для создания лучших машин». Журнал Quanta . Фонд Саймонса . Получено 27 ноября 2018 г.
  29. ^ Van Dijk KR, Hedden T, Venkataraman A, Evans KC, Lazar SW, Buckner RL (январь 2010 г.). «Внутренняя функциональная связность как инструмент для человеческой коннектомики: теория, свойства и оптимизация». Журнал нейрофизиологии . 103 (1): 297–321. doi :10.1152/jn.00783.2009. PMC 2807224. PMID  19889849 . 
  30. ^ Аллен М., Уильямс Г. (2011). «Сознание, пластичность и коннектомика: роль интерсубъективности в человеческом познании». Frontiers in Psychology . 2 : 20. doi : 10.3389/fpsyg.2011.00020 . PMC 3110420. PMID  21687435 . 
  31. ^ Кабрал Дж., Крингельбах М.Л., Деко Г. (март 2014 г.). «Изучение динамики сетей, лежащей в основе активности мозга во время отдыха». Прогресс в нейробиологии . 114 : 102–31. doi : 10.1016/j.pneurobio.2013.12.005 . hdl : 10230/23083 . PMID  24389385. S2CID  9423875.
  32. ^ Honey CJ, Kötter R, Breakspear M, Sporns O (июнь 2007 г.). «Сетевая структура коры головного мозга формирует функциональную связность в различных временных масштабах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (24): 10240–5. Bibcode : 2007PNAS..10410240H. doi : 10.1073/pnas.0701519104 . PMC 1891224. PMID  17548818 . 
  33. ^ Кабрал Дж., Хьюз Э., Крингельбах М.Л., Деко Г. (сентябрь 2012 г.). «Моделирование результата структурного разъединения в функциональной связности в состоянии покоя». NeuroImage . 62 (3): 1342–53. doi :10.1016/j.neuroimage.2012.06.007. PMID  22705375. S2CID  10548492.
  34. ^ Honey CJ, Sporns O (июль 2008 г.). «Динамические последствия поражений в корковых сетях». Картирование человеческого мозга . 29 (7): 802–9. doi :10.1002/hbm.20579. PMC 6870962. PMID  18438885 . 
  35. ^ Итуррия-Медина Ю., Сотеро Р.К., Каналес-Родригес Э.Дж., Алеман-Гомес Ю., Мели-Гарсия Л. (апрель 2008 г.). «Изучение анатомической сети человеческого мозга с помощью диффузионно-взвешенной МРТ и теории графов». НейроИмидж . 40 (3): 1064–76. doi : 10.1016/j.neuroimage.2007.10.060. PMID  18272400. S2CID  3593098.
  36. ^ Basser PJ, Mattiello J, LeBihan D (январь 1994). "MR-диффузионная тензорная спектроскопия и визуализация". Biophysical Journal . 66 (1): 259–67. Bibcode :1994BpJ....66..259B. doi :10.1016/S0006-3495(94)80775-1. PMC 1275686 . PMID  8130344. 
  37. ^ Basser PJ, Mattiello J, LeBihan D (март 1994). «Оценка эффективного тензора самодиффузии из спинового эха ЯМР». Журнал магнитного резонанса, серия B. 103 ( 3): 247–54. Bibcode : 1994JMRB..103..247B. doi : 10.1006/jmrb.1994.1037. PMID  8019776.
  38. ^ Gong G, He Y, Concha L, Lebel C, Gross DW, Evans AC, Beaulieu C (март 2009). «Картирование анатомических паттернов связности коры головного мозга человека с использованием диффузионно-тензорной визуализации трактографии in vivo». Cerebral Cortex . 19 (3): 524–36. doi :10.1093/cercor/bhn102. PMC 2722790. PMID  18567609 . 
  39. ^ ab Hagmann P, Kurant M, Gigandet X, Thiran P, Wedeen VJ, Meuli R, Thiran JP (июль 2007 г.). Sporns O (ред.). "Картирование структурных сетей всего мозга человека с помощью диффузионной МРТ". PLOS ONE . ​​2 (7): e597. Bibcode :2007PLoSO...2..597H. doi : 10.1371/journal.pone.0000597 . PMC 1895920 . PMID  17611629.  Значок открытого доступа
  40. ^ Wedeen VJ, Hagmann P, Tseng WY, Reese TG, Weisskoff RM (декабрь 2005 г.). «Картирование сложной архитектуры тканей с помощью диффузионного спектра магнитно-резонансной томографии». Магнитный резонанс в медицине . 54 (6): 1377–86. doi : 10.1002/mrm.20642 . PMID  16247738.
  41. ^ Ле Бихан Д., Бретон Э. (1985). «Изображение диффузии in vivo с помощью ядерного магнитного резонанса». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 93 (5): 27–34.
  42. ^ Le Bihan D, Breton E, Lallemand D, Grenier P, Cabanis E, Laval-Jeantet M (ноябрь 1986 г.). «МР-визуализация интравоксельных некогерентных движений: применение к диффузии и перфузии при неврологических расстройствах». Радиология . 161 (2): 401–7. doi :10.1148/radiology.161.2.3763909. PMID  3763909.
  43. ^ Wedeen VJ, Wang RP, Schmahmann JD, Benner T, Tseng WY, Dai G, Pandya DN, Hagmann P, D'Arceuil H, de Crespigny AJ (июль 2008 г.). "Магнитно-резонансная томография (DSI) с диффузионным спектром и трактография перекрестных волокон". NeuroImage . 41 (4): 1267–77. doi :10.1016/j.neuroimage.2008.03.036. PMID  18495497. S2CID  2660208.
  44. ^ Sporns O (июль 2006 г.). «Связность малого мира, композиция мотивов и сложность фрактальных нейронных связей». Bio Systems . 85 (1): 55–64. doi :10.1016/j.biosystems.2006.02.008. PMID  16757100.
  45. ^ Sporns O, Honey CJ, Kötter R (октябрь 2007 г.). Kaiser M (ред.). «Идентификация и классификация концентраторов в мозговых сетях». PLOS ONE . 2 (10): e1049. Bibcode : 2007PLoSO ...2.1049S. doi : 10.1371/journal.pone.0001049 . PMC 2013941. PMID  17940613.  Значок открытого доступа
  46. ^ Hagmann P, Cammoun L, Gigandet X, Meuli R, Honey CJ, Wedeen VJ, Sporns O (июль 2008 г.). Friston KJ (ред.). «Картирование структурного ядра коры головного мозга человека». PLOS Biology . 6 (7): e159. doi : 10.1371/journal.pbio.0060159 . PMC 2443193. PMID  18597554 .  Значок открытого доступа
  47. ^ Kerepesi C, Szalkai B, Varga B, Grolmusz V (2016). «Как направлять края коннектомов: динамика консенсусных коннектомов и развитие связей в человеческом мозге». PLOS ONE . 11 (6): e0158680. arXiv : 1509.05703 . Bibcode : 2016PLoSO..1158680K. doi : 10.1371/journal.pone.0158680 . PMC 4928947. PMID  27362431 . 
  48. ^ ab Crimi, Alessandro; Giancardo, Luca; Sambataro, Fabio; Diego, Sona (2019). «Анализ MultiLink: сравнение сетей мозга с помощью анализа разреженных связей». Scientific Reports . 9 (1): 1–13. Bibcode :2019NatSR...9...65C. doi :10.1038/s41598-018-37300-4. PMC 6329758 . PMID  30635604. 
  49. ^ Залески, Эндрю; Форнито, Алекс; Буллмор, Эдвард (2010). «Статистика на основе сетей: выявление различий в сетях мозга». NeuroImage . 53 (4): 1197–1207. doi :10.1016/j.neuroimage.2010.06.041. PMID  20600983. S2CID  17760084.
  50. ^ Ingalhalikar M, Smith A, Parker D, Satterthwaite TD, Elliott MA, Ruparel K, Hakonarson H, Gur RE, Gur RC, Verma R (январь 2014 г.). «Половые различия в структурном коннектоме человеческого мозга». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (2): 823–8. Bibcode : 2014PNAS..111..823I. doi : 10.1073/pnas.1316909110 . PMC 3896179. PMID  24297904 . 
  51. ^ Szalkai B, Varga B, Grolmusz V (2015). «Теоретический анализ графов показывает: мозг женщин лучше связан, чем мозг мужчин». PLOS ONE . 10 (7): e0130045. arXiv : 1501.00727 . Bibcode : 2015PLoSO..1030045S. doi : 10.1371/journal.pone.0130045 . PMC 4488527. PMID  26132764 . 
  52. ^ Szalkai B, Varga B, Grolmusz V (апрель 2017 г.). «Параметры теории графов, компенсированные смещением размера мозга, также лучше в структурных коннектомах женщин». Brain Imaging and Behavior . 12 (3): 663–673. doi :10.1007/s11682-017-9720-0. PMID  28447246. S2CID  4028467.
