stringtranslate.com

Конодонт

Конодонты ( греч. kōnos , « конус », + odont , « зуб ») — вымершая группа бесчелюстных (бесчелюстных) позвоночных животных, напоминающих угрей, отнесенных к классу Conodonta . В течение многих лет они были известны только по зубообразным ротовым элементам, которые обычно встречаются изолированно и сейчас называются конодонтными элементами . Знания о мягких тканях остаются ограниченными. Они существовали в мировом океане более 300 миллионов лет, от кембрия до начала юры. Элементы конодонтов широко используются в качестве окаменелостей-индексов , окаменелостей, используемых для определения и идентификации геологических периодов .

Открытие и понимание конодонтов

Зубоподобные окаменелости конодонта были впервые обнаружены Хайнцем Кристианом Пандером , а результаты опубликованы в Санкт-Петербурге, Россия , в 1856 году. [2]

Лишь в начале 1980-х годов были найдены первые ископаемые останки животного (см. ниже). В 1990-е годы в Южной Африке были найдены изысканные окаменелости, мягкие ткани которых превратились в глину, сохранив даже мышечные волокна. Наличие мышц для вращения глаз окончательно показало, что животные были примитивными позвоночными. [3]

Номенклатура и таксономический ранг

На протяжении всей истории изучения «конодонт» — это термин, который применялся как к отдельным окаменелостям, так и к животным, которым они принадлежали. Первоначальный немецкий термин, использованный Пандером, был «conodonten», который впоследствии был переведен на английский язык как «conodonts», хотя формальное латинизированное название не было предоставлено в течение нескольких десятилетий. Макфарлейн (1923) описал их как отряд Conodontes (греческий перевод), который Хаддл (1934) изменил на латинское написание Conodonta. [4] Несколькими годами ранее Эйхенберг (1930) установил другое название животных, ответственных за окаменелости конодонтов: Conodontophorida («носители конодонтов»). [1] Несколько других научных названий редко и непоследовательно применялись к конодонтам и их предполагаемым близким родственникам в течение 20-го века, например, Conodontophoridia, Conodontophora, Conodontochordata, Conodontiformes, [5] и Conodontomorpha.

Conodonta и Conodontophorida на сегодняшний день являются наиболее распространенными научными названиями, используемыми для обозначения конодонтов, хотя несоответствия относительно их таксономического ранга все еще сохраняются. Исследование Бенгтсона (1976) по эволюции конодонтов выявило три морфологических уровня ранних конодонтоподобных окаменелостей: протоконодонты , параконодонты и «настоящие конодонты» (эуконодонты). [5] Дальнейшие исследования показали, что протоконодонты, вероятно, были более тесно связаны с хетогнатами (стрелочервями), чем с настоящими конодонтами. С другой стороны, параконодонты по-прежнему считаются вероятным предком или сестринской группой эвконодонтов.

В томе «Трактата о палеонтологии беспозвоночных» 1981 года , посвященном конодонтам (пересмотренная часть W, приложение 2), Conodonta упоминается как название как типа, так и класса , а Conodontophorida - как подчиненный отряд для «настоящих конодонтов». Все три ранга были приписаны Эйхенбергу, а Параконодонтида также была включена в состав ордена Конодонта. [6] Этот подход подвергся критике со стороны Фореуса (1983), который утверждал, что он упускает из виду историческую значимость Пандера как основателя и главной фигуры в конодонтологии. Фореус предложил сохранить Conodonta как тип (приписываемый Пандеру) с одним классом Conodontata (Pander) и одним отрядом Conodontophorida (Eichenberg). [4] [7] Последующие авторы продолжали рассматривать Conodonta как тип с постоянно растущим числом подгрупп. [8]

Учитывая все более убедительные доказательства того, что конодонты относятся к типу хордовых, в более поздних исследованиях «настоящие конодонты» обычно относят к классу Conodonta, включающему несколько более мелких отрядов. [9] [10] [11] Параконодонты обычно исключаются из этой группы, хотя по-прежнему считаются близкими родственниками. [9] [10] [11] На практике Conodonta, Conodontophorida и Euconodonta являются эквивалентными терминами и используются как взаимозаменяемые.

