Кортикостерон , также известный как 17-дезоксикортизол и 11β,21-дигидроксипрогестерон , [1] представляет собой 21-углеродный стероидный гормон кортикостероидного типа , вырабатываемый в коре надпочечников . В очень редких случаях врожденной гиперплазии надпочечников из-за дефицита 17α-гидроксилазы выработка кортизола блокируется. [2]
У многих видов, включая амфибий , рептилий , грызунов и птиц , кортикостерон является основным глюкокортикоидом , [3] участвующим в регуляции энергии, иммунных реакциях и реакциях на стресс . [ необходима ссылка ]
Однако у людей кортизол является основным глюкокортикоидом, который вырабатывается в основном в пучковой зоне коры надпочечников . Кортикостерон обладает лишь слабой глюкокортикоидной и минералокортикоидной активностью у людей и важен в основном как промежуточное звено в стероидогенном пути от прегненолона до альдостерона . Кортикостерон преобразуется в альдостерон с помощью альдостеронсинтазы , обнаруженной только в митохондриях клеток клубочков. Клетки клубочков находятся в клубочковой зоне , которая является самой поверхностной областью эндокринных клеток в коре надпочечников . [ требуется ссылка ]
Кортикостерон является молекулой-предшественником минералкортикоида альдостерона, одного из основных гомеостатических модуляторов уровня натрия и калия in vivo. [ необходима цитата ]
Один из примеров пути высвобождения связан со стимуляцией УФ-В на коже некоторых амфибий, таких как желтобрюхий тритон , Taricha granulosa ; этот триггер, по-видимому, вызывает внутреннюю генерацию кортикостерона у этого вида. [4]
Значительное количество исследований было проведено по влиянию кортикостерона на птиц . Ниже приведен краткий обзор этого исследования.
Кортикостерон как подавляет синтез белка , так и разрушает белки . Птицы с повышенным уровнем кортикостерона будут иметь более медленный рост перьев во время линьки и более длительный период плохого полета. В результате у многих птиц уровень кортикостерона снижается во время линьки , чтобы предотвратить деградацию новых перьев. [5] Интересно, что более высокие уровни кортикостерона также связаны с более широким диапазоном исследования, несмотря на ранее упомянутое подавление роста перьев. [6]
Кортикостерон оказывает дальнейшее влияние на развитие птиц. Повышенный уровень кортикостерона у птенцов приводит к усилению выпрашивания пищи и агрессивности . В краткосрочной перспективе это приводит к повышению шансов на получение пищи, но в долгосрочной перспективе повышенный уровень кортикостерона в раннем возрасте ставит под угрозу когнитивные функции птиц ( решение проблем , ассоциация визуальной подсказки с пищей и т. д.). [7]
Родительская реакция на усиленное попрошайничество птенцов заключается в увеличении времени, затрачиваемого на поиски пищи. Это оставляет гнездо птенцов без защиты на более продолжительное время. [8] Чтобы противостоять этому, во время длительных периодов нехватки пищи птенцы некоторых видов могут подавлять активность кортикостерона и таким образом уменьшать негативные эффекты, вызываемые повышенным уровнем кортикостерона. [9]
Кортикостерон оказывает множественное воздействие на память . Основные эффекты проявляются через воздействие стресса на эмоциональные воспоминания, а также на долговременную память (ДПМ). [ необходима цитата ]
В случае эмоциональных воспоминаний кортикостерон в значительной степени связан с распознаванием памяти о страхе . Исследования показали, что когда воспоминания о страхе реактивируются или консолидируются, уровень кортикостерона повышается. Повышение уровня кортикостерона связано с облегчением тревоги. Это открытие зависит от времени, в которое было введено кортикостерон, по сравнению с тем, когда произошло условное обусловливание страха; кортикостерон может как способствовать, так и прерывать условное обусловливание страха. [10]
Кортикостерон влияет не только на эмоциональные воспоминания, но и на распознавание и консолидацию воспоминаний. [ необходима цитата ]
Что касается распознавания и долговременной памяти, кортикостерон оказывает переменное воздействие. Исследования показывают, что изменение определенных химических и мозговых процессов, которые влияют на уровень кортикостерона, также может влиять на стрессовые эффекты на память. В исследованиях на крысах показано, что колебания концентрации кортикостерона предотвращают ухудшение памяти распознавания из-за стресса в более низких количествах. Эти более низкие уровни, по-видимому, связаны со спасением вызванного стрессом ослабления долговременной потенциации CA1 . [11] Когда исследователи изучали влияние стресса на LTM, они обнаружили много результатов. В нескольких исследованиях было обнаружено, что формирование LTM (проверено через 24 часа) усиливается кортикостероном в некоторых исследованиях, в то время как сохранение LTM (проверено по крайней мере через 1 неделю) поддерживалось кортикостероном только на поздней фазе консолидации и реконсолидации памяти . [12] [13] Стресс способствует консолидации, но нарушает реконсолидацию эмоциональной памяти. Как упоминалось ранее, сохранение LTM избирательно усиливается, когда стресс и кортикостерон вводятся в поздней фазе после приобретения, но оно нарушается, когда стресс и кортикостерон вводятся в поздней фазе после извлечения памяти. [13] Что касается сохранения LTM, существует ограниченное временное окно между приобретением и извлечением, когда сохранение влияет на сохранение. Эти исследования показали, что в то время как сохранение LTM избирательно влияет на основе стадии памяти, формирование LTM остается нетронутым в течение определенного периода времени. До этого момента исследования не пришли к единому мнению относительно того, зависят ли эти процессы от кортикостерона или что вообще происходит на основе кортикостерона в этих процессах и как в конечном итоге влияет на память [ необходима ссылка ] .
В конечном итоге кортикостерон влияет на многие процессы, связанные с памятью, а также на различные типы воспоминаний. [ необходима цитата ]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )