stringtranslate.com

Коритозавр

Corythosaurus ( / kə ˌ rɪ θ ə ˈ s ɔːrə s / ; [1] букв. ' шлемоносный ящер ' ) — род гадрозавридовых « утконосых » динозавров из позднего мелового периода , около 77–75,7  миллионов лет назад , на территории современнойчасти Северной Америки . Его название происходит от греческого слова κόρυς , что означает «шлем», названного и описанного в 1914 году Барнумом Брауном . В настоящее время считается, что коритозавр является ламбеозаврином , таким образом, связанным с ламбеозавром , ниппонозавром , велафронсом , гипакрозавром и олоротитаном . Длина коритозавра оценивается в 7,7–9 метров (25–30 футов), а высота черепа, включая гребень, составляет 70,8 сантиметра (27,9 дюйма; 2,32 фута). 

Corythosaurus известен по многим полным образцам, включая почти полный голотип, найденный Брауном в 1911 году. У скелета голотипа отсутствует только последняя часть хвоста и часть передних ног, но он сохранился с отпечатками полигональных чешуек. Corythosaurus известен по многим черепам с высокими гребнями, которые напоминают гребни казуара , и коринфскому шлему . Наиболее вероятной функцией гребня считается вокализация. Как и в тромбоне, звуковые волны проходили через множество камер в гребне, а затем усиливались, когда Corythosaurus выдыхал. Один образец Corythosaurus даже сохранился с его последней едой в грудной полости. Внутри полости были остатки хвойных иголок, семян , веток и фруктов, что позволяет предположить, что Corythosaurus , вероятно, питался всем этим. [2]

Оба вида Corythosaurus присутствуют в немного разных уровнях формации Dinosaur Park . Оба все еще сосуществовали с тероподами и другими орнитисхиями , такими как Daspletosaurus , Brachylophosaurus , Parasaurolophus , Scolosaurus и Chasmosaurus .

Открытие и виды

Ископаемый голотипный образец AMNH 5240 частично покрыт отпечатками кожи

Первый образец, AMNH 5240, был обнаружен в 1911 году Барнумом Брауном в реке Ред-Дир в Альберте и доставлен им осенью 1912 года. [3] [4] Помимо почти полного скелета, находка была примечательна тем, что сохранились также отпечатки большей части кожи существа. [5] Образец был из группы Белли-Ривер провинции. [4] Левая или нижняя часть скелета была сохранена в углеродистой глине, что затрудняло воздействие на кожу стихий. [5] Скелет был сочлененным, и отсутствовали только последние 0,61 метра (2,0 фута) хвоста и передних ног. [5] И лопатки , и коракоиды сохранились на своих местах, но остальная часть передних ног исчезла (за исключением фаланг и частей плечевых , локтевых и лучевых костей ). По-видимому, оставшиеся передние ноги были выветрены или размыты. [5] Отпечатки покровов сохранились, покрывая большую часть очертаний скелета и показывая форму тела. [5] Другой образец, AMNH 5338, был найден в 1914 году Брауном и Питером Кайзеном. Оба образца сейчас хранятся в Американском музее естественной истории в их первоначальных позах смерти. [6]

Раскопки голотипного образца C. casuarius на реке Ред-Дир

Типовой вид , Corythosaurus casuarius , был назван Барнумом Брауном в 1914 году на основе первого образца, собранного им в 1912 году. Таким образом, AMNH 5240 является голотипом . В 1916 году первоначальный автор, Браун, опубликовал более подробное описание, которое также было основано на AMNH 5338, который, следовательно, является плезиотипом. Corythosaurus является одним из многих ламбеозавров, обладающих гребнями, и именно гребень дал Corythosaurus его название. Родовое название Corythosaurus происходит от греческого κόρυθος ( korythos ), «коринфский шлем», и означает «шлемоносная ящерица». [7] Видовое название , casuarius , относится к казуару , птице с похожим гребнем на черепе. Таким образом, полное биномиальное название Corythosaurus casuarius означает «казуароподобная рептилия с гребнем в виде коринфского шлема». [8]

Карьер с одним из образцов, затерянных в море в 1916 году.

Два наиболее хорошо сохранившихся образца коритозавра , найденные Чарльзом Х. Штернбергом в 1912 году, были утеряны 6 декабря 1916 года во время перевозки на судне SS Mount Temple в Соединенное Королевство во время Первой мировой войны . Их отправляли Артуру Смиту Вудворду , палеонтологу Британского музея естественной истории в Англии , когда перевозившее их судно было потоплено немецким торговым рейдером SMS  Möwe посреди океана. [9]

Ранее было описано до семи видов, включая C. casuarius , C. bicristatus (Parks 1935), C. brevicristatus (Parks 1935), C. excavatus (Gilmore 1923), C. frontalis (Parks 1935) и C. intermedius (Parks 1923). В 1975 году Питер Додсон изучал различия между черепами и гребнями разных видов динозавров-ламбеозавров. Он обнаружил, что различия в размере и форме на самом деле могут быть связаны с полом и возрастом животного. В настоящее время достоверно признан только один вид, C. casuarius , [10] хотя C. intermedius был признан действительным в некоторых исследованиях. Он основан на образце ROM 776, черепе, найденном Леви Стернбергом в 1920 году, и был назван Уильямом Парксом в 1923 году. Первоначально он назвал его Stephanosaurus intermedius ранее в том же году. [11] Видовое название C. intermedius происходит от его очевидного промежуточного положения, согласно Парксу. [12] [13] [14] C. intermedius жил немного позже в кампанском ярусе, чем C. casuarius , и эти два вида не идентичны, что подтверждает их разделение в исследовании 2009 года. [15] Недействительный вид, C. excavatus (образец UALVP 13), был основан только на черепе, найденном в 1920 году, и не был воссоединен с остальными его останками до 2012 года. [16]

Описание

Размер

Размеры C. casuarius (слева, красный) и C. intermedius (справа, желтый) по сравнению с человеком.

Бенсон и др. (2012) подсчитали, что средняя длина коритозавра составляет 9 метров (30 футов). [17] В 1962 году Эдвин Х. Колберт использовал модели конкретных динозавров, включая коритозавра , для оценки их веса. Использованная модель коритозавра была смоделирована Винсентом Фуско по смонтированному скелету и под руководством Барнума Брауна. После тестирования был сделан вывод, что средний вес коритозавра составлял 3,82 тонны (3,76 длинных тонны; 4,21 коротких тонны). [18] Общая длина образца коритозавра AMNH 5240 составила 8,1 м (27 футов), а вес — около 3,1 тонны (3,0510 длинных тонны; 3,4172 коротких тонны). [19] В 2016 году Грегори С. Пол подсчитал, что C. casuarius достигал 8 метров (26 футов) в длину и 2,8 метрических тонны (3,1 коротких тонны) в весе, а C. intermedius достигал 7,7 метров (25 футов) в длину и 2,5 метрических тонны (2,8 коротких тонны) в весе. [20] «Морфологически взрослая особь» C. casuarius имела длину приблизительно 9 метров (30 футов). [21]

Пропорционально череп намного короче и меньше, чем у Edmontosaurus (ранее Trachodon ), Kritosaurus или Saurolophus . Но, если включить его гребень, его поверхностная площадь почти такая же большая. [22]

Череп

Восстановление жизни C. casuarius

Было найдено более двадцати черепов этого динозавра. Как и у других ламбеозавров, животное имело высокий, сложный, костный гребень на вершине черепа, который содержал удлиненные ноздри. [23] Ноздри переходили в гребень, сначала в отдельные карманы по бокам, затем в одну центральную камеру и далее в дыхательную систему. [17] [23] Череп типового образца не имеет дермальных отпечатков. Во время сохранения он был сжат с боков, и теперь его ширина составляет около двух третей от того, какой он был бы в реальной жизни. По словам Брауна, сжатие также привело к смещению носовых костей там, где они давили на предчелюстные кости. Поскольку они были нажаты на предчелюстные кости, носовые кости закрыли бы ноздри. [22] За исключением сжатия, череп выглядит нормальным. [22] Вопреки тому, что предполагал Браун, затронутые области были полностью частью предчелюстных костей.

Как уже упоминалось, гребни Corythosaurus напоминают гребни казуара или коринфского шлема . [17] Они образованы комбинацией praemaxillae, носовых, предлобных и лобных костей, как у Saurolophus , но вместо того, чтобы выступать назад как позвоночник, они поднимаются вверх, образуя самую высокую точку над глазницей . Две половины гребня разделены срединным швом. Перед глазницей гребень состоит из толстой кости. [22]