Элементы конодонта

Одинокие элементы

Элементы конодонта состоят из минерализованных зубоподобных структур различной морфологии и сложности. Эволюция минерализованных тканей остается загадкой уже более столетия. Высказано предположение, что первый механизм минерализации хордовых тканей начался либо в ротовом скелете конодонтов, либо в дермальном скелете ранних бесчелюстных .

Массив элементов представлял собой кормовой аппарат, радикально отличающийся от челюстей современных животных. Теперь их называют «элементами конодонтов», чтобы избежать путаницы. Три формы зубов: конусообразные шишки, разветвленные бруски и гребенчатые платформы, вероятно, выполняли разные функции.

В течение многих лет конодонты были известны только по загадочным зубообразным микроокаменелостям (длиной от 200 микрометров до 5 миллиметров [12] ), которые часто, но не всегда, встречаются изолированно и не связаны ни с какими другими ископаемыми. До начала 1980-х годов зубы конодонтов не были обнаружены в сочетании с окаменелостями организма-хозяина в консервационных лагерштетте . [13] Это связано с тем, что у конодонта было мягкое тело, поэтому все, кроме зубов, было непригодно для сохранения при нормальных обстоятельствах.

Эти микроокаменелости состоят из гидроксиапатита (фосфатного минерала). [14] Элементы конодонтов можно извлечь из горных пород с использованием подходящих растворителей. [15] [16] [17]

Они широко используются в биостратиграфии . Элементы конодонта также используются в качестве палеотермометров , индикатора термических изменений во вмещающей породе, поскольку при более высоких температурах фосфат претерпевает предсказуемые и постоянные изменения цвета, измеряемые с помощью индекса изменения конодонта . Это сделало их полезными для разведки нефти там, где они известны, в породах, датируемых периодом от кембрия до позднего триаса .

Полный аппарат

Конодонтный аппарат может включать ряд дискретных элементов, в том числе спатогнатиформную, озаркодиноформную, трихоноделлиформную, неоприониодиформную и другие формы. [18]

В 1930-х годах концепция комплексов конодонтов была описана Германом Шмидтом [19] и Гарольдом В. Скоттом в 1934 году. [20] [21] [22] [23]

Элементы озаркодинид

Питательный аппарат озаркодинид состоит из осевого элемента Sa спереди, фланкированного двумя группами из четырех близко расположенных удлиненных элементов Sb и Sc, наклоненных наклонно внутрь и вперед. Над этими элементами лежала пара дугообразных и направленных внутрь (макелатных) элементов М. За массивом СМ лежали поперечно ориентированные и билатерально противоположные (пектинообразные, т.е. гребенчатые) элементы Pb и Pa. [24]

Конодонт животное

Хотя элементы конодонтов широко распространены в летописи окаменелостей, окаменелости, сохранившие мягкие ткани конодонтов, известны лишь из нескольких месторождений в мире. Одними из первых возможных окаменелостей конодонта были окаменелости Typhloesus , загадочного животного, известного из известняка Медвежьего ущелья в Монтане . [25] Эта возможная идентификация была основана на присутствии элементов конодонта в окаменелостях Typhloesus . Однако это утверждение было опровергнуто, поскольку элементы конодонтов на самом деле находились в пищеварительной системе существа . [26] Это животное теперь рассматривается как возможный моллюск , родственный брюхоногим моллюскам . [26] По состоянию на 2023 год существует только три описанных вида конодонтов, у которых сохранились окаменелости туловища: Clydagnathus Windsorensis из пласта Грантон-креветок каменноугольного возраста в Шотландии , Promissum pulshrum из ордовикских сланцев Сум в Южной Африке и Panderodus unicostatus из Ваукеша Биота силурийского возраста в Висконсине . [9] [27] [28] Есть и другие примеры конодонтов, у которых сохранилась только область головы, включая глаза, у животных, известных из стоянки Эрамоза силурийского возраста в Онтарио и секции Аккамори триасового возраста в Японии . [29] [30]

Судя по этим окаменелостям, у конодонтов были большие глаза, плавники с плавниковыми лучами, шевронообразные мышцы и осевая линия, которые интерпретировались как хорда или спинной нервный канатик . [27] [31] В то время как Clydagnathus и Panderodus имели длину, достигающую всего 4–5 см (1,6–2,0 дюйма), промиссум , по оценкам, достигал 40 см (16 дюймов) в длину, если бы он имел те же пропорции, что и Clydagnathus . [27] [28]

Экология

Модель элементов Manticolepis subrecta – конодонта из верхнего франа Польши – фотография сделана в Геологическом музее Польского геологического института в Варшаве.

