Амфиподы ( / æ m ˈ f ɪ p ə d ə / ) — отряд малокостраковых ракообразных , не имеющих панциря и обычно со сжатым с боков телом. Амфиподы ( / ˈ æ m f ɪ p ɒ d z / ) имеют размер от 1 до 340 миллиметров (от 0,039 до 13 дюймов) и в основном являются детритофагами или падальщиками . На данный момент описано более 9900 видов амфипод. В основном это морские животные, но встречаются практически во всех водных средах. Около 1900 видов обитают в пресной воде, в отряд также входят наземные песчанки , такие как Talitrus saltator и Arcitalitrus sylvaticus .
Название Amphipoda происходит от неолатинского амфипода от греческих корней ἀμφί «с обеих сторон» и πούς «нога». Это контрастирует с родственными Isopoda , у которых есть единственный вид грудной ноги. [3] Особенно среди рыболовов амфиподы известны как пресноводные креветки , порывы или боковые плавцы . [4] [5]
Тело амфипода разделено на 13 сегментов, которые можно сгруппировать в голову, грудь и брюшко. [4]
Голова слита с грудной клеткой и несет две пары усиков и одну пару сидячих сложных глаз . [6] У него также есть ротовой аппарат , но он в основном скрыт. [7]
Грудная клетка и брюшко обычно довольно различимы и имеют разные виды ног; они обычно сжаты с боков, панциря нет . [6] Грудная клетка несет восемь пар одноветвистых придатков , первые из которых используются в качестве дополнительных ротовых органов ; следующие четыре пары направлены вперед, а последние три пары — назад. [6] На грудных сегментах имеются жабры, имеется открытая система кровообращения с сердцем , использующая гемоцианин для переноса кислорода из гемолимфы к тканям. Поглощение и выведение солей контролируют специальные железы на усиках . [4]
Брюшко разделено на две части: плеосому, несущую плавательные ноги ; и уросома, состоящая из тельсона и трех пар уропод , которые не образуют хвостовой веер, как у таких животных, как настоящие креветки . [6]
.jpg/1280px-Amphipodredkils_(flipped).jpg)
Амфиподы обычно имеют длину менее 10 миллиметров (0,4 дюйма), но самые крупные зарегистрированные живые амфиподы имели длину 28 сантиметров (11 дюймов) и были сфотографированы на глубине 5300 метров (17 400 футов) в Тихом океане . [8] Образцы, извлеченные из желудка черноногого альбатроса , имели реконструированную длину 34 сантиметра (13 дюймов); он был отнесен к тому же виду, Alicella gigantea . [9] При исследовании желоба Кермадек было обнаружено больше экземпляров A. gigantea , длина самого большого из которых оценивалась в 34,9 см, и было собрано несколько экземпляров для исследования, самый крупный из которых имел длину 27,8 см. [10] Самые маленькие известные амфиподы имеют длину менее 1 миллиметра (0,04 дюйма). [11] Размер амфипод ограничен наличием растворенного кислорода , так что амфиподы в озере Титикака на высоте 3800 метров (12 500 футов) могут вырасти только до 22 миллиметров (0,87 дюйма) по сравнению с длиной 90 миллиметров (3,5 дюйма) на озере Байкал на высоте 455 метров (1500 футов). [12]
Некоторые амфиподы проявляют половой диморфизм . У диморфных видов самцы обычно крупнее самок, хотя у рода Crangonyx ситуация обратная . [13]
Амфиподы участвуют в амплексусе , прекопулятивном охранном поведении, при котором самцы хватают самку своими гнатоподами (увеличенными придатками, используемыми для кормления) и несут самку, прижав ее к своей брюшной поверхности. Амплексус может длиться от двух до более пятнадцати дней, в зависимости от температуры воды, и заканчивается, когда самка линяет, после чего ее яйца готовы к оплодотворению. [13]
Взрослые самки несут сумку , или выводковую сумку , в которой хранятся яйца , пока они оплодотворяются [4] и до тех пор, пока детеныши не будут готовы вылупиться. [6] С возрастом самка производит больше яиц в каждом выводке. Смертность яиц составляет около 25–50%. [4] Личиночных стадий нет ; из яиц вылупляются сразу молодые особи, а половая зрелость обычно достигается после 6 линьок . [4] Известно, что некоторые виды поедают собственные экзувии после линьки [4]
В настоящее время известно более 10 500 видов амфипод. [14] Традиционно их относили к четырем подотрядам Gammaridea , Caprellidea , Hyperiidea и Ingolfiellidea . [15] Подотряд Gammaridea содержал большинство таксонов, включая все пресноводные и наземные виды. [7] Напротив, небольшой подотряд Ingolfiellidea насчитывал всего 40 видов. [16]
Gammaridea была признана проблемной группой, нуждающейся в таксономическом пересмотре. [15] Он не имел синапоморфий и стал хранилищем таксонов уровня семейства, у которых не было синапоморфий ни для одного из других подотрядов. [17] Новая классификация, которая разбивает и заменяет Gammaridea, была разработана в работе Дж. К. Лоури и А. А. Майерса с использованием кладистического анализа морфологических признаков. [18] [17] [19] В 2003 году подотряд Corophiidea был восстановлен для частей Gammaridea и Caprellidea, который, как было установлено, является производной частью клады Corophiidea и стал инфраотрядом Caprellida . [18] Затем в 2013 году от Gammaridea отделился новый крупный подотряд Senticaudata . [17] [20] Senticaudata, который включал более половины известных видов амфипод., [14] был разделен на шесть инфраотрядов, одним из которых был бывший Corophiidea (включая бывший Caprellidea как parvorder). [17] Расчленение Gammaridea было завершено в 2017 году с выделением четырех новых подотрядов в классификации из шести подотрядов: Pseudingolfiellidea, Hyperiidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Senticaudata и Amphilochidea. [19] В то же время Ingolfiellidea была отделена от Amphipoda и реклассифицирована в отряд Ingolfiellida. [19] Более поздняя работа Копилаша-Чочиану и др. (2020), используя анализ молекулярных данных (включая последовательности 18S и 28S рРНК, а также белки, кодирующие последовательности COI и H3), обнаружили общую поддержку трех основных групп, соответствующих подотрядам Amphilochidea, Hyperiidea и Senticaudata, но предполагают, что некоторым группам необходимо перемещаться между Amphilochidea и Senticaudata. Senticaudata в таксономической редакции. [21]
Классификация, указанная непосредственно ниже, от ранга подотряда до надсемейства, представляет собой традиционное деление, данное Мартином и Дэвисом (2001), [15], за исключением того, что здесь признаются надсемейства [ согласно кому? ] внутри Гаммариды. Новая классификация Лоури и Мейерса (2017) показана на кладограмме.
Считается, что амфиподы возникли в нижнем карбоне . Однако, несмотря на возраст группы, летопись окаменелостей отряда Amphipoda скудна и включает экземпляры одного вида из нижнемеловой ( готеривской ) глины Уилда ( Великобритания ) [22] и 12 видов, датируемых лишь верхним эоценом. , где они были найдены в балтийском янтаре . [23] [24]
Амфиподы встречаются почти во всех водных средах, от пресной воды до воды с вдвое более соленой морской водой [4] и даже в Бездне Челленджера , самой глубокой известной точке океана. [25] Они почти всегда являются важным компонентом водных экосистем, [26] часто выступая в качестве мезогразёров. [27] Большинство видов подотряда Gammaridea являются эпибентосными , хотя их часто собирают в пробах планктона . Все представители Hyperiidea являются планктонными и морскими. [6] Многие из них являются симбионтами студенистых животных, включая сальпы , медузы , сифонофоры , колониальные радиолярии и гребневики , а большинство гипериид связаны со студенистыми животными в течение некоторой части их жизненного цикла. [28] Около 1900 видов, или 20% от общего разнообразия амфипод, обитают в пресной воде или других неморских водах. Особенно богатая эндемичная фауна амфипод встречается в древнем озере Байкал и водах бассейна Каспийского моря . [29]
Наземные цикадки семейства Talitridae (в которое также входят полуназемные и морские животные) являются наземными животными и живут во влажной среде, например, в опавших листьях . [30] Landhoppers широко распространены в районах, которые раньше были частью Гондваны , но в последнее время колонизировали некоторые части Европы и Северной Америки .
Около 750 видов из 160 родов и 30 семейств относятся к троглобитам и встречаются почти во всех подходящих средах обитания, но центры их разнообразия находятся в Средиземноморском бассейне , на юго-востоке Северной Америки и в Карибском бассейне . [31]
В популяциях, обитающих в донных экосистемах, амфиподы играют важную роль в контроле роста бурых водорослей. [27] Мезогразерное поведение амфипод в значительной степени способствует подавлению доминирования бурых водорослей в отсутствие хищников-амфипод. [27] Амфиподы отдают предпочтение бурым водорослям в бентосных экосистемах, но из-за удаления мезогразёров хищниками, такими как рыбы, бурые водоросли могут доминировать в этих сообществах над видами зеленых и красных водорослей. [27]
По сравнению с другими группами ракообразных, такими как Isopoda , Rhizocephala или Copepoda , относительно небольшое количество амфипод паразитируют на других животных. Наиболее ярким примером паразитических амфипод являются китовые вши (семейство Cyamidae). В отличие от других амфипод, они уплощены в дорсо-вентральном направлении и имеют большие сильные когти, которыми они прикрепляются к усатым китам . Это единственные ракообразные-паразиты, которые не умеют плавать ни на каком этапе своего жизненного цикла . [32]
Большинство амфипод являются детритофагами или падальщиками , [4] некоторые из них питаются водорослями , всеядны или хищниками [6] мелких насекомых и ракообразных . [4] Пищу захватывают двумя передними парами ног, вооруженными большими когтями. [4] Более неподвижные виды амфипод поедают большее количество менее питательной пищи, а не активно ищут более питательную пищу. [33] Это разновидность компенсаторного питания. [33] Такое поведение, возможно, развилось, чтобы минимизировать риск нападения хищников при поиске другой пищи. [33] Ampithoe longimana , например, ведет более оседлый образ жизни, чем другие виды, и, как было замечено, дольше остается на растениях-хозяевах. [33] Фактически, когда оседлый вид Ampithoe longimana представлен как с высоким, так и с низким содержанием питательных веществ, он не делает различия между этими двумя вариантами. [33] Другие виды амфипод, такие как Gammarus mucronatus и Elasmopus levis , которые лучше избегают хищников и более мобильны, лучше способны преследовать различные источники пищи. [33] У видов, не обладающих компенсаторной способностью к питанию, отсутствие высококачественной пищи может сильно отрицательно повлиять на выживаемость, плодовитость и рост. [33] Компенсационное питание также может объяснить круглогодичное присутствие A. longimana в определенных водах. [34] Поскольку присутствие водорослей в определенных сообществах меняется в течение года, эволюция гибких методов кормления, таких как компенсационное кормление, возможно, была полезна для выживания . [34]
Было замечено, что Ampithoe longimana избегает определенных соединений при поиске пищи. [35] В ответ на такое избегание виды морских водорослей, такие как Dictyopteris membranacea или Dictyopteris hoytii , развились и начали производить соединения серы C 11 и оксокислоты C-9 в качестве защитных механизмов, которые специально отпугивают амфипод, а не отпугивают их от потребления другие хищники. [35]
Частота каннибализма и внутригильдейного хищничества у некоторых видов относительно высока, [36] хотя взрослые особи могут уменьшить каннибалистическое поведение, направленное на молодых особей, когда они могут столкнуться со своим собственным потомством. [37] Помимо возраста, пол, по-видимому, влияет на каннибалистическое поведение, поскольку самцы реже поедают недавно линявших самок, чем самцы. [36]
Редко было выявлено, что они питаются людьми; В Мельбурне в 2017 году у мальчика, который простоял в море около получаса, произошло сильное кровотечение из ран на ногах, которые трудно свертывались. Было обнаружено, что это было вызвано «морскими блохами», идентифицированными как амфиподы лизианассиды , возможно, в кормовой группе. Их укусы не ядовиты и не причиняют долговременного ущерба. [38]
СМИ, связанные с амфиподами, на Викискладе?
Данные, относящиеся к амфиподам, в Wikispecies