stringtranslate.com

Эволюция китообразных

Виды инфраотряда Cetacea
Филогенетическое дерево, показывающее взаимоотношения между семействами китообразных. [1]

Считается, что эволюция китообразных началась на Индийском субконтиненте с парнокопытных (Artiodactyla) 50 миллионов лет назад (млн лет назад) и продолжалась в течение периода не менее 15 миллионов лет. [2] Китообразные — это полностью водные млекопитающие, принадлежащие к отряду Artiodactyla и ответвившиеся от других парнокопытных около 50  миллионов лет назад . Считается, что китообразные эволюционировали в эоцене (56-34 миллиона лет назад), второй эпохе продолжающейся в настоящее время кайнозойской эры. Молекулярный и морфологический анализы показывают, что у китообразных относительно недавний ближайший общий предок с бегемотами , и что они являются сестринскими группами. [3] Будучи млекопитающими, они всплывают на поверхность, чтобы дышать воздухом; у них есть пять костей пальцев (парнокопытных) в плавниках; они выкармливают своих детенышей; и, несмотря на свой полностью водный образ жизни, они сохраняют многие черты скелета от своих наземных предков. [4] [5] Исследования, проведенные в конце 1970-х годов в Пакистане, выявили несколько стадий перехода китообразных с суши в море.

Два современных парвотряда китообразных — Mysticeti (усатые киты) и Odontoceti (зубатые киты) — как полагают, отделились друг от друга около 28–33 млн лет назад во второй радиации китообразных , первая из которых произошла с археоцетами . [6] Адаптация эхолокации животных у зубатых китов отличает их от полностью водных археоцетов и ранних усатых китов . Наличие уса у усатых китов происходило постепенно, причем более ранние разновидности имели очень мало уса, а их размер связан с зависимостью от уса (и последующим увеличением фильтрационного питания).

Ранняя эволюция

Кладограмма, показывающая положение Cetacea среди Artiodactylamorpha
Эволюция китообразных
Возможные связи между китообразными и другими группами копытных. [1] [7]

Водный образ жизни китообразных впервые начался на Индийском субконтиненте с парнокопытных 50 миллионов лет назад, причем эта начальная стадия длилась приблизительно 4-15 миллионов лет. [8] Archaeoceti — вымерший парвотряд китообразных, включающий древних китов. Традиционная гипотеза эволюции китообразных, впервые предложенная Ван Валеном в 1966 году, [9] заключалась в том, что киты были связаны с мезонихиями , вымершим отрядом плотоядных копытных ( копытных животных), которые напоминали волков с копытами и были сестринской группой парнокопытных (парнокопытных). Эта гипотеза была предложена из-за сходства необычных треугольных зубов мезонихий и зубов ранних китов. Однако данные молекулярной филогении указывают на то, что киты очень тесно связаны с парнокопытными, а их ближайшими ныне живущими родственниками являются бегемоты . Из-за этого наблюдения китообразные и бегемоты помещены в один и тот же подотряд , Whippomorpha . [10] Cetartiodactyla (образовано от слов Cetacea и Artiodactyla) — это предлагаемое название для отряда , который включает как китообразных, так и парнокопытных. Однако самые ранние антракотерии , предки бегемотов, не появляются в палеонтологической летописи до среднего эоцена, через миллионы лет после Pakicetus , тогда как первый известный предок китов появился в раннем эоцене; эта разница во времени подразумевает, что две группы разошлись задолго до эоцена. Молекулярный анализ определяет парнокопытных как очень тесно связанных с китообразными, поэтому мезонихии, вероятно, являются ответвлением Artiodactyla, а китообразные не произошли напрямую от мезонихий, но эти две группы могут иметь общего предка. [11]

Молекулярные данные подтверждаются открытием Pakicetus , самого раннего археоцета . Скелеты Pakicetus показывают, что киты не произошли напрямую от мезонихий. Вместо этого они являются парнокопытными, которые начали выходить в воду вскоре после того, как парнокопытные отделились от мезонихий. Археоцеты сохранили аспекты своего мезонихийского происхождения (например, треугольные зубы), которые современные парнокопытные и современные киты утратили. Самые ранние предки всех копытных млекопитающих, вероятно, были по крайней мере частично плотоядными или падальщиками, а современные парнокопытные и непарнокопытные стали травоядными позже в своей эволюции. Киты, однако, сохранили свою плотоядную диету, потому что добыча была более доступной, и им требовалось более высокое содержание калорий , чтобы жить как морские эндотермы (теплокровные). Мезонихии также стали специализированными плотоядными, но это, вероятно, было недостатком, поскольку крупная добыча была редкостью. Возможно, поэтому их вытеснили более приспособленные животные, такие как гиенодонты и более поздние Carnivora . [11]

Индохьюс

Indohyus был небольшим животным, похожим на оленя , которое жило около 48 миллионов лет назад на территории современного Кашмира . [12] Он принадлежит к семейству парнокопытных Raoellidae , которое, как полагают, является ближайшей сестринской группой Cetacea . Indohyus идентифицируется как парнокопытное, потому что у него есть два блоковых шарнира , черта, уникальная для парнокопытных. [7] Примерно размером с енота или домашнюю кошку, это всеядное существо имело некоторые черты современных китов, в частности, инволукрум , модель роста костей, которая является диагностической характеристикой любого китообразного; она не встречается ни у одного другого вида. [1] Он также демонстрировал признаки адаптации к водной жизни, включая плотные кости конечностей, которые уменьшают плавучесть, чтобы они могли оставаться под водой, что похоже на адаптации, обнаруженные у современных водных млекопитающих, таких как бегемот. [10] [13] Это предполагает аналогичную стратегию выживания африканского оленька или водяного оленька , который, когда ему угрожает хищная птица, ныряет в воду и прячется под поверхностью воды до четырех минут. [14]

Первые окаменелости индохиуса были обнаружены индийским геологом А. Ранга Рао. [15] Он обнаружил несколько зубов и челюстную кость среди камней, которые он собрал. После его смерти его вдова Лилавати Рао пожертвовала камни профессору Гансу Тевиссену . Его техник случайно разбил несколько пожертвованных камней и обнаружил дополнительные окаменелости индохиуса .

Пакицетиды

Пакицетиды были пальцеходящими копытными млекопитающими, которые, как полагают, являются самыми ранними известными китообразными, а Indohyus является ближайшей сестринской группой. [12] [16] Они жили в раннем эоцене , около 50 миллионов лет назад. Их окаменелости были впервые обнаружены в Северном Пакистане в 1979 году, в реке недалеко от берегов бывшего моря Тетис . [17] После первоначального открытия было найдено больше окаменелостей, в основном в раннеэоценовых речных отложениях на севере Пакистана и северо-западе Индии. Основываясь на этом открытии, пакицетиды, скорее всего, жили в засушливой среде с эфемерными ручьями и умеренно развитыми поймами миллионы лет назад. [1] С помощью анализа стабильных изотопов кислорода было показано, что они пили пресную воду, что подразумевает, что они жили вокруг пресноводных водоемов. [18] Их рацион, вероятно, включал наземных животных, которые приближались к воде для питья, или некоторых пресноводных водных организмов, которые жили в реке. [1] Удлиненные шейные позвонки и четыре сросшихся крестцовых позвонка соответствуют парнокопытным, что делает Pakicetus одной из самых ранних ископаемых, обнаруженных в период после расхождения Cetacea/Artiodactyla . [19]

Пакицетиды классифицируются как китообразные в основном из-за структуры слуховой буллы (ушной кости), которая формируется только из эктотимпанальной кости . Форма области уха у пакицетид весьма необычна, а череп похож на китообразный, хотя дыхало на этой стадии все еще отсутствует. Челюстная кость пакицетид также не имеет увеличенного пространства ( нижнечелюстного отверстия ), заполненного жиром или маслом, которое используется для получения подводного звука у современных китообразных. [20] У них есть дорсальные орбиты (глазницы, обращенные вверх), которые похожи на крокодилов. Такое расположение глаз помогает подводным хищникам наблюдать за потенциальной добычей над водой. [18] Согласно исследованию 2009 года, зубы пакицетид также напоминают зубы ископаемых китов, будучи менее похожими на резцы собаки и имея зазубренные треугольные зубы, что является еще одной связью с более современными китообразными. [21] Первоначально считалось, что уши пакицетид были приспособлены для подводного слуха, но, как и следовало ожидать от анатомии остальной части этого существа, уши пакицетид специализированы для слуха на суше. [22] Однако пакицетиды могли слышать под водой, используя улучшенную костную проводимость, а не полагаясь на барабанную перепонку, как другие наземные млекопитающие. Этот метод слуха не давал направленного слуха под водой. [20]

У пакицетид длинные тонкие ноги с относительно короткими руками и ногами, что говорит о том, что они были плохими пловцами. [1] Чтобы компенсировать это, их кости необычно толстые ( остеосклеротические ), что, вероятно, является адаптацией, чтобы сделать животное тяжелее, чтобы противодействовать плавучести воды. [7] Согласно морфологическому анализу 2001 года, проведенному Тевиссеном и др., пакицетиды не демонстрируют никакой адаптации скелета к водной среде; вместо этого они демонстрируют адаптации для бега и прыжков. Следовательно, пакицетиды, скорее всего, были водными куликами. [23]

Амбулоцетиды

Ambulocetus , который жил около 49 миллионов лет назад, был обнаружен в Пакистане в 1994 году. Они были смутно похожими на крокодилов млекопитающими, обладающими большими бревиростриновыми челюстями. В эоцене амбулоцетиды населяли заливы и эстуарии моря Тетис на севере Пакистана. Окаменелости амбулоцетидов всегда находят в прибрежных мелководных морских отложениях, связанных с обильными окаменелостями морских растений и литоральными моллюсками . [1] Хотя они встречаются только в морских отложениях, их изотопные значения кислорода указывают на то, что они потребляли воду с различной степенью солености, причем некоторые образцы не имели никаких признаков потребления морской воды, а другие не употребляли пресную воду в то время, когда их зубы окаменели. Очевидно, что амбулоцетиды переносили широкий диапазон концентраций соли. Следовательно, амбулоцетиды представляют собой переходную фазу предков китообразных между пресной водой и морской средой обитания. [18]

Нижнечелюстное отверстие у амбулоцетид увеличилось в размерах, что указывает на то, что жировая прослойка, вероятно, располагалась в нижней челюсти. У современных зубатых китов эта жировая прослойка в нижнечелюстном отверстии простирается сзади до среднего уха. Это позволяет звукам восприниматься нижней челюстью, а затем передаваться через жировую прослойку в среднее ухо. Подобно пакицетидам, глазницы амбулоцетид находятся на верхней части черепа, но они обращены более латерально, чем у пакицетид. [18]

У амбулоцетидов были относительно длинные конечности с особенно сильными задними ногами, и они сохранили хвост без признаков хвоста . [ 17] Структура задних конечностей амбулоцетидов показывает, что их способность к наземному передвижению была значительно ограничена по сравнению с таковой у современных наземных млекопитающих, и, вероятно, они вообще не выходили на сушу. Скелетные структуры колена и лодыжки указывают на то, что движение задних конечностей было ограничено одной плоскостью. Это говорит о том, что на суше движение задних конечностей обеспечивалось растяжением спинных мышц. [24] Вероятно, они плавали, используя тазовые движения (способ плавания, при котором для движения в воде в основном используются задние конечности) и каудальные колебания (способ плавания, при котором для создания силы для движения используются волнообразные движения позвоночника), как это делают выдры , тюлени и современные китообразные. [25] Это промежуточная стадия в эволюции локомоции китообразных, поскольку современные китообразные плавают с помощью каудальных колебаний (способ плавания, похожий на каудальные колебания, но более энергоэффективный). [18]

Недавнее исследование предполагает, что амбулоцетиды были полностью водными, как и современные китообразные, обладая похожей морфологией грудной клетки и неспособными поддерживать свой вес на суше. Это говорит о том, что полный отказ от суши развился среди китообразных гораздо раньше, чем считалось ранее. Однако ученые, участвовавшие в исследовании, предупредили, что исследование было ограничено отсутствием информации о точной плотности кости, местоположении центра масс и опоре на ложные ребра для поддержки грудной клетки. [26]

Remingtonocetidae

Remingtonocetidae жили в среднем эоцене в Южной Азии , около 49-43 миллионов лет назад. [27] По сравнению с семействами Pakicetidae и Ambulocetidae, Remingtonocetidae были разнообразным семейством, обнаруженным в северном и центральном Пакистане и западной Индии. Remingtonocetidae также были обнаружены в мелководных морских отложениях, но они были, очевидно, более водными, чем ambulocetidae. Это демонстрируется извлечением их окаменелостей из различных прибрежных морских сред, включая прибрежные и лагунные отложения. [1] Согласно анализу стабильных изотопов кислорода, большинство remingtonocetidae не употребляли пресную воду и, следовательно, потеряли свою зависимость от пресной воды относительно скоро после своего происхождения. [18]

Глазницы ремингтоноцетидов были обращены вбок и были маленькими. Это говорит о том, что зрение не было для них важным чувством. Носовое отверстие, которое в конечном итоге становится дыхалкой у современных китообразных, располагалось около кончика морды . Положение носового отверстия оставалось неизменным со времен пакицетид. [18] Одной из примечательных особенностей ремингтоноцетидов является то, что полукружные каналы , которые важны для равновесия у наземных млекопитающих, уменьшились в размере. [28] Это уменьшение размера тесно сопровождало радиацию китообразных в морскую среду. Согласно исследованию 2002 года, проведенному Спуром и др., эта модификация системы полукружных каналов может представлять собой решающее событие «точки невозврата» в ранней эволюции китообразных, которое исключило длительную полуводную фазу. [28]

По сравнению с амбулоцетидами, ремингтоноцетиды имели относительно короткие конечности. [18] Судя по их скелетным останкам, ремингтоноцетиды, вероятно, были амфибийными китообразными, которые были хорошо приспособлены к плаванию и, вероятно, плавали только с помощью хвостовых волн. [1]

Протоцетиды

Протоцетиды образуют разнообразную и гетерогенную группу, известную из Азии, Европы, Африки и Северной Америки. Они жили в эоцене, приблизительно 48–35 миллионов лет назад. Ископаемые останки протоцетидов были обнаружены в прибрежных и лагунных фациях Южной Азии; в отличие от предыдущих семейств китообразных, их ископаемые останки, обнаруженные в Африке (например, Phiomicetus , Protocetus , Aegyptocetus , Togocetus ) [29] и Северной Америке (например, Georgiacetus ), также включают формы открытого моря. [1] Они, вероятно, были амфибиями, но более водными по сравнению с ремингтоноцетидами. [27] Протоцетиды были первыми китообразными, покинувшими Индийский субконтинент и расселившимися по всем мелководным субтропическим океанам мира. [18] В семействе Protocetidae было много родов. В этой группе были разные степени адаптации к водным условиям: некоторые могли выдерживать свой вес на суше, а другие нет. [1] Открытие юго-восточного тихоокеанского Peregocetus указывает на то, что они пересекли Атлантику и достигли экваториального распространения к 40 млн лет назад. [30] Их амфибийная природа подтверждается открытием беременной Maiacetus , у которой окаменевший плод был расположен для родов головой вперед, что предполагает, что Maiacetus рожал на суше. Если бы они рожали в воде, плод был бы расположен для родов хвостом вперед, чтобы избежать утопления во время родов. [31]

В отличие от ремингтоноцетид и амбулоцетид, протоцетиды имеют большие глазницы, ориентированные латерально. Все более обращенные вбок глаза могли использоваться для наблюдения за подводной добычей и похожи на глаза современных китообразных. Кроме того, носовые отверстия были большими и находились на полпути вверх по морде. Большое разнообразие зубов предполагает различные способы питания у протоцетид. [27] Как у ремингтоноцетид, так и у протоцетид размер нижнечелюстного отверстия увеличился. [18] Большое нижнечелюстное отверстие указывает на то, что присутствовала жировая прослойка нижней челюсти. Однако заполненные воздухом пазухи, которые присутствуют у современных китообразных, которые выполняют функцию акустической изоляции уха для обеспечения лучшего подводного слуха, все еще отсутствовали. [20] Наружный слуховой проход ( ушной канал ), который отсутствует у современных китообразных, также присутствовал. Следовательно, способ передачи звука, который присутствовал у них, сочетает в себе аспекты пакицетид и современных зубатых китов . [20] На этой промежуточной стадии развития слуха передача воздушного звука была плохой из-за модификаций уха для подводного слуха, в то время как направленный подводный слух также был плохим по сравнению с современными китообразными. [20]

У некоторых протоцетид были короткие, широкие передние и задние конечности, которые, вероятно, использовались при плавании, но конечности обеспечивали медленное и громоздкое передвижение по суше. [18] Возможно, у некоторых протоцетид были хвостовые плавники. Однако ясно, что они были еще больше адаптированы к водному образу жизни. Например, у Rodhocetus крестец (кость, которая у наземных млекопитающих представляет собой сращение пяти позвонков, соединяющее таз с остальной частью позвоночника ) был разделен на свободные позвонки. Однако таз все еще был соединен с одним из крестцовых позвонков. Копытное происхождение этих археоцетов все еще подчеркивается такими характеристиками, как наличие копыт на концах пальцев у Rodhocetus . [32]

Строение стопы Rodhocetus показывает, что протоцетиды были преимущественно водными. Исследование 2001 года, проведенное Джинджеричем и соавторами, выдвинуло гипотезу, что Rodhocetus передвигался в океанической среде подобно тому, как амбулоцетиды гребли тазом, что дополнялось каудальной волнообразностью. Наземное передвижение Rodhocetus было очень ограничено из-за строения их задних конечностей. Считается, что они передвигались подобно тому, как ушастые тюлени передвигаются по суше, вращая задними ластами вперед и под своим телом. [33]

Базилозавриды

Археоцеты (как и этот базилозавр ) имели гетеродонтную зубную систему.

