stringtranslate.com

Контр-освещение

Принцип контриллюминационной маскировки светлячкового кальмара Watasenia scintillans . Когда хищник видит его снизу, свет животного помогает ему подобрать яркость и цвет к морской поверхности над ним.

Контрподсветка — метод активной маскировки, используемый у морских животных, таких как кальмар-светлячок и рыба-гардемарин , а также у военных прототипов, при котором свет соответствует фону как по яркости, так и по длине волны.

Морские животные мезопелагической ( средней) зоны, как правило, кажутся темными на фоне яркой поверхности воды, если смотреть снизу. Они могут маскироваться, часто от хищников , но также и от своей добычи, излучая свет с помощью биолюминесцентных фотофоров на своих обращенных вниз поверхностях, что снижает контрастность их силуэтов на фоне. Свет может излучаться самими животными или симбиотическими бактериями , часто Aliivibrio fischeri .

Контр-освещение отличается от контр-тенения , которое использует только пигменты, такие как меланин, чтобы уменьшить видимость теней. Это один из доминирующих типов водного камуфляжа , наряду с прозрачностью и серебрением . Все три метода делают животных в открытой воде похожими на их среду обитания.

Контрподсветка не нашла широкого применения в военных целях , но во время Второй мировой войны она была опробована на кораблях в канадском проекте камуфляжа с рассеянным освещением и на самолетах в американском проекте «Огни Иегуди» .

У морских животных

Механизм

Контросвечивание и контрзатенение

Противосветящиеся фотофоры, освещающие нижнюю часть рыбы-топорика Argyropelecus olfersii

В море контр-освещение является одним из трех доминирующих методов подводной маскировки , два других - прозрачность и серебрение. [1] Среди морских животных, особенно ракообразных , головоногих и рыб , контр-освещение камуфляж происходит, когда биолюминесцентный свет от фотофоров на брюшной поверхности организма сопоставляется со светом, излучаемым из окружающей среды. [2] Биолюминесценция используется для сокрытия силуэта организма, создаваемого нисходящим светом. Контр-освещение отличается от контр-затенения , также используемого многими морскими животными, которое использует пигменты для затемнения верхней стороны тела, в то время как нижняя сторона максимально светлая с пигментом, а именно белым. Контр-затенение не удается, когда свет, падающий на нижнюю сторону животного, слишком слаб, чтобы сделать ее примерно такой же яркой, как фон. Это обычно происходит, когда фоном является относительно яркая поверхность океана, а животное плавает в мезопелагических глубинах моря. Контросвещение выходит за рамки противотенения, фактически освещая нижнюю часть тела. [3] [4]

Фотофоры

Фотофоры на рыбе-фонаре , самой распространенной глубоководной рыбе в мире.

Контр-освещение основано на органах, которые производят свет, фотофорах. Это приблизительно сферические структуры, которые появляются как светящиеся пятна на многих морских животных, включая рыб и головоногих. Орган может быть простым или таким же сложным, как человеческий глаз, оснащенный линзами, затворами, цветными фильтрами и отражателями. [5]

Сагиттальный разрез большого, похожего на глаз, светопродуцирующего органа гавайского бобтейла Euprymna scolopes . В органе обитают симбиотические бактерии Aliivibrio fischeri .

У гавайского кальмара-бобтейла ( Euprymna scolopes ) свет вырабатывается в большом и сложном двухдольчатом световом органе внутри мантийной полости кальмара. В верхней части органа (спинная сторона) находится отражатель, направляющий свет вниз. Ниже находятся контейнеры (крипты), выстланные эпителием, содержащим светопродуцирующие симбиотические бактерии. Под ними находится своего рода радужная оболочка , состоящая из ответвлений (дивертикулов) его чернильного мешка ; а ниже находится линза. И отражатель, и линза происходят из мезодермы . Свет выходит из органа вниз, часть его идет напрямую, часть выходит из отражателя. Около 95% светопродуцирующих бактерий опорожняются на рассвете каждое утро; популяция в световом органе затем медленно нарастает в течение дня до максимума около 10 12 бактерий к ночи: этот вид прячется в песке от хищников в течение дня и не пытается контр-освещения в дневное время, которое в любом случае потребовало бы гораздо более яркого света, чем выход его светового органа. Излучаемый свет просвечивает через кожу нижней части кальмара. Чтобы уменьшить производство света, кальмар может изменить форму своей радужной оболочки; он также может регулировать силу желтых фильтров на своей нижней части, что, предположительно, изменяет баланс излучаемых длин волн. Производство света коррелирует с интенсивностью нисходящего света, но примерно на треть менее яркого; кальмар способен отслеживать повторяющиеся изменения яркости. [6]

Соответствие интенсивности света и длины волны

Ночью ночные организмы подбирают длину волны и интенсивность света своей биолюминесценции под интенсивность нисходящего лунного света и направляют его вниз во время плавания, чтобы оставаться незамеченными для наблюдателей снизу. [6] [7]

Спектр видимого света, показывающий цвета на разных длинах волн , в нанометрах

У кальмара-вспышки ( Abralia veranyi ), вида, который ежедневно мигрирует между поверхностными и глубокими водами , исследование показало, что производимый свет более синий в холодных водах и более зеленый в более теплых водах, температура служит ориентиром для необходимого спектра излучения . У животного на нижней стороне имеется более 550 фотофоров, состоящих из рядов из четырех-шести крупных фотофоров, идущих по всему телу, и множества более мелких фотофоров, разбросанных по поверхности. В холодной воде при 11 градусах Цельсия фотофоры кальмара производили простой (унимодальный) спектр с пиком при 490 нанометрах (сине-зеленый). В более теплой воде при 24 градусах Цельсия кальмар добавлял более слабое излучение (образуя плечо сбоку от основного пика) около 440 нанометров (синий) из той же группы фотофоров. Другие группы остались неосвещенными: другие виды, и, возможно, A. veranyi из других групп фотофоров, могут производить третий спектральный компонент, когда это необходимо. Другой кальмар, Abralia trigonura , способен производить три спектральных компонента: при 440 и при 536 нанометрах (зеленый), появляющийся при 25 градусах Цельсия, по-видимому, из тех же фотофоров; и при 470–480 нанометрах (сине-зеленый), несомненно, самый сильный компонент при 6 градусах Цельсия, по-видимому, из другой группы фотофоров. Многие виды могут, кроме того, изменять излучаемый ими свет, пропуская его через выбор цветных фильтров. [8]

Противосветовой камуфляж вдвое сократил хищничество среди особей, использующих его, по сравнению с теми, кто его не использует, у рыбы-гардемарина Porichthys notatus . [6] [9]

Схема небольшого типа фотофора в коже головоногого моллюска Abralia trigonura в вертикальном сечении .

Аутогенная или бактериогенная биолюминесценция

Биолюминесценция, используемая для контриллюминации, может быть как аутогенной (вырабатываемой самим животным, как у пелагических головоногих моллюсков, таких как Vampyroteuthis , Stauroteuthis и пелагических осьминогов в Bolitaenidae [10] ), так и бактериогенной (вырабатываемой бактериальными симбионтами ). Люминесцентной бактерией часто является Aliivibrio fischeri , как, например, у гавайского бобтейла. [6]

Цель

Фотофоры на ночной рыбе-гардемарине , чья биолюминесценция вдвое снижает ее хищничество [6]