«Зубы» некоторых конодонтов интерпретируются как аппараты-фильтраторы, фильтрующие планктон из воды и пропускающие его в глотку. [32] Другие интерпретировались как «схватывающий и сокрушительный массив». [28] Износ некоторых элементов конодонта позволяет предположить, что они функционировали как зубы: следы износа, вероятно, образовались как от еды, так и от окклюзии другими элементами. [33] Исследования пришли к выводу, что таксоны конодонтов занимали как пелагические (открытый океан), так и нектобентические (плавающие над поверхностью отложений) ниши. [33] Сохранившаяся мускулатура позволяет предположить, что некоторые конодонты ( по крайней мере, Промиссум ) были эффективными крейсерами, но неспособными развивать высокую скорость. [28] На основании изотопных данных было высказано предположение, что некоторые девонские конодонты были потребителями низкого уровня и питались зоопланктоном . [33]

Опубликовано исследование динамики популяций Alternognathus . Среди прочего, это демонстрирует, что, по крайней мере, этот таксон имел короткую продолжительность жизни, продолжавшуюся около месяца. [34] Исследование соотношений Sr / Ca и Ba /Ca в популяции конодонтов с карбонатной платформы силура Швеции показало, что разные виды и роды конодонтов, вероятно, занимали разные трофические ниши . [33]

Некоторые виды рода Panderodus считаются ядовитыми на основании борозд, обнаруженных на некоторых элементах. [35]

Классификация и филогения

Родство

По состоянию на 2012 год учёные относят конодонтов к типу Хордовые на основании их плавников с плавниковыми лучами, шевронных мышц и хорды . [36]

Милсом и Ригби рассматривают их как позвоночных, внешне похожих на современных миксин и миног, [37] и филогенетический анализ показывает, что они более производны , чем любая из этих групп. [9] Однако в этом анализе есть одна оговорка: самые ранние конодонтоподобные окаменелости, протоконодонты , по-видимому, образуют отдельную кладу от более поздних параконодонтов и эвконодонтов . Протоконодонты, вероятно, не являются родственниками настоящих конодонтов, но, вероятно, представляют собой стволовую группу Chaetognatha , неродственного типа, включающего стрелковых червей. [38]

Более того, в некоторых анализах конодонты не рассматриваются ни как позвоночные , ни как краниаты , поскольку у них отсутствуют основные характеристики этих групп. [39] Совсем недавно было высказано предположение, что конодонты могут быть стеблевыми круглоротыми , более близкими родственниками миксинам и миногам , чем челюстным позвоночным животным . [40]

Внутригрупповые отношения

Отдельные элементы конодонтов трудно последовательно классифицировать, но в настоящее время известно все больше видов конодонтов из многоэлементных комплексов, которые дают больше данных, позволяющих сделать вывод о том, как различные линии конодонтов связаны друг с другом. Ниже представлена ​​упрощенная кладограмма, основанная на Sweet and Donoghue (2001), [10] , которая суммирует предыдущую работу Sweet (1988) [8] и Donoghue et al. (2000): [9]

Лишь несколько исследований подходят к вопросу внутригрупповых отношений конодонтов с кладистической точки зрения, о чем свидетельствуют данные филогенетического анализа . Одним из самых широких исследований такого рода был анализ Donoghue et al. (2008), в которых основное внимание уделялось «сложным» конодонтам (Prioniodontida и другим группам потомков): [11]

Эволюционная история

Элементы конодонта из долины Дир, формации Мауч-Чанк в Пенсильвании, Мэриленде и Западной Вирджинии, США.
деталь
Рисунки 1, 2. Конодонты из пачки Дир-Вэлли формации Мауч-Чанк, карьер Кистоун, Пенсильвания. Эта коллекция (93RS–79c) взята из нижних 10 см пачки Дир-Вэлли. Обратите внимание на неабразированные, хотя и слегка сломанные, элементы конодонтов высокоэнергетических оолитовых морских фаций пачки Дир-Вэлли.
1. Кладогнат зр. , элемент Sa, вид сзади, X140 2. Cavusgnathus unicornis , гамма-морфотип, элемент Pa, вид сбоку, X140
3–9. Конодонты из самой верхней части известняковой пачки Лоялханна формации Мауч Чанк, карьер Кистоун, Пенсильвания. Эта коллекция (93RS–79b) взята из верхних 10 см пачки Лоялханна. Обратите внимание на сильно истертые и переработанные эоловые формы.
3, 4. Kladognathus sp. , элемент Sa, вид сбоку, X140
5. Cavusgnathus unicornis , альфа-морфотип, элемент Pa, вид сбоку, X140
6, 7. Cavusgnathus sp. , элемент Pa, вид сбоку, X140
8. Polygnathus sp. , Элемент Pa, вид сверху, переработанный морфотип позднего девона-раннего Миссисипи, X140
9. Gnathodus texanus? , элемент Па, вид сверху, X140
10–14. Конодонты из базальных 20 см пачки известняков Лоялханна формации Мауч Чанк, карьер Кистоун, Пенсильвания (93RS–79a) и Вестернпорт, Мэриленд (93RS–67), отмечают сильно истертые и переработанные эоловые формы 10.
Polygnathus . сп. , элемент Pa, вид сверху, переработанный морфотип позднего девона — раннего Миссисипи, 93RS–79a, X140
11. Polygnathus sp. , элемент Pa, вид сверху, переработанный морфотип позднего девона — раннего Миссисипи, 93RS–67, X140
12. Gnathodus sp. , элемент Pa, вид сверху, переработка морфотипа позднего девона(?) через миссисипский, 93RS–67, X140
13. Kladognathus sp. , М-элемент, вид сбоку, 93RS–67, X140
14. Cavusgnathus sp. , Элемент Па, вид сбоку, 93RS–67, X140

Самые ранние окаменелости конодонтов известны из кембрийского периода. Конодонты значительно разнообразились в раннем ордовике, достигнув пика разнообразия в средней части периода, и испытали резкое снижение в позднем ордовике и силуре, прежде чем достичь нового пика разнообразия в середине позднего девона. Разнообразие конодонтов сократилось в каменноугольном периоде , с вымиранием в конце среднего турне [41] и длительным периодом значительной потери разнообразия в пенсильванском периоде . [42] [43] Лишь несколько родов конодонтов присутствовали в пермском периоде, хотя разнообразие увеличилось после вымирания PT в раннем триасе.

Разнообразие продолжало сокращаться в течение среднего и позднего триаса, что привело к их исчезновению вскоре после границы триаса и юры. Большая часть их разнообразия в палеозое, вероятно, контролировалась уровнем моря и температурой, при этом основное снижение произошло в позднем ордовике и позднем карбоне из-за более низких температур, особенно ледниковых явлений и связанных с ними морских регрессий , которые сократили площадь континентального шельфа . Однако их окончательная гибель, скорее всего, связана с биотическими взаимодействиями , возможно, конкуренцией с новыми мезозойскими таксонами. [44]