  53. ^ Gong G, Rosa-Neto P, Carbonell F, Chen ZJ, He Y, Evans AC (декабрь 2009 г.). «Возрастные и гендерные различия в кортикальной анатомической сети». The Journal of Neuroscience . 29 (50): 15684–93. doi :10.1523/JNEUROSCI.2308-09.2009. PMC 2831804. PMID  20016083 . 
  54. ^ Irimia A, Chambers MC, Torgerson CM, Van Horn JD (апрель 2012 г.). «Круговое представление сетей коры головного мозга человека для визуализации коннектомики на уровне субъекта и популяции». NeuroImage . 60 (2): 1340–51. doi :10.1016/j.neuroimage.2012.01.107. PMC 3594415 . PMID  22305988. 
  55. ^ Irimia A, Chambers MC, Torgerson CM, Filippou M, Hovda DA, Alger JR, Gerig G, Toga AW, Vespa PM, Kikinis R, Van Horn JD (2012). "Индивидуальная визуализация коннектомики для оценки атрофии белого вещества при травматическом повреждении мозга". Frontiers in Neurology . 3 : 10. doi : 10.3389/fneur.2012.00010 . PMC 3275792. PMID  22363313 . 
  56. ^ Van Horn JD, Irimia A, Torgerson CM, Chambers MC, Kikinis R, Toga AW (2012). «Картографирование повреждения связности в случае Финеаса Гейджа». PLOS ONE . 7 (5): e37454. Bibcode : 2012PLoSO...737454V. doi : 10.1371/journal.pone.0037454 . PMC 3353935. PMID  22616011 .  Значок открытого доступа
  57. ^ Saberi M, Khosrowabadi R, Khatibi A, Misic B, Jafari G (январь 2021 г.). «Топологическое влияние отрицательных связей на стабильность мозговой сети в состоянии покоя». Scientific Reports . 11 (1): 2176. Bibcode :2021NatSR..11.2176S. doi :10.1038/s41598-021-81767-7. PMC 7838299 . PMID  33500525. 
  58. ^ Greenough WT, Bailey CH (январь 1988). «Анатомия памяти: сходимость результатов различных тестов». Trends in Neurosciences . 11 (4): 142–147. doi :10.1016/0166-2236(88)90139-7. S2CID  54348379.
  59. ^ ab Bennett SH, Kirby AJ, Finnerty GT (май 2018 г. ) . «Перенастройка коннектома: доказательства и эффекты». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 88 : 51–62. doi : 10.1016/j.neubiorev.2018.03.001. PMC 5903872. PMID  29540321. 
  60. ^ ab Witvliet, Daniel; Mulcahy, Ben; Mitchell, James K.; Meirovitch, Yaron; Berger, Daniel R.; Wu, Yuelong; Liu, Yufang; Koh, Wan Xian; Parvathala, Rajeev; Holmyard, Douglas; Schalek, Richard L.; Shavit, Nir; Chisholm, Andrew D.; Lichtman, Jeff W.; Samuel, Aravinthan DT; Zhen, Mei (август 2021 г.). «Коннектомы в процессе развития раскрывают принципы созревания мозга». Nature . 596 (7871): 257–261. Bibcode :2021Natur.596..257W. bioRxiv 10.1101/2020.04.30.066209 . doi : 10.1038/s41586-021-03778-8. ISSN 1476-4687  . PMC 8756380. PMID  34349261.  
  61. ^ аб Мейрович, Ярон; Канг, Кай; Драфт, Райан В.; Паварино, Элиза К.; Энао Э., Мария Ф.; Ян, Дымящийся; Терни, Стивен Г.; Бергер, Дэниел Р.; Пелег, Ади; Шалек, Ричард Л.; Лу, Ю Л.; Тапиа, Хуан-Карлос; Лихтман, Джефф В. (сентябрь 2021 г.). «Нейромышечные коннектомы на протяжении всего развития раскрывают правила синаптического упорядочивания». биоRxiv . дои : 10.1101/2021.09.20.460480. S2CID  237598181.
  62. ^ Хихара С., Нотоя Т., Танака М., Ичиносе С., Одзима Х., Обаяши С., Фудзии Н., Ирики А. (2006). «Расширение кортикокортикальных афферентов в передний берег интрапариетальной борозды путем обучения использованию инструментов у взрослых обезьян». Neuropsychologia . 44 (13): 2636–46. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2005.11.020. PMID  16427666. S2CID  12738783.