Прячась от хищников

Уменьшение силуэта — это в первую очередь защита от хищников для мезопелагических (среднеглубинных) организмов. Уменьшение силуэта от высоконаправленного нисходящего света важно, поскольку в открытой воде нет убежища, а хищники нападают снизу. [3] [11] [12] Многие мезопелагические головоногие, такие как светлячок-кальмар ( Watasenia scintillans ), десятиногие ракообразные и глубоководные рыбы используют контросвещение; оно лучше всего работает для них, когда уровень окружающего освещения низкий, оставляя рассеянный нисходящий свет сверху единственным источником света. [6] [3] Некоторые глубоководные акулы, включая Dalatias licha , Etmopterus lucifer и Etmopterus granulosus , являются биолюминесцентными, скорее всего, для маскировки от хищников, которые нападают снизу. [13]

Прячется от добычи

Помимо своей эффективности в качестве механизма избегания хищников, контросвещение также служит важным инструментом для самих хищников. Некоторые виды акул, такие как глубоководная бархатнобрюхая акула-фонарь ( Etmopterus spinax ), используют контросвещение, чтобы оставаться скрытыми от своей добычи. [14] Другие хорошо изученные примеры включают акулу-резак ( Isistius brasiliensis ), морскую рыбу-топорик и гавайского кальмара-бобтейла. [6] Более 10% видов акул могут быть биолюминесцентными, хотя некоторые, такие как фонарные акулы, могут использовать свет для подачи сигналов , а также для маскировки. [15]

Победа над контр-световой маскировкой

Животное, замаскированное контр-освещением, не является полностью невидимым. Хищник может различить отдельные фотофоры на нижней стороне замаскированной добычи, если у него достаточно острое зрение, или он может обнаружить оставшуюся разницу в яркости между добычей и фоном. Хищники с остротой зрения 0,11 градуса (дуги) смогут обнаружить отдельные фотофоры рыбы-фонаря мадейры Ceratoscopelus maderensis на расстоянии до 2 метров (2,2 ярда), и они смогут увидеть общую схему скоплений фотофоров с более слабой остротой зрения. Почти то же самое относится и к Abralia veranyi , но ее в значительной степени выдают ее неосвещенные плавники и щупальца, которые кажутся темными на фоне с расстояния до 8 метров (8,7 ярда). Тем не менее, контр-освещение камуфляж этих видов чрезвычайно эффективно, радикально снижая их обнаруживаемость. [2] [a]

Военные прототипы

Активный камуфляж в виде контр-освещения редко использовался в военных целях, но его прототипом стали камуфляж кораблей и самолетов со времен Второй мировой войны. [16] [17] [18]

Для кораблей

Прототип камуфляжа рассеянного освещения , не совсем завершенный и настроенный на максимальную яркость, установленный на HMS Largs в 1942 году.

Рассеянный световой камуфляж , в котором видимый свет проецируется на борта кораблей, чтобы соответствовать слабому свечению ночного неба, был опробован Национальным исследовательским советом Канады с 1941 года, а затем Королевским флотом во время Второй мировой войны. Около 60 световых проекторов были установлены по всему корпусу и на надстройках кораблей, таких как мостик и дымовые трубы. В среднем система уменьшала расстояние, на котором корабль можно было увидеть с всплывшей подводной лодки, на 25% с помощью бинокля или на 33% невооруженным глазом. Камуфляж лучше всего работал в ясные безлунные ночи: в такую ​​ночь в январе 1942 года HMS Largs не был замечен, пока не приблизился на 2250 ярдов (2060 м) при контросвещении, но был виден на 5250 ярдов (4800 м) без освещения, что на 57% уменьшало дальность. [16] [19]

Для самолетов

Патентная заявка Мэри Тейлор Браш 1917 года на маскировку моноплана Морана-Бореля с помощью лампочек

В 1916 году американская художница Мэри Тейлор Браш экспериментировала с камуфляжем на моноплане Морана-Бореля , используя лампочки вокруг самолета, и подала патент 1917 года, в котором утверждалось, что она «способна создать машину, которая практически невидима в воздухе». Эта концепция не получила дальнейшего развития во время Первой мировой войны . [20]

Направленные вперед огни Yehudi на самолете Grumman TBM Avenger увеличили среднюю яркость самолета с темной фигуры до уровня неба. [b]