Базилозавриды и дорудонтины жили вместе в позднем эоцене около 41–33,9 миллионов лет назад и являются древнейшими известными облигатными водными китообразными. [22] Они были полностью узнаваемыми китами, которые жили исключительно в океане. Это подтверждается их окаменелостями, которые обычно находят в отложениях, указывающих на полностью морскую среду, без какого-либо притока пресной воды. [1] Они, вероятно, были распространены по всем тропическим и субтропическим морям мира. Базилозавриды обычно встречаются вместе с дорудонтинами и были тесно связаны друг с другом. [18] Окаменелое содержимое желудка одного базилозаврида указывает на то, что он питался рыбой. [1]

Хотя они очень похожи на современных китообразных, у базилозавридов отсутствовал « дынный орган », который позволяет зубатым китам использовать эхолокацию . У них был маленький мозг; это говорит о том, что они были одиночками и не имели сложных социальных структур некоторых современных китообразных. Нижнечелюстное отверстие базилозавридов покрывало всю глубину нижней челюсти, как у современных китообразных. Их глазницы были обращены вбок, а носовое отверстие сместилось еще выше по морде, ближе к положению дыхала у современных китообразных. [18] Кроме того, их ушные структуры были функционально современными, с вставкой заполненных воздухом пазух между ухом и черепом. [20] В отличие от современных китообразных, базилозавриды сохранили большой наружный слуховой проход. [20]

Оба базилозаврида имеют скелеты, которые сразу же узнаются как китообразные. Базилозавр был таким же большим, как более крупные современные киты, при этом такие роды, как Basilosaurus, достигали длины до 60 футов (18 м); дорудонтины были меньше, при этом такие роды, как Dorudon, достигали длины около 15 футов (4,6 м). Самый маленький базилозаврид — Tutcetus , его длина составляет 8,2 фута (2,5 м). [34] Большой размер базилозавридов обусловлен экстремальным удлинением их поясничных позвонков. У них был хвостовой плавник, но пропорции их тела предполагают, что они плавали с помощью каудальных волн и что плавник не использовался для движения. [1] [35] Напротив, у дорудонтинов был более короткий, но мощный позвоночник. У них также был хвостовой плавник, и, в отличие от базилозавридов, они, вероятно, плавали подобно современным китообразным, используя каудальные колебания. [18] Передние конечности базилозавридов, вероятно, имели форму ласт, а внешние задние конечности были крошечными и, безусловно, не участвовали в локомоции. [1] Однако их пальцы сохранили подвижные суставы своих родственников амбулоцетидов. Две крошечные, но хорошо сформированные задние ноги базилозавридов, вероятно, использовались в качестве зажимов при спаривании. Тазовые кости, связанные с этими задними конечностями, не были соединены с позвоночником, как у протоцетидов. По сути, любые крестцовые позвонки больше нельзя четко отличить от других позвонков. [1] [36]

И базилозавриды, и дорудонтины относительно тесно связаны с современными китообразными, которые принадлежат к парвотрядам Odontoceti и Mysticeti . Однако, согласно исследованию 1994 года, проведенному Фордайсом и Барнсом, большой размер и удлиненное тело позвонка базилозавридов исключают их из числа предков современных форм. Что касается дорудонтинов, в пределах семейства есть некоторые виды, которые не имеют удлиненных тел позвонков, которые могут быть непосредственными предками Odontoceti и Mysticeti. Остальные базилозавриды вымерли. [27]

Эволюция современных китообразных

Усатые киты

Художественное изображение двух Eobalaenoptera, преследуемых гигантской акулой Otodus megalodon

Все современные усатые киты или mysticetes являются фильтраторами, у которых вместо зубов у них усы , хотя точные способы использования усов различаются у разных видов (глотательное питание у Balaenopterids, поверхностное питание у Balaenids и вспашка дна у Eschrichtiids). Первые представители обеих групп появились в среднем миоцене . Фильтраторное питание очень полезно, поскольку оно позволяет усатым китам эффективно получать огромные энергетические ресурсы, что делает возможным большой размер тела у современных разновидностей. [37] Развитие фильтратора могло быть результатом глобальных изменений окружающей среды и физических изменений в океанах. Масштабное изменение течения и температуры океана могло способствовать радиации современных усатых китов. [38] Более ранние разновидности усатых китов, или «археомистицетов», такие как Janjucetus и Mammalodon , имели очень мало усов и полагались в основном на свои зубы. [39]

Также имеются доказательства генетического компонента эволюции беззубых китов. Было выявлено несколько мутаций в генах, связанных с образованием эмали у современных усатых китов. [40] Это в первую очередь мутации вставки/делеции, которые приводят к преждевременным стоп-кодонам. [40] Предполагается, что эти мутации произошли у китообразных, уже обладающих предварительными структурами усатых китов, что привело к псевдогенизации «генетического инструментария» для образования эмали. [41] Недавние исследования также показали, что развитие усатых китов и потеря покрытых эмалью зубов произошли однажды, и обе произошли на стволовой ветви усатых китов.

Обычно предполагается, что четыре современных семейства усатых китов имеют отдельное происхождение среди цетотериевых . Современные усатые киты, Balaenopteridae (полосатики и горбатые киты, Megaptera novaengliae ), Balaenidae (гладкие киты), Eschrichtiidae (серые киты, Eschrictius robustus ) и Neobalaenidae (карликовые гладкие киты, Caperea marginata ) — все имеют производные характеристики, в настоящее время неизвестные ни у одного цетотериевого и наоборот (например, сагиттальный гребень [42] ). [43] Усатые киты также известны своим гигантизмом, поскольку усатые киты являются одними из крупнейших организмов, когда-либо живших; они достигают длины более 20 м и весят более 100 000 кг. [44] Этот гигантизм напрямую связан с их механизмом питания — было обнаружено, что размер усатых китов зависит от количества китового уса, которое усатые киты могут использовать для фильтрации своей добычи. [45] Кроме того, размер — это положительно отобранная черта, которая дает усатым китам повышение приспособленности. [46] Таким образом, популяции усатых китов будут постепенно становиться еще более гигантскими по мере отбора китов с большим количеством китового уса.

Зубатые киты

Адаптация эхолокации произошла, когда зубатые киты (Odontoceti) отделились от усатых китов, и отличает современных зубатых китов от полностью водных археоцетов. Это произошло около 34 миллионов лет назад во время второй радиации китообразных . [47] [48] Современные зубатые киты не полагаются на свое зрение, а скорее на свой сонар для охоты на добычу. Эхолокация также позволила зубатым китам погружаться глубже в поисках пищи, при этом свет больше не был нужен для навигации, что открыло новые источники пищи. [27] [49] Зубатые киты эхолокируют, создавая серию щелчков, издаваемых на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются, отражаются от объектов и извлекаются через нижнюю челюсть. Черепа сквалодона демонстрируют доказательства первого предполагаемого появления эхолокации. [50] Сквалодон жил с раннего и среднего олигоцена до среднего миоцена , около 33–14 миллионов лет назад. Squalodon имел несколько общих черт с современными зубатыми китами: череп был хорошо сжат (чтобы освободить место для дыни, части носа ), рострум выдавался наружу в клюв, что характерно для современных зубатых китов и придавало Squalodon внешний вид, похожий на них. Однако считается маловероятным, что сквалодонтиды являются прямыми предками современных зубатых китов. [51]

Первые океанические дельфины, такие как кентриодонты , появились в конце олигоцена и значительно разнообразились в середине миоцена. [52] Первые ископаемые китообразные около мелководных морей (где обитают морские свиньи) были найдены в северной части Тихого океана; такие виды, как Semirostrum, были найдены вдоль Калифорнии (в тогдашних эстуариях). [53] Эти животные распространились на европейские побережья и в Южное полушарие только гораздо позже, во время плиоцена . [54] Самым ранним известным предком арктических китов является Denebola brachycephala из позднего миоцена около 9–10 миллионов лет назад. [55] Единственная окаменелость из Нижней Калифорнии указывает на то, что семейство когда-то обитало в более теплых водах. [27] [56] [57]

Череп акрофизетра

Древние кашалоты отличаются от современных кашалотов количеством зубов и формой лица и челюстей. Например, у Scaldicetus был конический рострум . У родов олигоцена и миоцена зубы были в верхних челюстях. Эти анатомические различия предполагают, что эти древние виды, возможно, не обязательно были охотниками на глубоководных кальмаров, как современный кашалот, но что некоторые роды в основном питались рыбой. [27] [58] В отличие от современных кашалотов, большинство древних кашалотов были созданы для охоты на китов. У Livyatan был короткий и широкий рострум размером 10 футов (3,0 м) в поперечнике, что давало киту возможность наносить серьезные повреждения крупной сопротивляющейся добыче, такой как другие ранние киты. Такие виды известны под общим названием кашалотов-убийц или макрорапториальных кашалотов . [58] [59]

Клюворылые киты состоят из более чем 20 родов. [60] [61] Более ранние виды, вероятно, были добычей косаток-кашалотов и крупных акул, таких как мегалодон . В 2008 году у берегов Южной Африки было обнаружено большое количество ископаемых зифиид, что подтверждает, что оставшиеся виды зифиид могут быть просто остатками более высокого разнообразия, которое с тех пор вымерло. После изучения многочисленных ископаемых черепов исследователи обнаружили отсутствие функциональных верхнечелюстных зубов у всех южноафриканских зифиид, что является доказательством того, что всасывающее питание уже развилось в нескольких линиях клюворылых китов во время миоцена. Вымершие зифииды также имели крепкие черепа, что позволяет предположить, что бивни использовались для взаимодействия самцов с самцами. [60]

Эволюция скелета

Дельфины ( водные млекопитающие ) и ихтиозавры (вымершие морские рептилии ) обладают рядом уникальных приспособлений для полностью водного образа жизни и часто используются в качестве крайних примеров конвергентной эволюции.

Современные китообразные имеют внутренние, рудиментарные задние конечности, такие как редуцированные бедренные, малоберцовые и большеберцовые кости, а также тазовый пояс . У индохиуса утолщенная эктотимпаническая внутренняя губа ушной кости. Эта особенность напрямую сопоставима с таковой у современных китообразных. Другой схожей особенностью был состав зубов, которые содержали в основном фосфат кальция , необходимый для еды и питья водным животным, хотя, в отличие от современных зубатых китов, у них была гетеродонтная (более одной морфологии зубов) зубная система в отличие от гомодонтной (присутствовала одна морфология зубов) зубная система. [62] Хотя они несколько напоминали волка, окаменелости пакицетид показали, что глазницы были гораздо ближе к макушке, чем у других наземных млекопитающих, но похожи на структуру глаз у китообразных. Их переход с суши в воду привел к изменению формы черепа и оборудования для обработки пищи, поскольку изменились привычки питания. Изменение положения глаз и костей конечностей связано с тем, что пакицетиды стали куликами. Амбулоцетиды также начали развивать длинные морды, что наблюдается у современных китообразных. Их конечности (и предполагаемое движение) были очень похожи на конечности выдр. [63]

Скелет гренландского кита с задней конечностью и тазовой костной структурой, обведенной красным. Эта костная структура остается внутренней в течение всей жизни вида.

Отсутствие конечностей у китообразных не означает регресс полностью сформированных конечностей или отсутствие зачатков конечностей, а скорее остановку развития зачатков конечностей. [64] Зачатки конечностей развиваются нормально у эмбрионов китообразных. [10] [65] Зачатки конечностей переходят в фазу конденсации раннего скелетогенеза, когда нервы прорастают в зачаток конечностей, а апикальный эктодермальный гребень (AER), структура, которая обеспечивает правильное развитие конечностей, кажется функциональным. [64] [65] Иногда гены, которые кодируют более длинные конечности, заставляют современного кита развивать миниатюрные ноги ( атавизм ). [66]

Скелет Pakicetus attocki

У Pakicetus была тазовая кость, наиболее похожая на кость наземных млекопитающих. У более поздних видов, таких как Basilosaurus , тазовая кость, больше не прикрепленная к позвонкам и подвздошной кости , была редуцирована. [62] Считается, что определенные гены ответственны за изменения, произошедшие в структуре таза китообразных, такие как BMP7 , PBX1 , PBX2 , PRRX1 и PRRX2 . [67] Когда-то считалось, что тазовый пояс у современных китообразных представляет собой рудиментарную структуру , которая вообще не служит никакой цели. Тазовый пояс у самцов китообразных отличается по размеру от самок, и считается, что этот размер является результатом полового диморфизма. [68] Тазовые кости современных самцов китообразных более массивные, длиннее и крупнее, чем у самок. Из-за выраженного полового диморфизма они, скорее всего, были задействованы в поддержании мужских гениталий, которые остаются скрытыми за брюшными стенками до тех пор, пока не произойдет половое размножение. [67] [69] [70]

Ранние археоцеты, такие как Pakicetus, имели носовые отверстия на конце морды , но у более поздних видов, таких как Rodhocetus , отверстия начали смещаться к верхней части черепа. Это известно как носовой дрейф. [71] Ноздри современных китообразных превратились в дыхала , которые позволяют им с удобством выходить на поверхность, вдыхать и погружаться. Уши также начали двигаться внутрь, а в случае Basilosaurus средние уши начали получать вибрации от нижней челюсти. Современные зубатые киты используют свой дынный орган, жировую прокладку, для эхолокации . [72]

Радиационные события

Существует три основных радиационных события, которые знаменуют диверсификацию и видообразование в эволюционной истории китообразных. Первое произошло около среднего эоцена (40 млн лет назад), когда эти ранние китообразные покинули речные и мелководные прибрежные местообитания, подготовив почву для Protocetidae — первых полностью морских китообразных. [1] Имея в своем распоряжении океаны и их питательные вещества, быстро диверсифицирующиеся протоцетиды также были ответственны за первую крупную географическую экспансию, расселившись по Северной Африке, Европе и Северной Америке. [19] Второе из трех основных радиационных событий произошло около начала олигоцена (~34 млн лет назад), когда Neoceti отделились от Basilosauridae. [5] Это радиационное событие происходит одновременно с распадом Гондваны и открытием Южного океана, сильно изменив океанические экосистемы, продуктивность и температурные градиенты. [73] Время этого второго радиационного события не случайно, так как последующее разнообразие китообразных, вероятно, было связано с новыми экологическими возможностями, которые им предоставили изменения в океанах. [74] Последнее крупное радиационное событие, произошедшее в среднем миоцене и в плиоцене (от 12 до 2 миллионов лет назад), не было вызвано каким-то конкретным событием, а было связано с широко распространенной родовой экспансией зубатых китов и усатых китов. [19] [73] Начали появляться некоторые современные роды китообразных, включая Balaenoptera , род полосатиков, в который входит синий кит. [19] [73] Delphinidae, морские дельфины, также возникли во время этого радиационного события в позднем миоцене. [73]

Продолжающаяся эволюция

Культура

Исследователи толкали шест с конической губкой, прикрепленной вдоль субстрата, чтобы имитировать поведение дельфинов, связанных с вылизыванием. Они записали этот эксперимент на видео, чтобы узнать, какая добыча доступна на морском дне и почему губка будет полезна для добычи пищи, а не для эхолокации . [75]

Культура — это групповое поведение, передаваемое посредством социального обучения. Использование инструментов для помощи в поиске пищи — один из примеров. Использование дельфином инструментов влияет на его пищевое поведение, что вызывает различия в рационе. Кроме того, использование инструментов позволяет открыть новую нишу и новую добычу для этого конкретного дельфина. Из-за этих различий уровни приспособленности меняются у дельфинов популяции, что в дальнейшем вызывает эволюцию в долгосрочной перспективе. [76] Культура и социальные сети сыграли большую роль в эволюции современных китообразных, как показали исследования, показывающие, что дельфины предпочитают партнеров с одинаковым социально усвоенным поведением, а горбатые киты используют песни между районами размножения. Для дельфинов, в частности, наибольшие негенетические эффекты на их эволюцию обусловлены культурой и социальной структурой. [77]

На основании исследования 2014 года популяцию индо-тихоокеанских бутылконосых дельфинов ( Tursiops sp.) вокруг залива Шарк в Западной Австралии можно разделить на губкообразных и негубкообразных. Губкообразные надевают на свои морды морские губки в качестве защиты от ссадин, полученных от острых предметов, шипов скатов или токсичных организмов. Губки также помогают дельфинам нацеливаться на рыбу без плавательных пузырей, поскольку эхолокация не позволяет легко обнаружить эту рыбу на сложном фоне. Губкообразные также специально ищут корм в глубоких каналах, но негубкообразные встречаются в поисках корма как в глубоких, так и в мелких каналах. [78] Такое поведение в поисках пищи в основном передается от матери к ребенку. Таким образом, поскольку это групповое поведение, передаваемое путем социального обучения, это использование инструментов считается культурной чертой. [76]

Исследователи в исследовании 2014 года в заливе Шарк обнаружили, что анализы жирных кислот между популяциями Западного и Восточного залива различаются, что связано с тем, что в этих двух областях разные источники пищи. Однако при сравнении данных из Западного залива, у губок и не губок в глубоких каналах были очень разные результаты жирных кислот, хотя они находятся в одной среде обитания. У не губок из глубоких и мелководных каналов были схожие данные. Это говорит о том, что губки были причиной разных данных, а не глубокие и мелкие каналы. Губки открыли новую нишу для дельфинов и позволили им получить доступ к новой добыче, что вызвало долгосрочные изменения в рационе питания. Благодаря производству разных источников пищи в пределах популяции снижается внутрипопуляционная конкуренция за ресурсы, что показывает смещение признаков . В результате увеличивается пропускная способность, поскольку вся популяция не зависит от одного источника пищи. Уровни приспособленности внутри популяции также меняются, что позволяет этой культуре развиваться. [78]