Череп типового образца

Носовые кости составляют большую часть гребня. Браун предположил, что они простираются от кончика клюва до самой высокой точки вдоль гребня и что, в отличие от других родов, носовые кости встречаются в центре и не разделены спереди восходящим предчелюстным отростком. Однако Браун ошибочно принял предчелюстные кости за носовые. Морда на самом деле в значительной степени образована ими, и они разделяют носовые кости. Браун также считал, что сверху и сзади гребня вся внешняя поверхность покрыта лобными костями. И снова он совершил ошибку, так как то, что он принял за лобные кости, на самом деле является носовыми костями. Носовые кости заканчиваются сзади чешуйчатых костей крючкообразным коротким отростком. [22] Предлобные кости также составляют часть гребня. Однако Браун ошибочно принял нижнюю верхнюю ветвь предчелюстной кости за предлобную. Фактическая предлобная кость, которая имеет треугольную форму, расположена сбоку от основания гребня. Браун рассматривал его как часть лобной кости. Настоящие лобные кости, которые в значительной степени находятся внутри структуры основания гребня, не видны сбоку. [24]

Рот голотипа Corythosaurus узкий. Каждая из praemaxillae образует две длинные складки, которые закрывают воздушные проходы, расширяющие носовые проходы к передней части морды. Там они заканчиваются узкими отверстиями, иногда называемыми «pseudonares», которые представляют собой ложные костные ноздри. Браун ошибочно принял их за настоящие ноздри или ноздри. На самом деле они расположены внутри гребня, над глазницами. Как и у Saurolophus , расширенная часть предчелюстной кости перед отверстием pseudonaris удлинена. Для сравнения, клюв Kritosaurus короткий, а pseudonaris вытянуты далеко вперед. На конце клюва Corythosaurus две pseudonaris объединяются в одну. [22] Из-за своей неправильной идентификации Браун предположил, что нижний отросток предчелюстной кости у голотипа был короче, чем у Kritosaurus и Saurolophus , и что этот отросток не соединяется со слезной костью , что является еще одним отличием от этих родов. [22] Предчелюстная кость на самом деле касается слезной кости и простирается назад, пока не окажется далеко за глазницей.

Нижняя челюсть голотипа имеет длину 66,9 см (26,3 дюйма) и глубину 10 см (3,9 дюйма). Общая длина гребня от клюва до самого верхнего кончика типового образца составляет 83,7 см (33,0 дюйма), его общая длина составляет 81,2 см (32,0 дюйма), а его высота составляет 70,8 см (27,9 дюйма). [25]

Мягкие ткани

Копии оттисков кожи
Отпечатки кожи живота по Брауну (1916)

У голотипа C. casuarius бока и хвост покрыты чешуей нескольких типов. Многоугольные бугорчатые чешуйки, покрытые небольшими бугорками, различаются по размеру по всему телу. Конические чешуйки, похожие на блюдца, сохранились только на складке кожи, сохранившейся на задней части большеберцовой кости, но она, вероятно, была с нижней части живота, а не с ноги. [25] Разделяющие многоугольные чешуйки C. casuarius щитовидные чешуйки, расположенные близко друг к другу рядами. [26] Окостеневшие сухожилия присутствуют на всех позвонках, за исключением тех, что находятся в шейном отделе. Ни на одном позвонке сухожилия не простираются ниже поперечных отростков. Каждое сухожилие уплощено у своего начала, поперечно-яйцевидное в центральном стержне и заканчивается закругленной точкой. [27]

Помимо найденных у Corythosaurus casuarius , обширные отпечатки кожи были найдены у Edmontosaurus annectens , а также заметный покров был найден у Brachylophosaurus canadensis , Gryposaurus notabilis , Parasaurolophus walkeri , Lambeosaurus magnicristatus , L. lambei , Saurolophus angustirsotris и у неопознанных орнитопод. Из них L. lambei , C. casuarius , G. notabilis , P. walkeri и S. angustirsotris сохранили полигональные чешуйки. Чешуя у L. lambei , S. angustirostris и C. casuarius все похожа. Corythosaurus является одним из очень немногих гадрозавридов, у которых сохранились отпечатки кожи на задних конечностях и ступнях. Исследование, проведенное в 2013 году, показало, что среди гадрозавридов Saurolophus angustirostris сохранил наилучшие и наиболее полные покровы стоп и конечностей, хотя другие виды, такие как S. osborni , Edmontosaurus annectens и Lambeosaurus lambei (= L. clavinitialis ), имеют достаточно большое количество сохранившихся тканей в этих областях. [26]

Когда-то считалось, что этот динозавр жил в основном в воде, из-за появления перепончатых рук и ног. [28] Однако позже было обнаружено, что так называемые «перепонки» на самом деле были сдутой подкладкой, очень похожей на ту, что встречается у многих современных млекопитающих. [17] [29]

Отличительные характеристики

Скелет в AMNH

В 1914 году Барнум Браун указал ряд признаков, отличающих коритозавра от всех других гадрозавридов из Альберты. К ним относятся сравнительно короткий череп с высоким шлемовидным гребнем, образованным носовыми , предлобными и лобными костями ; носовые кости не разделены спереди предчелюстными костями ; узкий клюв с расширением перед удлиненным ноздрем; и небольшое ноздревое отверстие. [5]

В 1916 году Браун расширил набор признаков, включив в него еще больше черт. В пересмотренной версии эти дополнительные черты включают сравнительно короткий череп с высоким шлемовидным гребнем, образованным носовыми, предлобными и лобными костями; носовые кости не разделены спереди предчелюстными костями; узкий клюв; расширенная часть перед удлиненными ноздрями; небольшое носовое отверстие; позвоночная формула из 15 шейных, 19 спинных, 8 крестцовых и 61+ хвостовых позвонков; наличие спинных шипов средней высоты; высокие передние хвостовые шипы; длинные шевроны; длинные лопатки с лезвием средней ширины; радиус значительно длиннее плечевой кости; сравнительно короткие пястные кости, изогнутая вперед подвздошная кость; длинная седалищная кость с конечным расширением, похожим на стопу; лобковая кость с передним лезвием, которое короткое и широко расширено на конце; бедренная кость длиннее большеберцовой кости; фаланги стопы короткие; покровы по бокам и хвосту состоят из полигональных бугорчатых чешуек без рисунка, но градуированных по размеру в разных частях тела; и живот с продольными рядами крупных конических блюдцеобразных чешуек, разделенных равномерно большими полигональными бугорками. [30] Опять же, предполагаемые черты морды неверны, потому что Браун перепутал премаксиллы с носовыми костями, а носовые кости с лобными. Большинство посткраниальных черт, как сегодня известно, являются общими с различными другими ламбеозаврами.

Классификация

ROM 870, череп полувзрослой особи, первоначально названной отдельным видом, C. brevicristatus

Первоначально Браун относил Corythosaurus к семейству Trachodontidae [4] (теперь Hadrosauridae [17] ). Внутри Trachodontidae были подсемейства Trachodontinae и Saurolophinae . Браун отнес Hadrosaurus , Trachodon , Claosaurus и Kritosaurus к Trachodontinae , [31] тогда как он отнес Corythosaurus , Stephanosaurus и Saurolophus к Saurolophinae . [32]

Позже Браун пересмотрел филогению коритозавра , обнаружив, что он был тесно связан и, возможно, являлся предком гипакрозавра . Единственными различиями, которые он нашел между ними, были развитие позвонков и пропорции ног. [30] Во время изучения подвздошных костей динозавров в 1920-х годах Альфред Шервуд Ромер предположил, что два отряда динозавров могли эволюционировать отдельно и что птицы, основываясь на форме и пропорциях их подвздошных костей, действительно могут быть специализированными орнитисхиями. Он использовал как тираннозавра , так и коритозавр в качестве базовой модели для анализа того, какая теория более вероятна. Он обнаружил, что, хотя птиц считают ящеротазовыми, весьма вероятно, что у них развилась их специфическая тазовая мускулатура и анатомия, если они произошли от орнитсхий, таких как коритозавр . [33] Однако, даже несмотря на то, что строение таза коритозавра и других птицетазовых имеет большее поверхностное сходство с птицами, чем таз ящеротазовых , в настоящее время известно, что птицы являются высокоразвитыми манирапторовыми тероподами. [17]

Corythosaurus в настоящее время классифицируется как гадрозавр в подсемействе Lambeosaurinae. Он связан с другими гадрозаврами, такими как Hypacrosaurus , Lambeosaurus и Olorotitan . За исключением Olorotitan , все они имеют похожие черепа и гребни. Однако исследование, опубликованное в 2003 году, показало, что, несмотря на то, что он обладает уникальным гребнем, Olorotitan является ближайшим известным родственником Corythosaurus. [ 34] Бенсон и др. (2012) обнаружили, что Corythosaurus был тесно связан с Velafrons , Nipponosaurus и Hypacrosaurus , образуя группу ламбеозавров с веерообразным гребнем. [17]

В 2014 году исследование, включающее описание Zhanghenglong , было опубликовано в журнале PLOS ONE . Исследование включало почти полную кладограмму гадрозавроидных отношений, включая Corythosaurus как наиболее производного ламбеозаврина и являющегося сестринским таксоном для Hypacrosaurus . Приведенная ниже кладограмма является упрощенной версией, включающей только Lambeosaurini. [ 35]