Концепция канадского корабля была опробована на американских самолетах, включая B-24 Liberators и TBM Avengers в проекте Yehudi lights , начавшемся в 1943 году, с использованием направленных вперед ламп, автоматически регулируемых в соответствии с яркостью неба. Цель состояла в том, чтобы позволить оборудованному радаром самолету морского поиска приближаться к всплывшей подводной лодке в течение 30 секунд с момента прибытия до того, как его заметят, чтобы самолет мог сбросить глубинные бомбы до того, как подводная лодка успеет погрузиться. Не было достаточной электрической мощности для освещения всей поверхности самолета, а внешние лампы в виде камуфляжа рассеянного освещения мешали бы воздушному потоку над поверхностью самолета, поэтому была выбрана система направленных вперед ламп. Они имели луч с радиусом 3 градуса, поэтому пилотам приходилось лететь с носом самолета, направленным прямо на противника. При боковом ветре это требовало изогнутой траектории захода на посадку, а не прямой траектории с носом, направленным против ветра. На испытаниях в 1945 году контр-освещенный «Эвенджер» не был замечен на расстоянии до 3000 ярдов (2,7 км) от цели, по сравнению с 12 милями (19 км) для незамаскированного самолета. [17]

К этой идее вернулись в 1973 году, когда F-4 Phantom был оснащен маскировочными огнями в рамках проекта «Compass Ghost». [18]

Примечания

  1. ^ Рисунок фотофоров может, в дополнение к сопоставлению яркости фона, также служить для разбиения силуэтов животных, так же как пятна и полосы цветной краски делают это в дезорганизующей окраске , но в отсутствие экспериментальных доказательств неясно, насколько это полезно: это помогло бы только в том случае, если бы фон морской поверхности был неровным. [2]
  2. ^ Эффект можно увидеть, отойдя немного от изображения и полузакрыв глаза. Верхнее изображение становится нечетким, а нижнее остается темной фигурой.

Ссылки

  1. ^ Херринг, Питер (2002). Биология глубокого океана . Оксфорд: Oxford University Press. С. 191–195. ISBN 9780198549567.
  2. ^ abc Johnsen, Sönke; Widder, Edith A.; Mobley, Curtis D. (2004). «Распространение и восприятие биолюминесценции: факторы, влияющие на контриллюминацию как на скрытую стратегию». The Biological Bulletin . 207 (1): 1–16. doi :10.2307/1543624. ISSN  0006-3185. JSTOR  1543624. PMID  15315939. S2CID  9048248.
  3. ^ abc Young, RE,.; Roper, CFE (1977). "Регулирование интенсивности биолюминесценции во время противотенения у живых животных средней глубины". Science . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode :1976Sci...191.1046Y. doi :10.1126/science.1251214. PMID  1251214.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Роуленд, Ханна М. (2009). «От Эбботта Тейера до наших дней: что мы узнали о функции противотенения?». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 364 (1516): 519–527. doi :10.1098/rstb.2008.0261. JSTOR  40485817. PMC 2674085 . PMID  19000972. 
  5. ^ "Терминология фотофоров головоногих моллюсков". Tolweb.org. Архивировано из оригинала 20 августа 2017 г. Получено 16 октября 2017 г.
  6. ^ abcdefg Джонс, BW; Нисигути, МК (2004). «Контриллюминация у гавайского кальмара-кубика, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. Бибкод : 2004MarBi.144.1151J. дои : 10.1007/s00227-003-1285-3. S2CID  86576334. Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2010 г.
  7. ^ Герреро-Феррейра, RC; Нишигучи, MK (2009). «Ультраструктура органов свечения кальмаров-лолигинид и их бактериальных симбионтов: новая модельная система для изучения морских симбиозов». Vie et Milieu . 59 (3–4): 307–313. ISSN  0240-8759. PMC 2998345. PMID 21152248  . 
  8. ^ Херринг, Пи Джей ; Виддер, Э.А.; Хэддок, SHD (1992). «Корреляция выбросов биолюминесценции с вентральными фотофорами у мезопелагических кальмаров Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae)». Морская биология . 112 (2): 293–298. Бибкод : 1992МарБи.112..293H. дои : 10.1007/BF00702474. ISSN  0025-3162. S2CID  4661478.
  9. ^ Харпер, Р.; Кейс, Дж. (1999). «Разрушительное контросвещение и его антихищническое значение у мидшипа Porichthys notatus». Морская биология . 134 (3): 529–540. Bibcode : 1999MarBi.134..529H. doi : 10.1007/s002270050568. S2CID  85386749.
  10. ^ Линдгрен, Энни Р.; Панки, Молли С.; Хохберг, Фредерик Г.; Окли, Тодд Х. (2012). «Мультигенная филогения головоногих поддерживает конвергентную морфологическую эволюцию в связи с множественными сдвигами среды обитания в морской среде». BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 129. Bibcode :2012BMCEE..12..129L. doi : 10.1186/1471-2148-12-129 . PMC 3733422 . PMID  22839506. 
  11. ^ Young. R. E; Roper. CFE 1976. Биолюминесцентная противотеневая реакция у животных средней воды у живых кальмаров. Science, New Series. Vol 191,4231: 1046-1048.
  12. ^ "Наука и природа - Морская жизнь - Информация об океане - Контр-иллюминация". BBC. 2004-03-11 . Получено 2012-10-03 .
  13. ^ Маллефет, Жером; Стивенс, Даррен В.; Дюшатле, Лоран (26 февраля 2021 г.). «Биолюминесценция самого большого светящегося позвоночного, акулы-змеешейки, Dalatias licha: первые идеи и сравнительные аспекты». Frontiers in Marine Science . 8. Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmars.2021.633582 . ISSN  2296-7745.
  14. ^ Claes, Julien M.; Aksnes, Dag L.; Mallefet, Jérôme (2010). «Охотник за привидениями фьордов: камуфляж с помощью контриллюминации у акулы (Etmopterus spinax)» (PDF) . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 388 (1–2): 28–32. doi :10.1016/j.jembe.2010.03.009. Архивировано из оригинала (PDF) 27-09-2011 . Получено 14-11-2010 .
  15. Дэвис, Элла (26 апреля 2012 г.). «Маленькие акулы дают светящуюся подсказку». BBC. Архивировано из оригинала 22 ноября 2012 г. Получено 12 февраля 2013 г.
  16. ^ ab "Рассеянное освещение и его использование в заливе Шалёр". Военно-морской музей Квебека . Королевский канадский флот. Архивировано из оригинала 22 мая 2013 года . Получено 3 февраля 2013 года .
  17. ^ ab Bush, Vannevar; Conant, James; et al. (1946). "Камуфляж самолетов морского поиска" (PDF) . Исследования видимости и некоторые применения в области камуфляжа . Управление научных исследований и разработок, Национальный комитет оборонных исследований. стр. 225–240. Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2013 г. . Получено 12 февраля 2013 г. .
  18. ^ ab Dann, Rich (2011). "Yehudi Lights" (PDF) . Centennial of Naval Aviation . 3 (3): 15. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-10-07 . Получено 2017-02-19 . прототип Grumman XFF-1 .. был оснащен огнями в качестве активного метода камуфляжа .. Контрподсветка была испытана снова в 1973 году с использованием самолета ВВС США F-4C Phantom II с огнями под названием COMPASS GHOST
  19. Адмиралтейство (1942). Отчет о судебном процессе DL 126: Испытания DL на HMS Largs в подходах Клайда . Национальный архив, Кью : Адмиралтейство. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  20. ^ Д'Альто, Ник (2016). «Изобретение невидимого самолета: когда камуфляж был изящным искусством». Журнал Air & Space . Получено 9 марта 2020 г.

Внешние ссылки