Социальная структура

Социальная структура формирует группы с особями, которые взаимодействуют друг с другом, и это позволяет культурным чертам возникать, обмениваться и развиваться. Эта связь особенно заметна в популяциях дельфинов-афалин на юго-западе Австралии, которые, как известно, выпрашивают еду у рыбаков. Это попрошайничество распространилось в популяции благодаря индивидуальному (дельфины проводят время вокруг лодок) и социальному (дельфины проводят время с другими дельфинами, которые проявляют попрошайничество) обучению. [76]

Однако культура может влиять на социальную структуру, вызывая соответствие поведения и ассортитивное спаривание. Индивиды в пределах определенной культуры с большей вероятностью будут спариваться с особями, использующими такое же поведение, а не со случайной особью, тем самым влияя на социальные группы и структуру. Например, губки залива Шарк предпочитают держаться других губок. [76] Кроме того, некоторые дельфины-афалины в заливе Мортон , Австралия, следовали за траулерами, ловящими креветок , чтобы питаться их отходами, в то время как другие дельфины в той же популяции этого не делали. Дельфины предпочтительно ассоциировались с особями с таким же поведением, хотя все они жили в одной среде обитания. Позже траулеров, ловящих креветок, больше не было, и дельфины объединились в одну социальную сеть через пару лет. [76]

Социальные сети все еще могут влиять и вызывать эволюцию самостоятельно, надвигая различия в приспособленности на особей. [79] Согласно исследованию 2012 года, у детенышей-самцов был более низкий уровень выживаемости, если у них были более сильные связи с молодыми самцами. Однако, когда были протестированы другие возрастные и половые классы, их уровень выживаемости существенно не изменился. [80] Это говорит о том, что молодые самцы оказывают социальный стресс на своих более молодых коллег. Фактически, было задокументировано, что молодые самцы обычно совершают акты агрессии, доминирования и запугивания по отношению к детенышам-самцам. [80] Согласно исследованию 2010 года, некоторые популяции дельфинов залива Шарк имели разный уровень приспособленности и успешности детенышей. Это происходит либо из-за социального обучения (независимо от того, передала ли мать свои знания о репродуктивной способности детенышам), либо из-за сильной связи между дельфинами-матерями в популяции; придерживаясь группы, отдельной матери не нужно быть все время такой бдительной по отношению к хищникам. [79]

Генетические исследования, проведенные на дельфинах-клименах ( Stenella clymene ), были сосредоточены на их естественной истории, и результаты показывают, что происхождение вида на самом деле было результатом гибридного видообразования . [81] [82] Гибридизация между дельфинами-спиннерами ( Stenella longirostris ) и полосатыми дельфинами ( Stenella coeruleoalba ) в Северной Атлантике была вызвана постоянным совместным проживанием двух видов в одной среде обитания. Отношения между этими тремя видами предполагались на основе заметного сходства между анатомией дельфинов-клименов и дельфинов-спиннеров, в результате чего первые считались подвидами последних до 1981 года, [83] и возможность существования дельфина-клименов как гибрида между дельфинами-спиннерами и полосатыми дельфинами была поставлена ​​под сомнение на основе анатомического и поведенческого сходства между этими двумя видами. [84]

Факторы окружающей среды

Геномные последовательности, выполненные в 2013 году, показали, что у дельфина реки Янцзы , или «байцзи» ( Lipotes vexillifer ), отсутствуют однонуклеотидные полиморфизмы в геноме. После реконструкции истории генома байцзи для этого вида дельфинов исследователи обнаружили, что основное снижение генетического разнообразия произошло, скорее всего, из-за события бутылочного горлышка во время последнего события дегляциации . В этот период времени уровень моря повышался, а глобальные температуры увеличивались. Другие исторические климатические события также можно сопоставить и сопоставить с историей генома дельфина реки Янцзы. Это показывает, как глобальное и локальное изменение климата может радикально повлиять на геном, что приводит к изменениям в приспособленности, выживании и эволюции вида. [85]

Европейская популяция дельфинов-белобочек ( Delphinus delphis ) в Средиземном море разделилась на два типа: восточный и западный. Согласно исследованию 2012 года, это, по-видимому, также связано с недавним «бутылочным горлышком», которое резко сократило размер популяции восточного Средиземноморья. Кроме того, отсутствие структуры популяции между западным и восточным регионами кажется противоречащим различным структурам популяции между другими регионами дельфинов. [86] Несмотря на то, что дельфины в районе Средиземноморья не имели физического барьера между своими регионами, они все равно разделились на два типа из-за экологии и биологии. Поэтому различия между восточными и западными дельфинами, скорее всего, проистекают из узкоспециализированного выбора ниши, а не только из физических барьеров. Благодаря этому окружающая среда играет большую роль в дифференциации и эволюции этого вида дельфинов. [87]

Дивергенция и видообразование у дельфинов-афалин в значительной степени были обусловлены климатическими и экологическими изменениями на протяжении истории. Согласно исследованиям, разделения внутри рода коррелируют с периодами быстрого изменения климата. Например, изменение температуры может привести к изменению прибрежного ландшафта, опустошению ниш и появлению возможностей для разделения. [88] В частности, в северо-восточной части Атлантического океана генетические данные свидетельствуют о том, что дельфины-афалины разделились на прибрежные и пелагические типы. Дивергенция, скорее всего, связана с основополагающим событием, когда большая группа разделилась. После этого события отдельные группы соответствующим образом адаптировались и сформировали свои собственные нишевые специализации и социальные структуры. Эти различия привели к тому, что две группы разошлись и остались разделенными. [89]

Два эндемичных, отличительных типа короткоплавниковых гринд , Tappanaga (или Shiogondou ) — более крупный северный тип и Magondou — более мелкий южный тип, можно найти вдоль Японского архипелага, где ареалы этих двух типов в основном не пересекаются границей океанического фронта вокруг самой восточной точки Хонсю . Считается, что локальное вымирание длинноплавниковых гринд в северной части Тихого океана в 12 веке могло спровоцировать появление Tappanaga , в результате чего короткоплавниковые гринд колонизировали более холодные диапазоны длинноплавникового варианта. [90] [91] Киты с похожими характеристиками на Tappanaga также встречаются вдоль острова Ванкувер и северного побережья США. [92]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopq Thewissen, JGM; Williams, EM (1 ноября 2002 г.). «Ранняя радиация китообразных (млекопитающих): эволюционная модель и корреляции развития». Annual Review of Ecology and Systematics . 33 (1): 73–90. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
  2. ^ Дэвис, Р. В. 2019. Возвращение в море: эволюция морских млекопитающих. Страницы 7–27 в книге RW Davis, ed. Морские млекопитающие: адаптации к водной жизни. Springer International Publishing, Нью-Йорк.
  3. ^ Geisler, JH, and MD Uhen. 2005. Филогенетические связи вымерших цетартиодактилей: результаты одновременного анализа молекулярных, морфологических и стратиграфических данных. Journal of Mammalian Evolution 12:145–160.
  4. ^ Берта, А., Дж. Л. Сумич и К. М. Ковач. 2005. Морские млекопитающие: эволюционная биология. Elsevier, Амстердам.
  5. ^ ab Thewissen, JGM, LN Cooper, JC George и S. Bajpai. 2009. От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней. Эволюция: образование и просветительская деятельность 2:272–288.
  6. ^ Никайдо, М.; Мацуно, Ф. (2001). «Анализ ретропозонов основных линий китообразных: монофилия зубатых китов и парафилия речных дельфинов». Труды Национальной академии наук . 98 (13): 7384–9. Bibcode : 2001PNAS ...98.7384N. doi : 10.1073/pnas.121139198 . PMC 34678. PMID  11416211. 
  7. ^ abc Thewissen , JGM; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, BN (20 декабря 2007 г.). «Киты произошли от водных парнокопытных в эпоху эоцена Индии». Nature . 450 (7173): 1190–1194. Bibcode : 2007Natur.450.1190T. doi : 10.1038/nature06343. PMID  18097400. S2CID  4416444.
  8. ^ Роач, Джон (2011). «Найден старейший антарктический кит; демонстрирует быструю эволюцию». Архивировано из оригинала 18 ноября 2011 года . Получено 3 января 2018 года .
  9. ^ Хун-Ян, Гао; Си-Цзюнь, Ни (2015). «Разнообразные стволовые китообразные и их филогенетические связи с мезонихидами и парнокопытными» (PDF) . Позвоночные PalAsiatica . 53 (2): 165.
  10. ^ abc Калифорнийский университет в Беркли (7 февраля 2005 г.). «Ученые Калифорнийского университета в Беркли и Франции обнаружили недостающее звено между китом и его ближайшим родственником бегемотом» . Получено 21 декабря 2007 г.{{cite newsgroup}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  11. ^ ab L. Fenton, Carroll; V. Rich, Pat; A. Fenton, Mildred; HV Rich, Thomas (1996). "Ранние млекопитающие". Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни. Dover Publishing. стр. 547–548. ISBN 978-0-486-29371-4.
  12. ^ ab Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007). «Киты произошли от крошечных оленеподобных предков» . Получено 21 декабря 2007 г.
  13. ^ Мичиганский университет (2001). «Новые ископаемые свидетельствуют о близком родстве китов и бегемотов» . Получено 21 декабря 2007 г.
  14. ^ Ян Сэмпл (2007). «Киты могут произойти от небольшого животного, похожего на оленя» . Получено 21 декабря 2007 г.
  15. ↑ Сэмпл, Иэн; корреспондент, science (20 декабря 2007 г.). «От Бэмби до Моби Дика: как маленький олень превратился в кита». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 16 мая 2020 г. {{cite news}}: |last2=имеет общее название ( помощь )
  16. ^ Джинджерич, Филип Д.; Рассел, Д. Э. (1981). « Pakicetus inachus , новый археокет (Mammalia, Cetacea) из ранне-среднеэоценовой формации Кулдана в Кохате (Пакистан)». Музей палеонтологии . 25 : 235–246.
  17. ^ ab Кастро, Питер; Хубер, Майкл Э. (2003). Морская биология (4-е изд.) . McGraw-Hill.
  18. ^ abcdefghijklmn Thewissen, JGM ; Баджпай, Сунхил (2001). «Происхождение китов как образец макроэволюции». Бионаука . 51 (12): 1037. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2 . ISSN  0006-3568.
  19. ^ abcd Uhen, Mark (2010). «Происхождение китов». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 38 (1): 189–219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U. doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453.
  20. ^ abcdefg Nummela, Sirpa; Thewissen, JGM; Bajpai, Sunil; Hussain, S. Taseer; Kumar, Kishor (11 августа 2004 г.). «Эволюция слуха китов в эоцене». Nature . 430 (7001): 776–778. Bibcode :2004Natur.430..776N. doi :10.1038/nature02720. PMID  15306808. S2CID  4372872.
  21. ^ Купер, Лиза Н.; Тевиссен, Дж. Г. М .; Хуссейн, СТ. (2009). «Новые среднеэоценовые археоцеты (Cetacea:Mammalia) из формации Кулдана Северного Пакистана». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1289–1299. Bibcode : 2009JVPal..29.1289C. doi : 10.1671/039.029.0423. S2CID  84127292.
  22. ^ ab JGM Thewissen ; EM Williams; LJ Roe; ST Hussain (2001). «Скелеты наземных китообразных и связь китов с парнокопытными». Nature . 413 (6853): 277–281. Bibcode :2001Natur.413..277T. doi :10.1038/35095005. PMID  11565023. S2CID  4416684.
  23. ^ Thewissen , JGM; Williams, EM; Roe, LJ; Hussain, ST (2001). «Скелеты наземных китообразных и связь китов с парнокопытными». Nature . 413 (6853): 277–281. Bibcode : 2001Natur.413..277T. doi : 10.1038/35095005. PMID  11565023. S2CID  4416684.
  24. ^ Thewissen, JGM ; Hussain, ST; Alif, M. (1994). «Ископаемые свидетельства происхождения водной локомоции у археоцетов». Science . 263 (5144): 210–212. Bibcode : 1994Sci...263..210T. doi : 10.1126/science.263.5144.210. PMID  17839179. S2CID  20604393.
  25. ^ Thewissen, JG M; FEFish (август 1997 г.). «Эволюция локомоторной системы у самых ранних китообразных: функциональная модель, современные аналоги и палеонтологические свидетельства». Paleobiology . 23 (4): 482–490. Bibcode : 1997Pbio...23..482T. doi : 10.1017/S0094837300019850. S2CID  51685113.
  26. ^ Андо, Конами (2016). «Прощание с жизнью на суше – сила грудной клетки как новый показатель для определения палеоэкологии у вторичных водных млекопитающих». Журнал анатомии . 229 (6): 768–777. doi :10.1111/joa.12518. PMC 5108153. PMID  27396988 . 
  27. ^ abcdefg Fordyce, RE; Barnes, LG (30 апреля 1994 г.). «Эволюционная история китов и дельфинов». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 22 (1): 419–455. Bibcode : 1994AREPS..22..419F. doi : 10.1146/annurev.ea.22.050194.002223.
  28. ^ ab Spoor, F.; Bajpai, S.; Hussain, ST; Kumar, K.; Thewissen , JGM (8 мая 2002 г.). «Вестибулярные доказательства эволюции водного поведения у ранних китообразных». Nature . 417 (6885): 163–166. Bibcode :2002Natur.417..163S. doi :10.1038/417163a. ​​PMID  12000957. S2CID  4331789.
  29. ^ Gohar, AS; Antar, MS; Boessenecker, RW; Sabry, DA; El-Sayed, S; Seiffert, ER; Zalmout, IS; Sallam, HM (25 августа 2021 г.). «Новый протоцетидный кит дает ключи к биогеографии и экологии питания в ранней эволюции китообразных». Труды. Биологические науки . 288 (1957): 20211368. doi :10.1098/rspb.2021.1368. PMC 8385364. PMID  34428967 . 
  30. ^ Lambert, O.; Bianucci, G.; Salas-Gismondi, R.; Di Celma, C.; Steurbaut, E.; Urbina, M.; de Muizon, M. (2019). «Амфибийный кит из среднего эоцена Перу раскрывает раннее южнотихоокеанское распространение четвероногих китообразных». Current Biology . 29 (8): 1352–1359.e3. Bibcode : 2019CBio...29E1352L. doi : 10.1016/j.cub.2019.02.050 . hdl : 11581/425570 . PMID  30955933.
  31. ^ Gingerich, PD; ul-Haq, M.; von Koenigswald, W; Sanders, WJ; Smith, BH (2009). "Новый протоцетидный кит из среднего эоцена Пакистана: рождение на суше, раннее развитие и половой диморфизм". PLOS ONE . 4 (2): e4366. Bibcode : 2009PLoSO...4.4366G. doi : 10.1371/journal.pone.0004366 . PMC 2629576. PMID  19194487 . 
  32. ^ Мадар, Сандра И. (1998). «Структурные адаптации длинных костей ранних археоцетов». В Thewissen , JGM (ред.). Возникновение китов . Достижения в палеобиологии позвоночных. Том 1. стр. 353–378. doi :10.1007/978-1-4899-0159-0_12. ISBN 978-1-4899-0161-3.
  33. ^ Джинджерич, Филип Д.; Мунир ул Хак; Лиад С. Залмут; Интизар Хиссейн Хан; М. Садик Малкани (21 сентября 2001 г.). «Происхождение китов от ранних парнокопытных: руки и ноги эоценовых протоцетид из Пакистана». Science . 293 (5538): 2239–42. Bibcode :2001Sci...293.2239G. doi : 10.1126/science.1063902 . PMID  11567134. S2CID  21441797.
  34. ^ Антар, Мохаммед С.; Гохар, Абдулла С.; Эль-Десуки, Хеба; Сейфферт, Эрик Р.; Эль-Сайед, Санаа; Клэкстон, Александр Г.; Саллам, Хешам М. (10 августа 2023 г.). «Маленький новый базилозавровый кит раскрывает траекторию истории жизни китообразных в эоцене». Communications Biology . 6 (1): 707. doi :10.1038/s42003-023-04986-w. ISSN  2399-3642. PMC 10415296. PMID  37563270 . 
  35. ^ Усай, Александра; Таффоро, Поль; де Муизон, Кристиан; Джинджерич, Филип Д. (2015). «Переход эоценовых китов с суши в море: доказательства микроструктуры костей». PLOS ONE . 10 (2): e0118409. Bibcode : 2015PLoSO..1018409H. doi : 10.1371 / journal.pone.0118409 . PMC 4340927. PMID  25714394. 
  36. ^ Н. Уилфорд, Джон (1990). «Задние ноги китов обнаруживаются в окаменелостях» . Получено 1 марта 2016 г.
  37. ^ Demere, TA; McGowen, MR; Berta, A.; Gatesy, J. (2008). «Морфологические и молекулярные доказательства пошагового эволюционного перехода от зубов к усикам у усатых китов». Systematic Biology . 57 (1): 15–37. doi : 10.1080/10635150701884632 . PMID  18266181.
  38. ^ Демере, Томас; Майкл Р. Макгоуэн; Аннализа Берта; Джон Гейтси (сентябрь 2007 г.). «Морфологические и молекулярные доказательства пошагового эволюционного перехода от зубов к усикам у усатых китов». Systematic Biology . 57 (1): 15–37. doi : 10.1080/10635150701884632 . PMID  18266181.
  39. ^ MG Fitzgerald, Erich (2012). «Челюсти, похожие на археоцетов, у усатого кита». Biology Letters . 8 (1): 94–96. doi :10.1098/rsbl.2011.0690. PMC 3259978. PMID  21849306 . 
  40. ^ ab Deméré, Thomas A.; McGowen, Michael R.; Berta, Annalisa; Gatesy, John (1 февраля 2008 г.). «Морфологические и молекулярные доказательства пошагового эволюционного перехода от зубов к усикам у усатых китов». Systematic Biology . 57 (1): 15–37. doi : 10.1080/10635150701884632 . ISSN  1063-5157. PMID  18266181.
  41. ^ Мередит, РВ; Гейтси, Дж. (2010). «Псевдогенизация гена зуба эмалелизина (MMP20) у общего предка современных усатых китов». Труды Королевского общества B. 278 ( 1708): 993–1002. doi :10.1098/rspb.2010.1280. PMC 3049022. PMID  20861053 . 
  42. ^ E. Fordyce, R.; G. Marx, Felix (2012). «Карликовый гладкий кит Caperea marginata: последний из цетотериев». Труды. Биологические науки . 280 (1753): 20122645. doi :10.1098/rspb.2012.2645. PMC 3574355. PMID  23256199 . 
  43. ^ Бисконти, Микеланджело; Ламбер, Оливье; Босселаерс, Марк (2013). «Таксономическая ревизия Isocetus depauwi (Mammalia, Cetacea, Mysticeti) и филогенетические связи архаичных 'cetotherie' mysticetes». Палеонтология . 56 (1): 95–127. Bibcode : 2013Palgy..56...95B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01168.x .
  44. ^ Бисконти, Микеланджело; Пеллегрино, Лука; Карневале, Джорджио (18 июля 2021 г.). «Эволюция гигантизма у гладких и гренландских китов (Cetacea: Mysticeti: ​​Balaenidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 134 (2): 498–524. doi :10.1093/biolinnean/blab086. ISSN  0024-4066.
  45. ^ Бьянуччи, Джованни; Маркс, Феликс Дж.; Колларета, Альберто; Ди Стефано, Агата; Ландини, Вальтер; Мориджи, Катерина; Варола, Анджело (май 2019 г.). «Восход титанов: усатые киты стали гигантами раньше, чем считалось». Biology Letters . 15 (5): 20190175. doi :10.1098/rsbl.2019.0175. ISSN  1744-9561. PMC 6548731. PMID 31039728  . 
  46. ^ Слейтер, Грэм Дж.; Голдбоген, Джереми А.; Пайенсон, Николас Д. (24 мая 2017 г.). «Независимая эволюция гигантизма усатых китов, связанная с динамикой океана в плио-плейстоцене». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1855): 20170546. doi :10.1098/rspb.2017.0546. ISSN  0962-8452. PMC 5454272. PMID 28539520  . 
  47. ^ Метте Э. Стиман; Мартин Б. Хебсгаард; Р. Юэн Фордайс; Саймон Ю.В. Хо; Дэниел Л. Рабоски; Расмус Нильсен; Карстен Рахбек; Хенрик Гленнер; Мартин В. Соренсен; Эске Виллерслев (24 августа 2009 г.). «Радиация современных китообразных, вызванная реструктуризацией океанов». Систематическая биология . 58 (6): 573–585. doi : 10.1093/sysbio/syp060. ПМЦ 2777972 . ПМИД  20525610. 
  48. ^ Александр Дж. П. Хубен1; Питер К. Бейл; Йорг Просс; Стивен М. Бохати; Сандра Пасшир; Кэтрин Э. Стикли; Урсула Рёль; Сайко Сугисаки; Лиза Токс; Тина ван де Флирдт; Мэтью Олни; Франческа Санджорджи; Аппи Слуйс; Карлота Эскутия; Хенк Бринкхейс (19 апреля 2013 г.). «Реорганизация планктонной экосистемы Южного океана с началом антарктического оледенения». Наука . 340 (6130): 341–344. Бибкод : 2013Sci...340..341H. дои : 10.1126/science.1223646. hdl : 1874/385683 . PMID  23599491. S2CID  30549019.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Nummela1, Sirpa; Thewissen, JGM ; Bajpai, Sunil; T. Hussain, S.; Kumar, Kishor (2004). «Эволюция слуха китов в эоцене». Nature . 430 (7001): 776–778. Bibcode :2004Natur.430..776N. doi :10.1038/nature02720. PMID  15306808. S2CID  4372872.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Уитмор, младший, ФК; Сандерс, АЕ (1976). «Обзор олигоценовых китообразных». Систематическая зоология . 25 (4): 304–320. doi :10.2307/2412507. JSTOR  2412507.
  51. ^ Каузак, Бруно; Бюиссон, Себастьен; Помье, Мишель; Роше, Филипп (2006). «Découverte deux dents de Squalodon (Cetacea Odontoceti) dans le Burdigalien du SW de la France (Мартильяк, Леоньян). Соображения о сквалодоне из Аквитании, палеоэкология леурс гизментс и особенный тип жанра». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (на французском языке). 238 (3): 413–451. дои : 10.1127/njgpa/238/2006/413.
  52. ^ Маркс, Феликс Г.; Ламберт, Оливье; Уэн, Марк Д. (2016). Палеобиология китообразных. John Wiley's and Sons. С. 242–243. ISBN 978-111-856127-0.
  53. ^ Рейчел А. Расико; Томас А. Демере; Брайан Л. Битти; Роберт В. Бессенекер (2014). «Уникальная морфология питания у новой вымершей прогнатной морской свиньи из плиоцена Калифорнии». Current Biology . 24 (7): 774–779. Bibcode : 2014CBio...24..774R. doi : 10.1016/j.cub.2014.02.031 . PMID  24631245.
  54. ^ Гаскин, Дэвид Э. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих. Нью-Йорк: Факты в деле. С. 196–199. ISBN 978-0-87196-871-5.
  55. ^ Барнс, Лоуренс Г. Ископаемые зубатые киты (Mammalia: Cetacea) из формации Альмехас, остров Седрос, Мексика . Калифорнийский университет, Музей палеонтологии. п. 46. ​​АСИН  B0006YRTU4.
  56. ^ Barnes, LG (1977). «Очерк ископаемых китообразных восточной части Северной Пацифики». Systematic Zoology . 25 (4): 321–343. doi :10.2307/2412508. JSTOR  2412508.
  57. ^ Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд Г.; Тевиссен , Дж. Г. М. (2009). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Academic Press. стр. 214. ISBN 978-0-12-373553-9.
  58. ^ ab Bianucci, G.; Landini, W. (8 сентября 2006 г.). «Кашалот-убийца: новый базальный физетероид (Mammalia, Cetacea) из позднего миоцена Италии». Zoological Journal of the Linnean Society . 148 (1): 103–131. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x .
  59. ^ Брайан Свитек. "Кашалоты: долгая и порочная история" . Получено 12 августа 2015 г.
  60. ^ ab Джованни Бьянуччи; Клаас Пост; Оливье Ламбер (2008). «Загадки клюворылых китов, раскрытые с помощью окаменелостей морского дна, выловленных у берегов Южной Африки». Университет Пизы, Музей естественной истории Роттердама, Королевский институт естественных наук Бельгии . 104 (3–4): 140–142.
  61. ^ Бьянуччи, Джованни; Михан, Исмаэль; Ламберт, Оливье; Пост, Клаас; Матеус, Октавио (2013). «Странные ископаемые клюворылые киты (Odontoceti, Ziphiidae), выловленные на дне Атлантического океана у Пиренейского полуострова» (PDF) . Geodiversitas . 35 (1): 105–153. doi :10.5252/g2013n1a6. S2CID  129787505.
  62. ^ ab Thewissen, JGM ; Cooper, Lisa N.; George, John C.; Bajpai, Sunil (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 272–288. doi : 10.1007/s12052-009-0135-2 .
  63. ^ Thewissen, JGM ; Williams, EM; Roe, LJ; Hussain, ST (2001). «Скелеты наземных китообразных и связь китов с парнокопытными» (PDF) . Nature . 413 (6853): 277–281. Bibcode : 2001Natur.413..277T. doi : 10.1038/35095005. PMID  11565023. S2CID  4416684. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года . Получено 16 января 2016 года .
  64. ^ ab Бейдер, Л. (2002). «Конечности у китов и отсутствие конечностей у других позвоночных: механизмы эволюционной и онтогенетической трансформации и утраты». Эволюция и развитие . 4 (6): 445–58. doi :10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID  12492145. S2CID  8448387.
  65. ^ ab Thewissen, JGM ; Cohn, MJ; Stevens, LS; Bajpai, S.; Heyning, J.; Horton, Jr., WE (2006). «Основы развития потери задних конечностей у дельфинов и происхождение плана тела китообразных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (22): 8414–8418. Bibcode : 2006PNAS..103.8414T. doi : 10.1073/pnas.0602920103 . PMC 1482506. PMID  16717186 . 
  66. ^ Бейдер, Ларс; Холл, Брайан К. (2002). «Конечности у китов и отсутствие конечностей у других позвоночных: механизмы эволюционной и онтогенетической трансформации и утраты». Эволюция и развитие . 4 (6): 445–458. doi :10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID  12492145. S2CID  8448387.
  67. ^ ab Гольдин, Павел (2014). «Название неопределенного: таз и задние конечности миоценовых китов дают представление об эволюции и гомологии тазового пояса китообразных». Эволюционная биология . 41 (3): 473–479. Bibcode :2014EvBio..41..473G. doi :10.1007/s11692-014-9281-8. S2CID  15055515.
  68. ^ Дайнс, Джеймс П.; и др. (2014). «Половой отбор нацелен на тазовые кости китообразных». Эволюция . 68 (11): 3296–3306. doi :10.1111/evo.12516. PMC 4213350. PMID  25186496 . 
  69. ^ Каори, Онбе; Нисида, Шин; Соне, Эми; Канда, Наохиса; Гото, Муцуо; А. Пастене, Луис; Танабэ, Синсуке; Койке, Хироко (2007). «Вариация последовательности гена Tbx4 у морских млекопитающих». Зоологическая наука . 24 (5): 449–464. дои : 10.2108/zsj.24.449. PMID  17867844. S2CID  31047933.
  70. ^ Таджима, Юко; Ёсихиро, Хаяси; Тадасу, Ямада (2004). «Сравнительное анатомическое исследование взаимоотношений между рудиментарными тазовыми костями и окружающими структурами бесплавниковых морских свиней». Журнал ветеринарной медицинской науки . 66 (7): 761–766. doi : 10.1292/jvms.66.761 . PMID  15297745.
  71. ^ T. Johnson, Arthur (2011). "Принципы биологии". Биология для инженеров . CRC Press. стр. 227. ISBN 978-1-4200-7763-6.
  72. ^ Ямато, Майя; Пайенсон, Николас Д. (2015). «Раннее развитие и ориентация акустической воронки дают представление об эволюции путей восприятия звука у китообразных». PLOS ONE . 10 (3): e0118582. Bibcode : 2015PLoSO..1018582Y. doi : 10.1371/journal.pone.0118582 . PMC 4356564. PMID  25760328 . 
  73. ^ abcd Fordyce, R. Ewan (1 января 2018 г.), «Эволюция китообразных», в Würsig, Bernd; Thewissen, JGM; Kovacs, Kit M. (ред.), Encyclopedia of Marine Mammals (третье издание) , Academic Press, стр. 180–185, ISBN 978-0-12-804327-1, получено 13 ноября 2022 г.
  74. ^ Фордайс, Р. Эван; Маркс, Феликс Г. (21 мая 2018 г.). «Гигантизм предшествует фильтрованию в эволюции усатых китов». Current Biology . 28 (10): 1670–1676.e2. Bibcode : 2018CBio...28E1670F. doi : 10.1016/j.cub.2018.04.027 . ISSN  0960-9822. PMID  29754903. S2CID  21680283.
  75. ^ Паттерсон, Э. М.; Манн, Дж. (2011). «Экологические условия, благоприятствующие использованию орудий и инновациям у диких дельфинов-афалин (Tursiops sp.)». PLOS ONE . ​​6 (e22243): e22243. Bibcode :2011PLoSO...622243P. doi : 10.1371/journal.pone.0022243 . PMC 3140497 . PMID  21799801. 
  76. ^ abcde Кантор, М.; Уайтхед, Х. (2013). «Взаимодействие между социальными сетями и культурой: теоретически и среди китов и дельфинов». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1618): 20120340. doi :10.1098/rstb.2012.0340. PMC 3638443 . PMID  23569288. 
  77. ^ Кантор, М.; Уайтхед, Х. (2013). «Взаимодействие между социальными сетями и культурой: теоретически и среди китов и дельфинов». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1618): 20120340. doi :10.1098/rstb.2012.0340. PMC 3638443 . PMID  23569288. 
  78. ^ ab Krutzen, M.; Kreicker, S.; D. Macleod, C.; Learmont, J.; M. Kopps, A.; Walsham, P.; J. Allen, S. (2014). «Культурная передача использования орудий дельфинами-афалинами Индо-Тихоокеанского региона (Tursiops sp.) обеспечивает доступ к новой нише добычи пищи». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1784): 20140374. doi : 10.1098/rspb.2014.0374. PMC 4043097. PMID  24759862. 
  79. ^ ab Frere, CH; Krutzen, M.; Mann, J.; Connor, RC; Bejder, L.; Sherwin, WB (2010). «Социальные и генетические взаимодействия управляют вариациями приспособленности в популяции свободно живущих дельфинов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (46): 19, 949–19, 954. Bibcode : 2010PNAS..10719949F. doi : 10.1073/pnas.1007997107 . PMC 2993384. PMID  21041638 . 
  80. ^ ab Stanton, MA; Mann, J. (2012). «Ранние социальные сети предсказывают выживание диких дельфинов-афалин». PLOS ONE . 7 (10): e47508. Bibcode : 2012PLoSO...747508S. doi : 10.1371/journal.pone.0047508 . PMC 3471847. PMID  23077627 . 
  81. ^ Амарал, AR; Лаввелл, G.; Коэльо, MM; Амато, G.; Розенбаум, HC (2014). Джонсон, Норман (ред.). «Гибридное видообразование у морских млекопитающих: дельфин-климен (Stenella clymene)». PLOS ONE . 9 (1): e83645. Bibcode : 2014PLoSO...983645A. doi : 10.1371/journal.pone.0083645 . PMC 3885441. PMID  24421898 . 
  82. ^ Чой, Чарльз (2014). «Открытие ДНК раскрывает удивительное происхождение дельфинов». Архивировано из оригинала 12 января 2014 года . Получено 2 января 2016 года .
  83. ^ Перрен, У. Ф.; Митчелл, Э. Д.; Мид, Дж. Г.; Колдуэлл, Д. К.; ван Бри, П. Дж. Х. (1981). « Stenella clymene , вновь открытый тропический дельфин Атлантики». Журнал маммологии . 62 (3): 583–598. doi :10.2307/1380405. JSTOR  1380405.
  84. ^ Q. Choi, Charles (2014). «Открытие ДНК раскрывает удивительное происхождение дельфинов». National Geographic . Архивировано из оригинала 12 января 2014 года . Получено 20 января 2016 года .
  85. ^ Чжоу, X.; Сан, Ф.; Сюй, С.; Фань, Г.; Чжу, К.; Лю, X.; Ян, Г. (2013). «Геномы байцзи демонстрируют низкую генетическую изменчивость и новое понимание вторичных водных адаптаций». Nature Communications . 4 : 2708. Bibcode :2013NatCo...4.2708Z. doi :10.1038/ncomms3708. PMC 3826649 . PMID  24169659. 
  86. ^ Моура, А.Э.; Натоли, А.; Роган, Э.; Хёлзель, Арканзас (2012). «Атипичная панмиксия у европейского вида дельфинов (Delphinus delphis): последствия для эволюции разнообразия за пределами границ океана». Журнал эволюционной биологии . 26 (1): 63–75. дои : 10.1111/jeb.12032 . PMID  23205921. S2CID  7205948.
  87. ^ Bearzi, G.; Fortuna, C.; Reeves, R. (2012). "Tursiops truncatus Mediterranean subpopulation". Красный список угрожаемых видов МСОП . 2012 : e.T16369383A16369386. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T16369383A16369386.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  88. ^ Moura, AE; Nielsen, SCA; Vilstrup, JT; Moreno-Mayar, JV; Gilbert, MTP; Gray, HWI; Hoelzel, AR (2013). «Недавняя диверсификация морского рода (Tursiops spp.) отслеживает предпочтения среды обитания и изменения окружающей среды». Systematic Biology . 62 (6): 865–877. doi : 10.1093/sysbio/syt051 . PMID  23929779.
  89. ^ Луис, М.; Вирисель, А.; Лукас, Т.; Пельтье, Х.; Альфонси, Э.; Берроу, С.; Симон-Буэ, Б. (2014). «Структура популяции бутылконосых дельфинов, Tursiops truncatus , обусловленная средой обитания в северо-восточной части Атлантического океана». Молекулярная экология . 23 (4): 857–874. Bibcode : 2014MolEc..23..857L. doi : 10.1111/mec.12653. hdl : 10261/92313 . PMID  24383934. S2CID  22266293.
  90. ^ L. Taylor, B.; Baird, R.; Barlow, J.; M. Dawson, S.; Ford, J.; G. Mead, J.; Notarbartolo di Sciara, G.; Wade, P.; L. Pitman, R. (2011). "Globicephala macrorhynchus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2011. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T9249A12972356.en .
  91. ^ Амано М. (2012). «みちのくの海のイルカたち(特集 みちのくの海と水族館の海棲哺乳類)». Исана 56 :60–65 . Проверено 9 марта 2017 г.
  92. ^ Хидака Т. Касуя Т. Идзава К. Кавамичи Т. 1996. Энциклопедия животных Японии (2) - Млекопитающие 2. ISBN 9784582545524 (9784582545517) (4582545521). Хейбонша 

Внешние ссылки

Обзор эволюции китов см. в Uhen, MD (2010). «Происхождение китов». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 38 (1): 189–219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U. doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453.