ROM 845, смонтированный скелет Corythosaurus cf. intermedius cf. excavatus Parks 1935 в Королевском музее Онтарио

Палеобиология

Сравнение склеральных колец коритозавра и современных рептилий предполагает , что он мог быть катемерным , то есть он был наиболее активным в течение дня в короткие промежутки времени. [29] Чувство слуха у гадрозавридов, в частности, таких как лофорхотон , также, по-видимому, было сильно развито из-за удлиненной лагены . [36] Наличие тонкого стремени (ушная кость, которая у рептилий имеет форму палочки) в сочетании с большой барабанной перепонкой подразумевает существование чувствительного среднего уха. [29] Возможно, что уши гадрозавридов достаточно чувствительны, чтобы улавливать столько же звуков, сколько и у современных крокодилов. [36]

Функция гребня

Устаревшая реставрация 1916 года, изображающая C. casuarius как полуводного

Внутренние структуры гребня Corythosaurus довольно сложны, что делает возможным звук, который мог использоваться в качестве предупреждения или для привлечения партнера. Носовые проходы Corythosaurus , а также Hypacrosaurus и Lambeosaurus , имеют S-образную форму, а Parasaurolophus обладает только U-образными трубками. [36] Любая вокализация проходила через эти сложные камеры и, вероятно, усиливалась. [17] [23] Ученые предполагают, что Corythosaurus мог издавать громкие, низкие крики, «как духовой или медный инструмент», [23] например, тромбон. [37] Эти звуки могли служить для оповещения других Corythosaurus о наличии пищи или потенциальной угрозе со стороны хищника. [23] Носовые проходы издают низкочастотные звуки, когда Corythosaurus выдыхает. Отдельные гребни издавали разные звуки, поэтому вполне вероятно, что каждый вид ламбеозавров имел уникальный звук. [37] Однако, хотя диапазон для различных носовых проходов ламбеозавров сильно различался, все они, вероятно, издавали низкие звуки. Это может быть связано с тем, что низкие звуки (ниже 400 Гц ) проходят заданное расстояние в любой среде, в то время как более высокие звуки (выше 400 Гц) имеют больший разброс на пройденном расстоянии. [36]

Когда их впервые описали, гребненосные гадрозавры считались водными животными, [37] эта оценка была ошибочной, так как перепонки, как теперь известно, были подкладкой. [17] [28] Теория заключалась в том, что животные могли плавать глубоко в воде и использовать гребень для хранения воздуха для дыхания. Однако теперь доказано, что гребень не имел никаких отверстий на конце, а давление воды даже на глубине 3 метров (9,8 фута) было бы слишком большим для того, чтобы легкие могли надуться. [37]

Рост

ROM 759, череп молодой особи, первоначально названной отдельным видом Tetragonosaurus erectofrons

Corythosaurus casuarius — один из немногих ламбеозавров, наряду с Lambeosaurus lambei , Hypacrosaurus stebingeri и H. altispinus , у которого сохранились окаменелые молодые особи. Молодых особей сложнее отнести к виду, поскольку в молодом возрасте у них отсутствуют отличительные более крупные гребни взрослых особей. С возрастом гребни ламбеозавров, как правило, растут и становятся более заметными по достижении зрелости. В формации Парка динозавров было найдено более пятидесяти сочлененных образцов, которые принадлежат к разным родам. Среди них молодые особи трудно идентифицировать на уровне вида. Ранее в районе формации были идентифицированы четыре рода и тринадцать видов, когда палеонтологи использовали различия в размере и форме гребня для дифференциации таксонов. Самые маленькие образцы были идентифицированы как Tetragonosaurus , который теперь рассматривается как синоним Procheneosaurus , а самые большие скелеты были названы Corythosaurus или Lambeosaurus . Взрослая особь была даже идентифицирована как Parasaurolophus . [38] Небольшие ламбеозаврины из формации Horseshoe Canyon были отнесены к Cheneosaurus . [38]

Рост черепа Parasaurolophus sp., Corythosaurus casuarius и Casuarius sp. Звезды обозначают возраст, в котором начинается развитие гребня.