Таксономия

Таксономия Conodonta основана на Sweet & Donoghue (2001), [10] [8] Архив филогении Микко [45] и классификации рыб 2017. [46] [ необходимы разъяснения ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Эйхенберг, В. (1930). «Conodonten aus dem Culm des Harzes». Палеонтологическая газета . 12 (3–4): 177–182. дои : 10.1007/BF03044446. S2CID  129519805.
  2. ^ Свит, Уолтер С.; Купер, Барри Дж. (декабрь 2008 г.). «Знакомство Ч. Пандера с конодонтами, 1856 г.» . Проверено 3 января 2019 г.
  3. ↑ Ян Заласевич и Сара Габботт (5 июня 1999 г.). "Живые и мертвые". Новый учёный .
  4. ^ аб Фореус, Ларс Э. (1983). «Тип Conodonta Pander, 1856 и номенклатурный приоритет». Систематическая зоология . 32 (4): 455–459. дои : 10.2307/2413175. JSTOR  2413175.
  5. ^ Аб Бенгтсон, Стефан (1976). «Структура некоторых конодонтов среднего кембрия, а также ранняя эволюция структуры и функций конодонтов». Летайя . 9 (2): 185–206. doi :10.1111/j.1502-3931.1976.tb00966.x. ISSN  0024-1164.
  6. ^ Кларк, Дэвид Л. (1981). «Глава 3: Систематические описания». В Муре, Раймонд К.; Робисон, Р.А. (ред.). Часть W, Разное, Приложение 2: Conodonta. Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Боулдер, Колорадо; Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки; Университет Канзаса. стр. 111–180. ISBN 0-8137-3028-7.
  7. ^ Фореус, Ларс Э. (1984). «Критический взгляд на классификацию семейных групп Конодонты в Трактате: упражнение в эклектизме». Летайя . 17 (4): 293–305. doi :10.1111/j.1502-3931.1984.tb00675.x. ISSN  0024-1164.
  8. ^ abc Sweet, WC (1988). Conodonta: морфология, таксономия, палеоэкология и история эволюции давно вымершего типа животных. стр. 1–211. ISBN 978-0-19-504352-5. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  9. ^ abcde Донохью, PCJ; Фори, Польша; Олдридж, Р.Дж. (2000). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Биологические обзоры . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  10. ^ abcd Sweet, туалет; Донохью, PCJ (2001). «Конодонты: прошлое, настоящее, будущее» (PDF) . Журнал палеонтологии . 75 (6): 1174–1184. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. S2CID  53395896. Архивировано (PDF) из оригинала 30 октября 2022 г.
  11. ^ abc Донохью, Филип CJ; Пурнелл, Марк А.; Олдридж, Ричард Дж.; Чжан, Шуньсинь (1 января 2008 г.). «Взаимоотношения «сложных» конодонтов (Vertebrata)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 119–153. дои : 10.1017/S1477201907002234. ISSN  1477-2019.
  12. ^ ЧУДО. «Конодонты» . Проверено 26 августа 2014 г.
  13. ^ Бриггс, DEG; Кларксон, ЭНК; Олдридж, Р.Дж. (1983). «Конодонтное животное». Летайя . 16 (1): 1–14. doi :10.1111/j.1502-3931.1983.tb01993.x.
  14. ^ Троттер, Джули А. (2006). «Химическая систематика апатита конодонта, определенная методом лазерной абляции ICPMS». Химическая геология . 233 (3–4): 196–216. Бибкод :2006ЧГео.233..196Т. doi :10.1016/j.chemgeo.2006.03.004.
  15. ^ Джеппссон, Леннарт; Анехус, Рикард (1995). «Техника буферной муравьиной кислоты для извлечения конодонтов». Журнал палеонтологии . 69 (4): 790–794. дои : 10.1017/s0022336000035319. JSTOR  1306313. S2CID  131850219.
  16. ^ Грин, Оуэн Р. (2001). «Методы экстракции фосфатных ископаемых». Руководство по практическим лабораторным и полевым методам палеобиологии . стр. 318–330. дои : 10.1007/978-94-017-0581-3_27. ISBN 978-90-481-4013-8.
  17. ^ Куинтон, Пейдж C. (2016). «Влияние протоколов экстракции на изотопный состав кислорода элементов конодонтов». Химическая геология . 431 : 36–43. Бибкод :2016ЧГео.431...36Q. doi :10.1016/j.chemgeo.2016.03.023.
  18. ^ Бергстрем, С.М.; Карнс, Дж.Б.; Этингтон, РЛ; Вотав, РБ; Вигли, П.Б. (1974). «Appalachignathus, новый многоэлементный род конодонтов из среднего ордовика Северной Америки». Журнал палеонтологии . 48 (2): 227–235. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. JSTOR  1303249. S2CID  53395896.
  19. ^ Шмидт, Герман (1934). «Conodonten-Funde in ursprünglichem Zusammenhang». Палеонтологическая газета . 16 (1–2): 76–85. дои : 10.1007/BF03041668. S2CID  128496416.
  20. ^ Гарольд В. Скотт, «Зоологические взаимоотношения конодонтов. Палеонтологический журнал» , том 8, № 4 (декабрь 1934 г.), страницы 448-455 (стабильный URL-адрес)
  21. ^ Скотт, Гарольд В. (1942). «Комплексы конодонтов из формации Хит, Монтана». Журнал палеонтологии . 16 (3): 293–300. JSTOR  1298905.
  22. ^ Данн, Дэвид Л. (1965). «Поздние конодонты Миссисипи из формации Берд-Спринг в Неваде». Журнал палеонтологии . 39 :6. Архивировано из оригинала 18 августа 2016 г. Проверено 15 июля 2016 г.
  23. ^ Барнс, Кристофер Р. (1967). «Сомнительный природный комплекс конодонтов из известняка среднего ордовика, Оттава, Канада». Журнал палеонтологии . 41 (6): 1557–1560. JSTOR  1302203.
  24. ^ Пурнелл, Массачусетс; Донохью, ПК (1997). «Архитектура и функциональная морфология скелетного аппарата конодонтов озаркодинид». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 352 (1361): 1545–1564. Бибкод : 1997RSPTB.352.1545P. дои : 10.1098/rstb.1997.0141. ПМК 1692076 . 
  25. ^ Конвей Моррис, Саймон (12 апреля 1990 г.). «Typhloesus wellsi (Melton and Scott, 1973), причудливое многоклеточное животное из каменноугольного периода Монтаны, США». Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 327 (1242): 595–624. Бибкод : 1990РСТБ.327..595М. дои : 10.1098/rstb.1990.0102.
  26. ^ ab Конвей Моррис, Саймон; Карон, Жан-Бернар (2022). «Возможный дом для странного каменноугольного животного: является ли Typhloesus пелагическим брюхоногим моллюском?». Письма по биологии . 18 (9). дои : 10.1098/rsbl.2022.0179 . ПМЦ 9489302 . ПМИД  36126687. 
  27. ^ abc Мердок, Дункан Дж. Э.; Смит, М. Пол (2021). Сансом, Роберт (ред.). «Пандеродус из Ваукеша Лагерштетте в Висконсине, США: примитивный позвоночный хищник-макрофаг». Статьи по палеонтологии . 7 (4): 1977–1993. дои : 10.1002/spp2.1389. ISSN  2056-2799. S2CID  237769553.
  28. ^ abcd Габботт, SE; Р. Дж. Олдридж; Дж. Н. Терон (1995). «Гигантский конодонт с сохранившейся мышечной тканью из верхнего ордовика Южной Африки». Природа . 374 (6525): 800–803. Бибкод : 1995Natur.374..800G. дои : 10.1038/374800a0. S2CID  4342260.
  29. ^ фон Биттер, Питер Х.; Пурнелл, Марк А.; Тетро, ​​Денис К.; Стотт, Кристофер А. (2007). «Eramosa Lagerstätte — исключительно сохранившаяся мягкотелая биота с мелководными ракушками и биотурбирующими организмами (силурийский период, Онтарио, Канада)». Геология . 35 (10): 879. Бибкод :2007Гео....35..879В. дои : 10.1130/g23894a.1. ISSN  0091-7613.
  30. ^ Такахаши, Сатоши; Ямакита, Сатоши; Сузуки, Норитоши (15 июня 2019 г.). «Природные комплексы конодонта Clarkina в глубоководных черных аргиллитах нижнего триаса из северо-восточной Японии, с вероятными отпечатками мягких тканей». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 524 : 212–229. Бибкод : 2019PPP...524..212T. дои : 10.1016/j.palaeo.2019.03.034. ISSN  0031-0182. S2CID  134664744.
  31. ^ Фостер, Джон (6 июня 2014 г.). Кембрийский океанский мир: древняя морская жизнь Северной Америки. Издательство Университета Индианы. стр. 300–301. ISBN 978-0-253-01188-6.