  63. ^ Boele HJ, Koekkoek SK, De Zeeuw CI, Ruigrok TJ (ноябрь 2013 г.). «Прорастание аксонов и формирование терминалей во взрослом мозжечке во время ассоциативного двигательного обучения». Журнал неврологии . 33 (45): 17897–907. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0511-13.2013. ПМК 6618426 . ПМИД  24198378. 
  64. ^ Ko H, Cossell L, Baragli C, Antolik J, Clopath C, Hofer SB, Mrsic-Flogel TD (апрель 2013 г.). «Возникновение функциональных микросхем в зрительной коре». Nature . 496 (7443): 96–100. Bibcode :2013Natur.496...96K. doi :10.1038/nature12015. PMC 4843961 . PMID  23552948. 
  65. ^ Holtmaat A, Wilbrecht L, Knott GW, Welker E, Svoboda K (июнь 2006 г.). «Зависящий от опыта и специфичный для типа клеток рост шипиков в неокортексе». Nature . 441 (7096): 979–83. Bibcode :2006Natur.441..979H. doi :10.1038/nature04783. PMID  16791195. S2CID  4428322.
  66. ^ Knott GW, Holtmaat A, Wilbrecht L, Welker E, Svoboda K (сентябрь 2006 г.). «Рост шипиков предшествует формированию синапсов во взрослом неокортексе in vivo». Nature Neuroscience . 9 (9): 1117–24. doi :10.1038/nn1747. PMID  16892056. S2CID  18143285.
  67. ^ ab Xu T, Yu X, Perlik AJ, Tobin WF, Zweig JA, Tennant K, Jones T, Zuo Y (декабрь 2009 г.). «Быстрое формирование и избирательная стабилизация синапсов для устойчивых моторных воспоминаний». Nature . 462 (7275): 915–9. Bibcode :2009Natur.462..915X. doi :10.1038/nature08389. PMC 2844762 . PMID  19946267. 
  68. ^ Дженсен, К. Тор (8 мая 2020 г.). «Сможем ли мы когда-нибудь загрузить наши мозги?». PCMAG . Получено 28 марта 2021 г.
  69. ^ Бруйетт, Моник (21 апреля 2022 г.). «Картирование мозга для понимания разума». Журнал Knowable | Ежегодные обзоры . doi : 10.1146/knowable-042122-1 .
  70. ^ "Нейроанатомия Ay's Neuroanatomy of C. elegans for Computation". CRC Press . Архивировано из оригинала 2019-10-15 . Получено 2019-10-15 .
  71. ^ Ямамото, Уильям С.; Ачакосо, Теодор Б. (1992-06-01). «Масштабирование нервной системы Caenorhabditis elegans: равна ли одна обезьяна 33 миллионам червей?». Компьютеры и биомедицинские исследования . 25 (3): 279–291. doi :10.1016/0010-4809(92)90043-A. ISSN  0010-4809. PMID  1611892.
  72. ^ Ачакосо, Теодор Б.; Фернандес, Виктор; Нгуен, Дык К.; Ямамото, Уильям С. (1989-11-08). «Компьютерное представление синаптической связности Caenorhabditis Elegans». Труды ежегодного симпозиума по применению компьютеров в медицинской помощи : 330–334. ISSN  0195-4210. PMC 2245716 . 
  73. ^ Varshney LR, Chen BL, Paniagua E, Hall DH, Chklovskii DB (февраль 2011 г.). Sporns O (ред.). "Структурные свойства нейронной сети Caenorhabditis elegans". PLOS Computational Biology . 7 (2): e1001066. Bibcode : 2011PLSCB...7E1066V. doi : 10.1371/journal.pcbi.1001066 . PMC 3033362. PMID  21304930 .  Значок открытого доступа
  74. ^ Кук, Стивен Дж.; Джаррелл, Трэвис А.; Бриттин, Кристофер А.; Ван, Йи; Блониарц, Адам Э.; Яковлев, Максим А.; Нгуен, Кен CQ; Тан, Лео Т.-Х.; Байер, Эмили А.; Дюрр, Джанет С.; Бюлов, Ханнес Э.; Хоберт, Оливер; Холл, Дэвид Х.; Эммонс, Скотт У. (3 июля 2019 г.). "Коннектомы всех животных обоих полов Caenorhabditis elegans". Nature . 571 (7763): 63–71. Bibcode :2019Natur.571...63C. doi :10.1038/s41586-019-1352-7. PMC 6889226 . PMID  31270481. 
  75. ^ Фогельштейн Дж.В., Перлман Э., Фальк Б., Баден А., Грей-Ронкал В., Чандрашекхар В., Коллман С., Сешамани С., Патсолик Дж.Л., Лиллани К., Каждан М., Хидер Р., Прайор Д., Мательски Дж., Гион Т., Манавалан П. , Вестер Б., Чевилле М., Траутман Э.Т., Хайри К., Бриджфорд Э., Клейссас Д.М., Твард DJ, Кроу А.К., Сюэ Б., Райт М.А., Миллер М.И., Смит С.Дж., Фогельштейн Дж.Р., Дейссерот К., Бернс Р. (октябрь 2018 г.). «Разработанная сообществом вычислительная экосистема с открытым исходным кодом для больших нейроданных». Природные методы . 15 (11): 846–847. arXiv : 1804.02835 . Bibcode : 2018arXiv180402835B. doi : 10.1038/s41592-018-0181-1. PMC 6481161. PMID 30377345  . 
  76. ^ Witvliet, Daniel; Mulcahy, Ben; Mitchell, James K.; Meirovitch, Yaron; Berger, Daniel R.; Wu, Yuelong; Liu, Yufang; Koh, Wan Xian; Parvathala, Rajeev (2020-04-30), Connectomes across development reveal principles of brain maturation in C. elegans, doi :10.1101/2020.04.30.066209, hdl : 1721.1/143880 , S2CID  263532508 , получено 2024-01-23 , Около 43% всех соединений и 16% всех синапсов не были сохранены между животными. Эта степень изменчивости контрастирует с широко распространенным мнением о том, что коннектом C. elegans жестко запрограммирован.
  77. ^ Кук, Стивен Дж.; Калински, Кристин А.; Хоберт, Оливер (2023-06-05). «Нейронный контакт предсказывает связность в мозге C. elegans». Current Biology . 33 (11): 2315–2320.e2. doi : 10.1016/j.cub.2023.04.071 . ISSN  0960-9822. PMID  37236179. Нейроны C. elegans демонстрируют межиндивидуальную изменчивость в смежности и связности
  78. ^ Шлегель, Филипп (2021-05-25). «Информационный поток, типы клеток и стереотипия в полном обонятельном коннектоме». eLife . 10 (10). doi : 10.7554/eLife.66018 . PMC 8298098 . PMID  34032214. 
  79. ^ Виндинг, Майкл; Педиго, Бенджамин; Барнс, Кристофер; Патсолич, Хизер; Парк, Янгсер; Казимиерс, Том; Фушики, Акира; Андраде, Ингрид; Хандельвал, Авинаш; Вальдес-Алеман, Хавьер; Ли, Фэн; Рандель, Надин; Барсотти, Элизабет; Коррейя, Ана; Феттер, Феттер; Хартенштейн, Фолькер; Прибе, Кэри; Фогельштейн, Джошуа; Кардона, Альберт; Златич, Марта (10 марта 2023 г.). «Коннектом мозга насекомого». Science . 379 (6636): eadd9330. bioRxiv 10.1101/2022.11.28.516756v1 . doi :10.1126/science.add9330. PMC 7614541. PMID  36893230. S2CID  254070919 .  
  80. ^ Розен, Джилл (2023-03-09). «Ученые завершили первую карту мозга насекомого». The Hub . Получено 2023-03-11 .
  81. ^ "Первая карта связей мозга насекомых завершена". Кембриджский университет . 2023-03-10 . Получено 2023-03-11 .
  82. ^ Чжэн, Чжихао (2018-07-19). «Полный объем электронной микроскопии мозга взрослой Drosophila melanogaster». Cell . 174.3 (2018): 730–743. doi :10.1016/j.cell.2018.06.019. PMC 6063995 . PMID  30033368. 
  83. ^ Шеффер, Луис (2020). «Коннектом и анализ центрального мозга взрослой дрозофилы». eLife . 9 (2020). doi : 10.7554/eLife.57443 . PMC 7546738. PMID  32880371 . 
  84. ^ Доркенвальд, Свен (29.06.2023). «Схема нейронной проводки мозга взрослого человека». bioRxiv . doi :10.1101/2023.06.27.546656. PMC 10327113 . PMID  37425937. 
  85. ^ Фелпс, Джаспер (2021-02-04). «Реконструкция цепей управления моторикой у взрослых особей дрозофилы с использованием автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии». Cell . 184 (2021): 759–774. doi :10.1016/j.cell.2020.12.013. PMC 8312698 . PMID  33400916. 
  86. ^ Такемура, Син-я (2023-06-06). «Коннектом вентральной нервной цепи самца дрозофилы». bioRxiv . doi :10.1101/2023.06.05.543757.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Коннектомика» .