Corythosaurus начал развивать свой гребень, когда они были в два раза меньше взрослых особей, но молодые особи Parasaurolophus отращивали гребни, когда они были всего лишь 25% от длины взрослых особей. Молодые Corythosaurus , как и взрослые, имели предчелюстно-носовой родничок. Молодые и взрослые Corythosaurus похожи на Lambeosaurus и Hypacrosaurus , но отличаются от Parasaurolophus тем, что швы черепа извилистые, а не гладкие и прямые. Эта особенность помогает отличить Parasaurolophini от Lambeosaurini. Как правило, гребни молодых особей ламбеозаврин, таких как Corythosaurus , Lambeosaurus , Hypacrosaurus stebingeri , паразауролофинов, таких как Parasaurolophus , и примитивных ламбеозаврин, таких как Kazaklambia , довольно похожи, хотя для их различения можно использовать и другие особенности. [39]

В работе Додсона (1975) было признано, что в Альберте присутствовало гораздо меньше таксонов. [10] [38] Было обнаружено, что Tetragonosaurus был молодым особью Corythosaurus или Lambeosaurus . T. erectofrons был отнесен к Corythosaurus в основном на основе биометрической информации. Единственный нетипичный образец Tetragonosaurus , отнесенный к T. erectofrons , позже был отнесен к Hypacrosaurus , хотя голотип вида по-прежнему считался отнесенным к Corythosaurus . [38]

Диета

Corythosaurus был орнитоподом, следовательно, травоядным. Бенсон и др. (2012) поняли, что клюв Corythosaurus был мелким и тонким, заключив, что он, должно быть, использовался для питания мягкой растительностью. Основываясь на климате позднего мелового периода, они предположили, что Corythosaurus был избирательным едоком, поедая только самые сочные фрукты и самые молодые листья. [17] Образец Corythosaurus сохранился с его последней едой в грудной полости. Внутри полости были остатки хвойных иголок, семян , веток и фруктов , что означает, что Corythosaurus , вероятно, питался всем этим, подразумевая, что он был обрывателем . [40]

Палеоэкология

Скелет из Провинциального парка динозавров

Ископаемые останки были найдены в верхней формации Oldman и нижней формации Dinosaur Park в Канаде . [41] Формация Oldman датируется кампаном , примерно 77,5–76,5 миллионов лет назад, [15] а формация Dinosaur Park датируется 76,6–74,8 миллионов лет назад. [15] [42] Corythosaurus жил примерно 77–75,7 миллионов лет назад. В формации Dinosaur Park C. casuarius жил с 76,6 по 75,9 миллионов лет назад, а C. intermedius жил с 75,8 по 75,7 миллионов лет назад. В формации Oldman C. casuarius , единственный вид Corythosaurus из отложений, жил примерно 77–76,5 миллионов лет назад. [15] Образец голотипа, очевидно, представлял собой тушу, которая всплыла на берег, так как вокруг нее сохранились раковины Unio , изношенные водой кости и черепаха baenid . [43] Коритозавр , вероятно, жил в лесном массиве и мог время от времени забредать в болотистые местности. [17]

Травоядные формации Олдман, коритозавр на заднем плане

Ограниченная фауна известна из верхней части формации Олдман, и Corythosaurus casuarius , а также C. intermedius , входят в число таксонов. Также из разреза формации известны тероподы Daspletosaurus и Saurornitholestes , гадрозавриды Brachylophosaurus , Gryposaurus и Parasaurolophus , анкилозавриды Scolosaurus и цератопсы Coronosaurus и Chasmosaurus . Другие роды известны, но не сохраняются в верхней части формации, поэтому не являются современниками Corythosaurus . [15]

Corythosaurus casuarius широко распространен по всему нижнему подразделению формации Dinosaur Park. [44] В ней было обнаружено, что Corythosaurus тесно связан с цератопсидом Centrosaurus apertus . Их ассоциация была обнаружена в формациях Dinosaur Park, Judith River и Mesaverde , а также в бассейне реки Уинд и округе Уитленд . [45] Corythosaurus жил рядом с многочисленными другими гигантскими травоядными, такими как гадрозавриды Gryposaurus и Parasaurolophus , цератопсиды Centrosaurus и Chasmosaurus , и анкилозавриды Scolosaurus , Edmontonia , [15] и Dyoplosaurus [15] на самых ранних стадиях формирования, Dyoplosaurus , Panoplosaurus , [15] и Euoplocephalus в среднем возрасте, и Euoplocephalus в одиночку на более поздних стадиях формирования. Исследования анатомии челюстей и механики этих динозавров показывают, что они, вероятно, все занимали немного разные экологические ниши, чтобы избежать прямой конкуренции за пищу в таком переполненном экопространстве. [44] Единственными крупными хищниками, известными из тех же уровней формации, что и коритозавр, являются тираннозавриды Gorgosaurus libratus и неназванный вид дасплетозавра . [15]

Томас М. Леман заметил, что коритозавр не был обнаружен за пределами южной Альберты , хотя это один из самых распространенных джудифийских динозавров в регионе. [45] Крупные травоядные, такие как гадрозавры, обитавшие в Северной Америке в позднем меловом периоде, имели «удивительно малые географические ареалы», несмотря на большой размер тела и высокую подвижность. [45] Это ограниченное распространение резко контрастирует с современной фауной млекопитающих , ареалы крупных травоядных «обычно... охватывают большую часть континента». [45]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ "Corythosaurus". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster . Получено 27.09.2022 .
  2. ^ Sander, P. Martin; Gee, Carole T.; Hummel, Jürgen; Clauss, Marcus (2010). "14: Mesozoic Plants and Dinosaur Herbivory". Растения в мезозойское время: морфологические инновации, филогения, экосистемы . Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. стр. 341, 343. ISBN 9780253354563. Получено 13 октября 2020 г. .
  3. ^ Лоуэлл Дингус и Марк Норелл , 2011 Барнум Браун: Человек, который открыл тираннозавра, Издательство Калифорнийского университета, стр. 143
  4. ^ abc стр. 559 в Brown, B. (1914).
  5. ^ abcdef стр. 560 в Brown, B. (1914).
  6. ^ стр. 159 в Norrell, M. et al. (2000).
  7. ^ стр. 158 в Norrell, M. et al. (2000).
  8. ^ "DinoGuide: Corythosaurus casuarius". Динозавры в свое время . Музей естественной истории Карнеги. Архивировано из оригинала 2014-08-10 . Получено 2014-07-27 .
  9. ↑ стр. 495 в Tanke, DH & Carpenter, K. (2001).
  10. ^ ab Dodson, P. (1975). «Таксономические последствия относительного роста у динозавров ламбеозавров». Systematic Zoology . 24 (1): 37–54. doi :10.2307/2412696. JSTOR  2412696.
  11. ^ Паркс, WA (1923). «Новый вид гребненосного траходонтного динозавра». Бюллетень Геологического общества Америки . 34 : 130.
  12. ^ Паркс, WA (1923). « Corythosaurus intermedius , новый вид динозавров-траходонтов». Исследования Университета Торонто, Геологическая серия . 15 : 5–57.
  13. ^ Прието-Маркес, А.; Веккья, ФМД; Гаете, Р.; Галобарт, А. (2013). Додсон, Питер (ред.). «Разнообразие, взаимоотношения и биогеография динозавров ламбеозавров с Европейского архипелага с описанием нового аралозавра Canardia garonnensis». PLOS ONE . 8 (7): e69835. Bibcode : 2013PLoSO...869835P. doi : 10.1371/journal.pone.0069835 . PMC 3724916. PMID  23922815 . 
  14. ^ Кампионе, NE; Бринк, KS; Фридман, EA; МакГаррити, CT; Эванс, DC (2013). " Glishades ericksoni , неопределенный молодой гадрозавр из формации Ту-Медисин в Монтане: значение для разнообразия гадрозавроидов в позднем мелу (кампан-маастрихт) западной части Северной Америки". Палеобиоразнообразие и палеосреда . 93 : 65–75.
  15. ^ abcdefghi стр. 1117–1135 в Arbour, VM et al. (2009).
  16. ^ Bramble, Katherine; Currie, Philip J.; Tanke, Darren H.; Torices, Angelica (август 2017 г.). «Воссоединение черепа голотипа Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) с его зубной костью и посткраниумом». Cretaceous Research . 76 : 7–18. Bibcode : 2017CrRes..76....7B. doi : 10.1016/j.cretres.2017.04.006. ISSN  0195-6671.
  17. ^ abcdefghijk стр. 345 в Benson et al. (2012).
  18. ^ Колберт, Э. Х. (1962). «Вес динозавров» (PDF) . American Museum Novitates (2076): 1–16.
  19. ^ Seebacher, F. (2001). "Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров" (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. S2CID  53446536. 
  20. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 344. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  21. ^ Восик, М.; Чиба, К.; Терриен, Ф.; Эванс, Д.К. (2020). «Тестирование распределений размеров и частот как метода онтогенетического старения: оценка жизненного цикла динозавров гадрозавров из формации Парк динозавров в Альберте, Канада, с выводами для палеоэкологии гадрозавров». Палеобиология . 46 (3): 379–404. Bibcode : 2020Pbio...46..379W. doi : 10.1017/pab.2020.2 . S2CID  221666530.
  22. ^ abcdefg стр. 561 в Брауне, Б. (1914).
  23. ^ abcde Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Жилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вайсхампль, Дэвид Б. (1994). Эпоха динозавров . Publications International, LTD. стр. 137. ISBN 0-7853-0443-6 . 
  24. ^ Weishampel, DB, Dodson, P., Osmólska, H., & Hilton, Richard P., 2004, The Dinosauria . University of California Press. стр. 450
  25. ^ ab стр. 563 в Brown, B. (1914).
  26. ^ ab Bell, PR (2012). «Стандартизированная терминология и потенциальная таксономическая полезность отпечатков кожи гадрозавридов: исследование случая завролофа из Канады и Монголии». PLOS ONE . ​​7 (2): e31295. Bibcode :2012PLoSO...731295B. doi : 10.1371/journal.pone.0031295 . PMC 3272031 . PMID  22319623. 
  27. ↑ стр. 711 в Brown, B. (1916).
  28. ^ ab стр. 712–715 в Brown, B. (1916).
  29. ^ abc Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров, выведенный из склерального кольца и морфологии орбиты». Science . 332 (6030): 705–8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  30. ^ ab стр. 710 в Brown, B. (1916).
  31. ↑ стр. 564 в Brown, B. (1914).
  32. ↑ стр. 565 в Brown, B. (1914).
  33. ^ Ромер, А.С. (1923). «Подвздошная кость у динозавров и птиц» (PDF) . Бюллетень AMNH . 48 (5): 141–145.
  34. ^ Годфруа, Паскаль; Болотский, Юрий; Алифанов, Владимир (2003). «Замечательный гадрозавр с полым гребнем из России: азиатское происхождение ламбеозавров» (PDF) . Comptes Rendus Palevol . 2 (2): 143–151. Bibcode :2003CRPal...2..143G. doi :10.1016/S1631-0683(03)00017-4.
  35. ^ Xing, H.; Wang, D.; Han, F.; Sullivan, C.; Ma, Q.; He, Y.; Hone, DWE; Yan, R.; Du, F.; Xu, X. (2014). "Новый базальный гадрозавроидный динозавр (Dinosauria: Ornithopoda) с переходными признаками из позднего мела провинции Хэнань, Китай". PLOS ONE . 9 (6): e98821. Bibcode : 2014PLoSO...998821X. doi : 10.1371/journal.pone.0098821 . PMC 4047018. PMID  24901454 . 
  36. ^ abcd Weishampel, DB (1981). "Акустический анализ вокализации динозавров ламбеозавров (Reptilia: Ornithischia)" (PDF) . Paleobiology . 7 (2): 252–261. Bibcode :1981Pbio....7..252W. doi :10.1017/S0094837300004036. JSTOR  2400478. S2CID  89109302. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-06.
  37. ^ abcd стр. 35 в Norrell, M. et al. (2000).
  38. ^ abcd Эванс, DC; Форстер, CA; Рейц, RR (2005). «Типовой образец Tetragonosaurus erectofrons (Ornithischia: Hadrosauridae) и идентификация молодых ламбеозавров». В Currie, PJ; Koppelhus, Eva B. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Indiana University Press. стр. 349–363. ISBN 978-0-253-34595-0.
  39. ^ Фарке, А.А.; Чок, диджей; Эрреро, А.; Скольери, Б.; Вернинг, С. (2013). «Онтогенез трубчатохохлого динозавра Parasaurolophus (Hadrosauridae) и гетерохрония у гадрозаврид». ПерДж . 1 : е182. дои : 10.7717/peerj.182 . ПМЦ 3807589 . ПМИД  24167777. 
  40. ^ стр. 41 в Norrell, M. et al . (2000).
  41. ^ Bramble, Katherine; Currie, Philip J.; Tanke, Darren H.; Torices, Angelica (август 2017 г.). «Воссоединение черепа голотипа Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) с его зубной костью и посткраниумом». Cretaceous Research . 76 : 7–18. Bibcode : 2017CrRes..76....7B. doi : 10.1016/j.cretres.2017.04.006. ISSN  0195-6671.
  42. ↑ стр. 54–82 в Currie, PJ & Koppelhus, EB (2005).
  43. ↑ стр. 709 в Brown, B. (1916).
  44. ^ ab Mallon, Jordan C.; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Anderson, Jason S. (2012). «Оборот гигантских травоядных динозавров в формации Dinosaur Park (верхний кампан) Альберты, Канада». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 350–352: 124–138. Bibcode :2012PPP...350..124M. doi :10.1016/j.palaeo.2012.06.024.
  45. ^ abcd стр. 310–328 в Tanke, DH & Carpenter, K. (2001).

Ссылки

Внешние ссылки