Кортикотропные клетки ( кортикотропы или кортикотрофы ) — это базофильные клетки в передней доле гипофиза , которые продуцируют проопиомеланокортин (ПОМК), который расщепляется на адренокортикотропин (АКТГ), β-липотропин (β-ЛФГ) и меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ). Эти клетки стимулируются кортикотропин-рилизинг-гормоном (КРГ) и составляют 15–20% клеток в передней доле гипофиза. [ 1] Высвобождение АКТГ из кортикотропных клеток контролируется КРГ, который образуется в клеточных телах парвоцеллюлярных нейросекреторных клеток в паравентрикулярном ядре гипоталамуса и проходит к кортикотропам в передней доле гипофиза через гипофизарную портальную систему . Адренокортикотропный гормон стимулирует кору надпочечников к выделению глюкокортикоидов и играет важную роль в реакции на стресс . [2]
Основная функция кортикотропных клеток заключается в выработке прогормона POMC в ответ на высвобождение CRH из гипоталамуса. POMC расщепляется на несколько пептидных гормонов посредством ферментативной активности. Помимо синтеза в кортикотропах, POMC также синтезируется в меланотрофных клетках , дугообразном ядре гипоталамуса и меланоцитах . [3] POMC подвергается дифференциальному расщеплению на различные пептидные гормоны в зависимости от клетки, в которой он синтезируется; он также варьируется в зависимости от вида. POMC в кортикотропах человека протеолитически расщепляется пропротеинконвертазами на АКТГ и β-липотропин . [4] Однако у крыс АКТГ далее расщепляется на α-MSH и CLIP в кортикотропе. [3] Эти пептидные гормоны хранятся в везикулах в кортикотропных клетках и высвобождаются в ответ на стимуляцию CRH из гипоталамуса. Затем эти везикулы покидают переднюю долю гипофиза и путешествуют по всему телу через кровоток, чтобы достичь своих целевых тканей. [5]
Кортикотропные клетки играют важную роль в петле обратной связи оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники (HPA) и реакции на стресс . Кортикотропы вырабатывают и выделяют АКТГ, пептидный гормон из 39 аминокислот , в ответ на высвобождение кортикотропного рилизинг-гормона (CRH) из гипоталамуса. CRH — это пептидный гормон из 41 аминокислоты, который секретируется парвоцеллюлярными нейросекреторными клетками , которые находятся в паравентрикулярном ядре гипоталамуса. [9]
Стимулы для высвобождения КРГ из гипоталамуса включают:
Форсколин и PACAP регулируют синтез CRH в гипоталамусе, связываясь с рецепторами, сопряженными с G-белком , и стимулируя и увеличивая цАМФ в клетках посредством действия аденилатциклазы . Это активирует путь протеинкиназы А , что приводит к связыванию белка, связывающего элемент ответа цАМФ (CREB), с промоторной областью CRH и индуцирует транскрипцию CRH. Этот процесс подавляется глюкокортикоидами; эта ингибирующая обратная связь помогает поддерживать гомеостаз реакции на стресс. [10]
После высвобождения гипоталамусом CRH проходит через гипофизарную портальную систему в переднюю долю гипофиза, где он связывается с рецепторами, связанными с G-белком, на мембране кортикотропных клеток и стимулирует выработку цАМФ. Эффекты CRH на кортикотропы гипофиза усиливаются вазопрессином ( AVP); AVP сам по себе является слабым индуктором выработки АКТГ, но оказывает сильное синергическое действие на выработку АКТГ, когда CRH также связан с рецептором. [11] Эти сигнальные гормоны действуют посредством передачи сигнала , вызывая синтез POMC и возможное расщепление на АКТГ и β-липотропин. Затем эти пептидные гормоны высвобождаются в кровоток, где они циркулируют и действуют на целевые ткани.
АКТГ, высвобождаемый кортикотропами, связывается с рецепторами, сопряженными с G-белком, в коре надпочечников, где он стимулирует выработку глюкокортикоидов (в первую очередь кортизола ). [12] АКТГ связывается с рецептором меланокортина 2 и посредством передачи сигнала увеличивает уровень холестеринэстеразы , транспорт холестерина через митохондриальную мембрану, связывание холестерина с P450SCC и увеличение синтеза прегненолона . [5] Он также служит вторичным стимулом для синтеза минералокортикоидов, таких как альдостерон , которые играют важную роль в регулировании солевого баланса крови. [13] Глюкокортикоиды, высвобождаемые корой надпочечников, подавляют выработку КРГ и АКТГ, образуя отрицательную обратную связь. [5]
Кортикотропы содержат глюкокортикоидные рецепторы (ГР) и кортикостероид-связывающий глобулин (CBG или транскортин). ГР — это ядерный рецептор , который ингибирует транскрипцию АКТГ через отрицательный элемент распознавания глюкокортикоидов (GRE), который связывает кортизол с ДНК POMC , но обычно транскортин связывает глюкокортикоиды (включая кортизол, кортизон, дезоксикортизон и альдостерон) с высоким сродством и предотвращает это ингибирование. [14] Тоническое ингибирование кортикотропов требует высоких концентраций глюкокортикоидов, превышающих емкость CBG. Это приводит к тому, что секреция АКТГ становится уязвимой для ингибирования у пациентов, принимающих глюкокортикоиды в медицинских целях, таких как лечение аутоиммунных заболеваний или в качестве лекарства против отторжения трансплантата. [15]
Кортикотропные клетки могут оказывать пагубное воздействие на организм, если они экспрессируют слишком много или слишком мало АКТГ. Одним из таких примеров является болезнь Кушинга , которая может быть результатом перепроизводства АКТГ в кортикотропах из-за опухолей гипофиза, известных как кортикотропные аденомы ; это причина примерно двух третей тех, у кого диагностирована болезнь Кушинга. [16] Также возможно, что это заболевание может быть результатом производства АКТГ в негипофизарной опухоли, известной как эктопическая продукция, или надпочечники могут перепроизводить кортизол из-за опухоли надпочечника. [17] Эта перепроизводство АКТГ вызывает повышение уровня кортизола из-за повышенного синтеза глюкокортикоидов в коре надпочечников, что приводит к нескольким связанным симптомам.
Симптомы болезни Кушинга включают:
Кортикотропные клетки также могут быть причиной болезни Аддисона в некоторых случаях. Болезнь Аддисона характеризуется надпочечниковой недостаточностью , которая определяется как недопроизводство глюкокортикоидов корой надпочечников. Если кортикотропы недопроизводят АКТГ, это может привести к вторичной надпочечниковой недостаточности, заставляя надпочечники недопроизводить кортизол. Это может быть вызвано опухолями передней доли гипофиза или гипоталамуса, воспалением или хирургическим вмешательством. [19] Это в конечном итоге приводит к недопроизводству кортизола, что имеет множество пагубных симптомов.
Симптомы болезни Аддисона включают в себя:
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь )