Кортикотропин-рилизинг гормон

Белок млекопитающих обнаружен у человека

Кортикотропин-рилизинг-гормон ( CRH ) (также известный как кортикотропин-рилизинг-фактор ( CRF ) или кортиколиберин ; кортикотропин может также называться кортикотропином ) представляет собой пептидный гормон, участвующий в реакциях на стресс . Это рилизинг-гормон , принадлежащий к семейству кортикотропин-рилизинг-факторов . У человека он кодируется геном CRH . ^[5] Его основной функцией является стимуляция гипофизарного синтеза адренокортикотропного гормона (АКТГ) как части гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси (ось HPA).

Кортикотропин-рилизинг-гормон (CRH) представляет собой пептид из 41 аминокислоты, полученный из препрогормона из 196 аминокислот. CRH секретируется паравентрикулярным ядром (PVN) гипоталамуса в ответ на стресс . Было замечено, что повышенное производство КРГ связано с болезнью Альцгеймера и большой депрессией ^[6] , а аутосомно-рецессивный гипоталамический дефицит кортикотропина имеет множественные и потенциально фатальные метаболические последствия, включая гипогликемию . ^[5]

Помимо того, что CRH вырабатывается в гипоталамусе, он также синтезируется в периферических тканях, таких как Т-лимфоциты , и высоко экспрессируется в плаценте . В плаценте КРГ является маркером, определяющим продолжительность беременности и сроки родов и родов. Быстрое увеличение уровня CRH в крови происходит в начале родов , что позволяет предположить, что в дополнение к своим метаболическим функциям CRH может действовать как триггер родов. ^[5]

Рекомбинантная версия для диагностики называется кортикорелином ( МНН ) .

Действия и психофармакология

CRH вырабатывается в ответ на стресс преимущественно парвоцеллюлярными нейросекреторными клетками в паравентрикулярном ядре гипоталамуса и высвобождается на срединном возвышении из нейросекреторных окончаний этих нейронов в первичное капиллярное сплетение гипоталамо -гипофизарной портальной системы . Портальная система переносит КРГ в переднюю долю гипофиза , где он стимулирует кортикотропные вещества секретировать адренокортикотропный гормон ( АКТГ ) и другие биологически активные вещества ( β-эндорфин ). АКТГ стимулирует синтез кортизола , глюкокортикоидов , минералокортикоидов и ДГЭА . ^[7]

В краткосрочной перспективе CRH может подавлять аппетит , усиливать субъективное чувство тревоги и выполнять другие функции, например, повышать внимание . ^[8]

Во время хронических стрессовых состояний, таких как посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) , уровни КРГ в сыворотке крови снижаются у ветеранов боевых действий с посттравматическим стрессовым расстройством по сравнению со здоровыми людьми. ^[9] Считается, что хронический стресс усиливает торможение отрицательной обратной связи оси HPA, что приводит к снижению уровня CRH и функции HPA. ^{[10] [11] [12]}

Аномально высокие уровни КРГ были обнаружены у людей с большой депрессией ^{[13] [6]} и в спинномозговой жидкости людей, совершивших самоубийство. ^[14]

Было показано, что кортикотропин-рилизинг-гормон взаимодействует со своими рецепторами рецептором 1 кортикотропин-рилизинг-гормона (CRFR1) и рецептором 2 кортикотропин-высвобождающего гормона (CRFR2), чтобы вызвать его эффекты. ^{[15] [16] [17]} Инъекция CRH в паравентрикулярное ядро ​​гипоталамуса грызунов (PVN) может увеличить экспрессию CRFR1, причем повышенная экспрессия приводит к депрессивно-подобному поведению. ^[18] Половые различия также наблюдались в отношении как CRH, так и рецепторов, с которыми он взаимодействует. Было показано, что CRFR1 существует на более высоких уровнях в прилежащем ядре самок, обонятельном бугорке и ростральном антеровентральном перивентрикулярном ядре (AVPV) по сравнению с самцами, в то время как у самцов полевок наблюдаются повышенные уровни CRFR2 в ядре ложа терминальной полоски по сравнению с самками. . ^[19]

Антагонист рецептора CRH-1 пексацерфонт в настоящее время исследуется для лечения генерализованного тревожного расстройства . ^[20] Другой антагонист CRH-1 анталармин был исследован ^{[ нужна ссылка ]} в исследованиях на животных для лечения тревоги, депрессии и других состояний, но испытаний этого соединения на людях не проводилось.

Активация рецептора CRH1 связана с ощущением эйфории, сопровождающим употребление алкоголя. Антагонист рецептора CRH1, разработанный Pfizer , CP-154,526, исследуется на предмет потенциального лечения алкоголизма . ^{[21] [22]}

Было замечено, что повышенное производство КРГ связано с болезнью Альцгеймера . ^[6]

Хотя одним из действий CRH является иммуносупрессия посредством действия кортизола, CRH сам по себе может фактически усиливать воспалительную реакцию иммунной системы, и этот процесс изучается в исследованиях рассеянного склероза . ^[23]

Аутосомно-рецессивная гипоталамическая недостаточность кортикотропина имеет множественные и потенциально фатальные метаболические последствия, включая гипогликемию . ^[5]

Альфа-спиральный CRH-(9–41) действует как антагонист CRH. ^[24]

Роль в родах

CRH синтезируется плацентой и , по-видимому, определяет продолжительность беременности . ^[25]

Уровни повышаются к концу беременности, непосредственно перед родами, и современная теория предполагает три роли КРГ в родах: ^[26]

• Повышает уровень дегидроэпиандростерона (ДГЭА) непосредственно за счет воздействия на надпочечники плода и опосредованно через гипофиз матери. ДГЭА играет роль в подготовке и стимуляции сокращений шейки матки.
• Повышает доступность простагландинов в маточно-плацентарных тканях. Простагландины активируют сокращения шейки матки.
• Перед родами он может подавлять сокращения за счет повышения уровня цАМФ в миометрии.

В культуре трофобласт CRH ингибируется прогестероном, уровень которого остается высоким на протяжении всей беременности. Его высвобождение стимулируется глюкокортикоидами и катехоламинами, уровень которых увеличивается перед родами, снимая этот блок прогестерона. ^[27]

Состав

Последовательность CRH из 41 аминокислоты была впервые обнаружена у овец Vale et al. в 1981 году. ^[28] Его полная последовательность такова:

• SQEPPISLDLTFHLLREVLEMTKADQLAQQAHSNRKLLDIA

Крысиные и человеческие пептиды идентичны и отличаются от овечьих только на 7 аминокислот. ^[29]

• S E EPPISLDLTFHLLREVLEM AR A E QLAQQAHSNRKL ME I I

Роль у позвоночных, не являющихся млекопитающими

Исследования млекопитающих показывают, что КРГ не оказывает значительного тиреотропного эффекта. Однако у представителей всех позвоночных, не являющихся млекопитающими, было обнаружено, что, помимо кортикотропной функции, CRH обладает мощной тиреотропной функцией, действуя вместе с TRH для контроля оси гипоталамо-гипофиз-щитовидная железа (было обнаружено, что TRH менее эффективен, чем CRH у некоторых видов). ^{[30] [31]}

Смотрите также

• Рецептор кортикотропин-рилизинг гормона
• АКТГ
• Глюкокортикоиды
• Проопиомеланокортин
• Гипоталамо-гипофиз-надпочечниковая ось
• синдром Кушинга
• Болезнь Эддисона

Рекомендации

1. GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000147571 — Ensembl , май 2017 г.
2. GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000049796 — Ensembl , май 2017 г.
3. "Ссылка на Human PubMed:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
4. "Ссылка на Mouse PubMed:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
5. «Ген Энтрез: гормон, высвобождающий кортикотропин CRH».
6. Раадшир ФК, ван Херихейзе Дж. Дж., Лукассен П. Дж., Хугендейк В. Дж., Тилдерс Ф. Дж., Свааб Д. Ф. (сентябрь 1995 г.). «Уровни мРНК кортикотропин-рилизинг-гормона в паравентрикулярном ядре пациентов с болезнью Альцгеймера и депрессией». Американский журнал психиатрии . 152 (9): 1372–1376. дои : 10.1176/ajp.152.9.1372. ПМИД  7653697.
7. «Кортикотропин-рилизинг гормон». 5 сентября 2012 года . Общество эндокринологии. Архивировано из оригинала 20 октября 2016 года . Проверено 9 июля 2013 г.
8. Давиу Н., Бручас М.Р., Могаддам Б., Санди С., Бейелер А. (ноябрь 2019 г.). «Нейробиологические связи между стрессом и тревогой». Нейробиология стресса . 11 : 100191. doi : 10.1016/j.ynstr.2019.100191. ПМК 6712367 . ПМИД  31467945. 
9. Рамос-Сехудо Дж., Генфи А., Абу-Амара Д., Дебуре Л., Цянь М., Ласка Э. и др. (2021). «Уровни CRF в сыворотке отличают ПТСР от здоровых людей и ЧМТ у ветеранов войны». Психиатрические исследования и клиническая практика . 3 (4): 153–162. дои : 10.1176/appi.prcp.20210017. ПМЦ 8764614 . ПМИД  35211666. 
10. Иегуда Р., Хоге К.В., Макфарлейн AC, Верметтен Э., Ланиус Р.А., Нивергельт CM и др. (октябрь 2015 г.). "Пост травматический синдром". Обзоры природы. Праймеры по болезням . 1 : 15057. дои : 10.1038/nrdp.2015.57. PMID  27189040. S2CID  1510508.
11. Zorrilla EP, Logrip ML, Koob GF (апрель 2014 г.). «Высвобождающий фактор кортикотропина: ключевая роль в нейробиологии зависимости». Границы нейроэндокринологии . 35 (2): 234–244. doi :10.1016/j.yfrne.2014.01.001. ПМК 4213066 . ПМИД  24456850. 
12. Купер О, Бонерт В., Мозер Ф., Мироча Дж., Мелмед С. (июнь 2017 г.). «Измененная структура и функция гипофиза при посттравматическом стрессовом расстройстве». Журнал Эндокринного общества . 1 (6): 577–587. дои : 10.1210/js.2017-00069. ПМЦ 5686623 . ПМИД  29264511. 
13. Галард Р., Каталан Р., Кастельянос Х.М., Галларт Дж.М. (март 2002 г.). «Фактор высвобождения кортикотропина в плазме у пациентов с депрессией до и после теста на подавление дексаметазона». Биологическая психиатрия . 51 (6): 463–468. дои : 10.1016/s0006-3223(01)01273-2. PMID  11922880. S2CID  23478346.
14. Арато М, Банки СМ, ​​Биссетт Г, Немерофф CB (февраль 1989 г.). «Повышенный CSF CRF у жертв суицида». Биологическая психиатрия . 25 (3): 355–359. дои : 10.1016/0006-3223(89)90183-2. PMID  2536563. S2CID  19665375.
15. Грамматопулос Д.К., Дай Ю., Рандева Х.С., Левин М.А., Картерис Э., Истон А.Дж., Hillhouse EW (декабрь 1999 г.). «Новый сплайсированный вариант рецептора кортикотропин-рилизинг-гормона 1-го типа с делецией в седьмом трансмембранном домене, присутствующий в миометрии беременных людей и плодных оболочках». Молекулярная эндокринология . 13 (12): 2189–2202. дои : 10.1210/mend.13.12.0391 . ПМИД  10598591.
16. Готтовик Дж., Гетчи В., Анриот С., Китас Э., Флюман Б., Клерк Р.Г. и др. (октябрь 1997 г.). «Метка рецепторов CRF1 и CRF2 с использованием нового радиолиганда, [3H]-урокортина». Нейрофармакология . 36 (10): 1439–1446. дои : 10.1016/S0028-3908(97)00098-1. PMID  9423932. S2CID  6235036.
17. Рамот А, Цзян З, Тянь Дж. Б., Нахум Т, Куперман Ю, Джастис Н, Чен А (март 2017 г.). «Гипоталамический CRFR1 необходим для регуляции оси HPA после хронического стресса». Природная неврология . 20 (3): 385–388. дои : 10.1038/nn.4491. PMID  28135239. S2CID  5017743.
18. Ван Х.Л., Моралес М. (июль 2008 г.). «Белок, связывающий фактор высвобождения кортикотропина в вентральной области покрышки, экспрессируется в подмножестве дофаминергических нейронов». Журнал сравнительной неврологии . 509 (3): 302–318. дои : 10.1002/cne.21751. ПМК 2575090 . ПМИД  18478589. 
19. Розингер З.Дж., Якобскинд Дж.С., Де Гузман Р.М., Джастис Нью-Джерси, Сулоага Д.Г. (июнь 2019 г.). «Половое диморфное распределение рецептора 1 кортикотропин-рилизинг фактора в паравентрикулярном гипоталамусе». Нейронаука . 409 : 195–203. doi : 10.1016/j.neuroscience.2019.04.045. ПМК 6897333 . ПМИД  31055007. 
20. «Исследование Пексасерфонта (BMS-562086) при лечении амбулаторных пациентов с генерализованным тревожным расстройством». ClinicalTrials.gov. 1 августа 2008 года . Проверено 3 августа 2008 г.
21. «Наркотики могут предотвратить рецидив алкоголизма». Новости науки . ScienceDaily. 2 августа 2008 года . Проверено 9 августа 2008 г.
22. Пастор Р., Маккиннон К.С., Шибелли А.С., Буркхарт-Каш С., Рид С., Рябинин А.Е. и др. (июль 2008 г.). «Вовлечение рецептора рилизинг-фактора кортикотропина-1 в поведенческую нейроадаптацию к этанолу: урокортин-1-независимый механизм». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 9070–9075. Бибкод : 2008PNAS..105.9070P. дои : 10.1073/pnas.0710181105 . ПМЦ 2449366 . ПМИД  18591672. 
23. Пол МЫ (сентябрь 1993 г.). «Инфекционные болезни и иммунная система». Научный американец . 269 ​​(3): 90–97. Бибкод : 1993SciAm.269c..90P. doi : 10.1038/scientificamerican0993-90. ПМИД  8211095.
24. Сантос Дж., Сондерс П.Р., Ханссен Н.П., Ян ПК, Йейтс Д., Грут Дж.А., Пердью М.Х. (август 1999 г.). «Кортикотропин-рилизинг-гормон имитирует вызванную стрессом патофизиологию эпителия толстой кишки у крыс». Американский журнал физиологии . 277 (2): G391–G399. doi :10.1152/ajpgi.1999.277.2.G391. PMID  10444454. S2CID  4457633.
25. Гиймен Р., Бургус Р. (ноябрь 1972 г.). «Гормоны гипоталамуса». Научный американец . 227 (5): 24–33. Бибкод : 1972SciAm.227e..24G. doi : 10.1038/scientificamerican1172-24. PMID  4145789. Архивировано из оригинала 27 июня 2012 года . Проверено 3 августа 2008 г.
26. Лай С., Чаллис-младший (2001). «Глава 12: Роды». В Бокинг AD, Хардинг Р. (ред.). Рост и развитие плода . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 241–266. ISBN 978-0-521-64543-0.
27. Джонс С.А., Брукс А.Н., Чаллис-младший (апрель 1989 г.). «Стероиды модулируют выработку кортикотропин-рилизинг гормона в плодных оболочках и плаценте человека». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 68 (4): 825–830. doi : 10.1210/jcem-68-4-825. ПМИД  2537843.
28. Вейл В., Списс Дж., Ривье С., Ривьер Дж. (сентябрь 1981 г.). «Характеристика овечьего гипоталамического пептида из 41 остатка, который стимулирует секрецию кортикотропина и бета-эндорфина». Наука . 213 (4514): 1394–1397. Бибкод : 1981Sci...213.1394V. дои : 10.1126/science.6267699. ПМИД  6267699.
29. Chrousos GP, Schuermeyer TH, Doppman J, Oldfield EH, Schulte HM, Gold PW, Loriaux DL (март 1985 г.). «Конференция НИЗ. Клиническое применение кортикотропин-рилизинг-фактора». Анналы внутренней медицины . 102 (3): 344–358. дои : 10.7326/0003-4819-102-3-344. ПМИД  2982307.
30. Сишольц А.Ф., Вальверде Р.А., Денвер Р.Дж. (октябрь 2002 г.). «Белок, связывающий гормон, высвобождающий кортикотропин: биохимия и функции от рыб до млекопитающих». Журнал эндокринологии . 175 (1): 89–97. дои : 10.1677/joe.0.1750089 . ПМИД  12379493.
31. Де Гроеф Б., Ван дер Гейтен С., Даррас В.М., Кюн Э.Р. (март 2006 г.). «Роль кортикотропин-рилизинг-гормона как тиреотропин-высвобождающего фактора у позвоночных, не являющихся млекопитающими». Общая и сравнительная эндокринология . 146 (1): 62–68. дои : 10.1016/j.ygcen.2005.10.014. ПМИД  16337947.

дальнейшее чтение

• Флорио П., Севери Ф.М., Чаармела П., Фиоре Дж., Калоначи Дж., Мерола А. и др. (октябрь 2002 г.). «Факторы плацентарного стресса и адаптивная реакция матери и плода: семейство факторов, высвобождающих кортикотропин». Эндокринный . 19 (1): 91–102. дои : 10.1385/ЭНДО: 19:1:91. PMID  12583606. S2CID  39099605.
• Флорио П., Росси М., Сигурдардоттир М., Чиармела П., Луизи С., Вигано П. и др. (ноябрь 2003 г.). «Паракринная регуляция функции эндометрия: взаимодействие между прогестероном, кортикотропин-рилизинг-фактором (CRF) и активином А». Стероиды . 68 (10–13): 801–807. дои : 10.1016/S0039-128X(03)00137-5. PMID  14667971. S2CID  20953018.
• Вамвакопулос Н.К., Карл М., Майол В., Гомес Т., Стратакис К.А., Маргиорис А., Хрусос Г.П. (июль 1990 г.). «Структурный анализ регуляторной области гена кортикотропин-рилизинг-гормона человека». Письма ФЭБС . 267 (1): 1–5. дои : 10.1016/0014-5793(90)80272-К . PMID  2365075. S2CID  27597930.
• Робинсон Б.Г., Д'Анджио Л.А., Пасиека К.Б., Майзуб Дж.А. (февраль 1989 г.). «Препрокортикотропин-рилизинг-гормон: последовательность кДНК и обработка in vitro». Молекулярная и клеточная эндокринология . 61 (2): 175–180. дои : 10.1016/0303-7207(89)90128-7. PMID  2783917. S2CID  31350703.
• Арбисер Дж.Л., Мортон К.С., Брунс Г.А., Маджуб Дж.А. (1988). «Ген кортикотропин-рилизинг-гормона человека расположен на длинном плече хромосомы 8». Цитогенетика и клеточная генетика . 47 (3): 113–116. дои : 10.1159/000132525. ПМИД  3259914.
• Сасаки А., Темпст П., Лиотта А.С., Маргиорис А.Н., Худ Л.Е., Кент С.Б. и др. (октябрь 1988 г.). «Выделение и характеристика гормоноподобного пептида, высвобождающего кортикотропин, из плаценты человека». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 67 (4): 768–773. doi : 10.1210/jcem-67-4-768. ПМИД  3262120.
• Шибахара С., Моримото Ю., Фурутани Ю., Нотаке М., Такахаси Х., Симидзу С. и др. (1984). «Выделение и анализ последовательности гена-предшественника кортикотропин-рилизинг-фактора человека». Журнал ЭМБО . 2 (5): 775–779. doi :10.1002/j.1460-2075.1983.tb01499.x. ПМК  555184 . ПМИД  6605851.
• Бехан Д.П., Генрихс СК, Тронкосо Дж.К., Лю XJ, Кавас Ч., Линг Н., Де Соуза Э.Б. (ноябрь 1995 г.). «Замещение рилизинг-фактора кортикотропина из связывающего его белка как возможное лечение болезни Альцгеймера». Природа . 378 (6554): 284–287. Бибкод : 1995Natur.378..284B. дои : 10.1038/378284a0. PMID  7477348. S2CID  4305815.
• Кавахито Ю., Сано Х., Мукаи С., Асаи К., Кимура С., Ямамура Ю. и др. (октябрь 1995 г.). «Кортикотропин-рилизинг-гормон в слизистой оболочке толстой кишки у пациентов с язвенным колитом». Гут . 37 (4): 544–551. дои : 10.1136/gut.37.4.544. ПМК  1382908 . ПМИД  7489943.
• Маклин М., Биситс А., Дэвис Дж., Вудс Р., Лоури П., Смит Р. (май 1995 г.). «Плацентарные часы, контролирующие продолжительность беременности человека». Природная медицина . 1 (5): 460–463. дои : 10.1038/nm0595-460. PMID  7585095. S2CID  27897688.
• Сломински А., Ермак Г., Хван Дж., Чакраборти А., Мазуркевич Дж.Э., Михм М. (октябрь 1995 г.). «Гены проопиомеланокортина, кортикотропин-рилизинг-гормона и рецептора кортикотропин-рилизинг-гормона экспрессируются в коже человека». Письма ФЭБС . 374 (1): 113–116. дои : 10.1016/0014-5793(95)01090-2 . PMID  7589495. S2CID  37397132.
• Саттон С.В., Бехан Д.П., Ларичи С.Л., Кайзер Р., Корриган А., Лоури П. и др. (март 1995 г.). «Потребности в лигандах белка, связывающего фактор высвобождения кортикотропина человека». Эндокринология . 136 (3): 1097–1102. дои : 10.1210/endo.136.3.7867564. ПМИД  7867564.
• Вамвакопулос, Северная Каролина, Хрусос ГП (1994). «Структурная организация 5'-фланкирующей области гена кортикотропин-рилизинг-гормона человека». Последовательность ДНК . 4 (3): 197–206. дои : 10.3109/10425179309015632. ПМИД  8161822.
• Перрин М.Х., Дональдсон С.Дж., Чен Р., Льюис К.А., Вейл У.В. (декабрь 1993 г.). «Клонирование и функциональная экспрессия рецептора рилизинг-фактора кортикотропина мозга крысы (CRF)». Эндокринология . 133 (6): 3058–3061. дои : 10.1210/endo.133.6.8243338. ПМИД  8243338.
• Ромер С., Бернассау Ж.М., Камбийо С., Дарбон Х. (февраль 1993 г.). «Структура раствора рилизинг-фактора кортикотропина человека по данным 1H ЯМР и геометрии расстояний с ограниченной молекулярной динамикой». Белковая инженерия . 6 (2): 149–156. дои : 10.1093/протеин/6.2.149. ПМИД  8386360.
• Лиав К.В., Григориадис Д.Е., Ловенберг Т.В., Де Соуза Э.Б., Маки Р.А. (июнь 1997 г.). «Локализация лиганд-связывающих доменов рецептора фактора высвобождения кортикотропина человека: подход к химерным рецепторам». Молекулярная эндокринология . 11 (7): 980–985. дои : 10.1210/mend.11.7.9946 . ПМИД  9178757.
• Тимпл П., Спанагель Р., Силлабер И., Кресс А., Реул Дж.М., Сталла Г.К. и др. (июнь 1998 г.). «Нарушение реакции на стресс и снижение тревожности у мышей, у которых отсутствует функциональный рецептор кортикотропин-рилизинг-гормона 1». Природная генетика . 19 (2): 162–166. дои : 10.1038/520. PMID  9620773. S2CID  20336316.
• Пероне М.Дж., Мюррей К.А., Браун О.А., Гибсон С., Уайт А., Линтон Е.А. и др. (июль 1998 г.). «Прокортикотропин-рилизинг-гормон: эндопротеолитический процессинг и дифференциальное высвобождение производных от него пептидов в клетках AtT20». Молекулярная и клеточная эндокринология . 142 (1–2): 191–202. дои : 10.1016/S0303-7207(98)00104-X. PMID  9783915. S2CID  10621100.
• Вилленберг Х.С., Борнштейн С.Р., Хирой Н., Пат Г., Горецки П.Е., Шербаум В.А., Хрусос Г.П. (март 2000 г.). «Влияние нового антагониста рецептора кортикотропин-рилизинг-гормона типа I на функцию надпочечников человека». Молекулярная психиатрия . 5 (2): 137–141. дои : 10.1038/sj.mp.4000720 . ПМИД  10822340.
• Саид Б., Фосетт М., Селф С. (февраль 2001 г.). «Связывание кортикотропин-рилизинг-гормона с мембранами синцитиотрофобласта». Европейский журнал клинических исследований . 31 (2): 125–130. дои : 10.1046/j.1365-2362.2001.00770.x. PMID  11168450. S2CID  42612842.

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с гормоном, высвобождающим кортикотропин, на Викискладе?
• Обзор всей структурной информации, доступной в PDB для UniProt : P06850 (Кортиколиберин) в PDBe-KB .