  32. ^ Пурнелл, Марк А. (1 апреля 1993 г.). «Механизмы питания конодонтов и функции самых ранних твердых тканей позвоночных». Геология . 21 (4): 375–377. Бибкод : 1993Geo....21..375P. doi :10.1130/0091-7613(1993)021<0375:FMICAT>2.3.CO;2 . Проверено 15 июля 2021 г.
  33. ^ abcd Террилл, Дэвид Ф.; Яроховска, Эмилия; Хендерсон, Чарльз М.; Ширли, Брайан; Бремер, Оскар (08 апреля 2022 г.). «Соотношения Sr/Ca и Ba/Ca поддерживают трофическое разделение внутри силурийского сообщества конодонтов из Готланда, Швеция». Палеобиология . 48 (4): 601–621. дои : 10.1017/pab.2022.9 . ISSN  0094-8373. S2CID  248062641.
  34. ^ Свис, Пшемыслав (2019). «Динамика численности позднедевонского конодонта Alternognathus в днях». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии : 1–9. дои : 10.1080/08912963.2018.1427088. S2CID  89835464.
  35. ^ Санявский, Хуберт (декабрь 2009 г.). «Самые ранние известные ядовитые животные, обнаруженные среди конодонтов». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (4): 669–676. дои : 10.4202/app.2009.0045 .
  36. ^ Бриггс, Д. (май 1992 г.). «Конодонты: основная вымершая группа, добавленная к позвоночным». Наука . 256 (5061): 1285–1286. Бибкод : 1992Sci...256.1285B. дои : 10.1126/science.1598571. ПМИД  1598571.
  37. ^ Милсом, Клэр; Ригби, Сью (2004). «Позвоночные». Окаменелости с первого взгляда . Виктория, Австралия: Blackwell Publishing. п. 88. ИСБН 978-0-632-06047-4.
  38. ^ Санявский, Х. (2002). «Новые доказательства протоконодонтного происхождения щетинистых» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405.
  39. ^ Тернер, С., Берроу, СиДжей, Шульце, Х.П., Блик, А., Рейф, МЫ, Рексроуд, CB, Бултинк, П., Ноулан, Г.С.; Нора; Шульце; Блик; Рейф; Рексроуд; Бултынк; Ноулан (2010). «Вставные зубы: новый взгляд на филогенетические отношения конодонтов и позвоночных» (PDF) . Геодиверситас . 32 (4): 545–594. дои : 10.5252/g2010n4a1. S2CID  86599352. Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2012 г. Проверено 11 февраля 2011 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (05 февраля 2019 г.). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M. дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6369785 . ПМИД  30670644. 
  41. ^ Журавлев, Андрей В.; Плотицын, Артем Н. (18 января 2022 г.). «Средний-поздний турнейский кризис разнообразия конодонтов: сравнение Северо-Восточной Лавруссии и Северо-Восточной Сибири». Палеомир . 31 (4): 633–645. doi : 10.1016/j.palwor.2022.01.001. S2CID  246060690 . Проверено 16 октября 2022 г.
  42. ^ Ши, Юкун; Ван, Сяндун; Фань, Цзюньсюань; Хуан, Хао; Сюй, Хуэйцин; Чжао, Инъин; Шен, Шучжун (сентябрь 2021 г.). «Карбоновый период - самое раннее пермское событие морского биоразнообразия (CPBE) во время позднепалеозойского ледникового периода». Обзоры наук о Земле . 220 : 103699. Бибкод : 2021ESRv..22003699S. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103699 . Проверено 4 сентября 2022 г.
  43. ^ Сепкоски, Джей-Джей (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных». Бюллетени американской палеонтологии . 363 : 1–560.
  44. ^ Гино, Самуэль; Гудеманд, Николя (декабрь 2020 г.). «Глобальные изменения климата являются причиной основных тенденций разнообразия конодонтов, но не их окончательной гибели». Глобальные и планетарные изменения . 195 : 103325. Бибкод : 2020GPC...19503325G. дои : 10.1016/j.gloplacha.2020.103325 . S2CID  225005180.
  45. ^ Архив филогении Микко [1] Хаарамо, Микко (2007). «Конодонта – конодонты» . Проверено 30 декабря 2015 г.
  46. ^ «Классификация рыб 2017». mayatan.web.fc2.com . Проверено 27 декабря 2018 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки