stringtranslate.com

Краб-призрак

Крабы-призраки — полуназемные крабы подсемейства Ocypodinae . Это обычные прибрежные крабы в тропических и субтропических регионах по всему миру, населяющие глубокие норы в приливной зоне . Они являются универсальными падальщиками и хищниками мелких животных. Название «краб-призрак» происходит от их ночного образа жизни и их в целом бледной окраски. [1] [2] Иногда их также называют песчаными крабами , хотя это название относится и к другим крабам , которые не принадлежат к этому подсемейству.

Характеристики подсемейства включают в себя одну клешню, которая больше другой, толстые и удлиненные глазные стебельки и коробчатое тело. Однако различия в размерах клешней не так выражены, как у самцов манящих крабов . Подсемейство включает 22 вида в двух родах .

Таксономия

Ocypodinae — одно из двух подсемейств семейства Ocypodidae , второе — подсемейство крабов-скрипачей Ucinae . В обоих подсемействах есть представители, у которых одна из ног с клешнями ( хелипеды ) намного больше другой. Однако это свойственно только самцам крабов-скрипачей, тогда как у самцов и самок крабов-призраков клешни неравного размера. Разница также гораздо более выражена среди самцов крабов-скрипачей. Панцири крабов-скрипачей расширены спереди, в то время как панцири крабов-призраков более или менее коробчатые. Наконец, глаза крабов-призраков имеют большие и удлиненные глазные стебельки, а роговицы занимают всю нижнюю часть, в то время как у крабов-скрипачей глазные стебельки длинные и тонкие, а роговицы маленькие и расположены на кончике. [3] [4]

Ocypodinae ранее считался монотипным , и только один род, Ocypode , был классифицирован под ним. Однако в 2013 году Кацуши Сакай и Майкл Тюркай переклассифицировали краба-призрака залива в отдельный род, Hoplocypode, основываясь на различиях их гонопод (придатков, преобразованных в копулятивные органы) от таковых у остальных членов рода Ocypode . [5]

Генера

Подсемейство Ocypodinae в настоящее время включает 22 вида в следующих двух родах: [5]

Описание

Экзофтальмия у расписного краба-призрака ( Ocypode gaudichaudii )

Большинство крабов-призраков имеют бледноокрашенные тела, которые хорошо сливаются с песком, [3] хотя они способны постепенно менять окраску тела в соответствии со своей средой обитания и временем суток. [6] [7] Некоторые виды имеют яркую окраску, например, Ocypode gaudichaudii и Ocypode ryderi . [2] [5]

У крабов-призраков удлиненные и раздутые глазные стебельки с очень большими роговицами в нижней половине. Их панцири глубокие и коробчатые, квадратные при взгляде сверху с прямыми или слегка изогнутыми сторонами. Области панциря обычно нечетко определены. «Хлыст» их антеннул (антеннулярные жгутики) маленькие или рудиментарные. Они сгибаются обратно в тело по диагонали или почти вертикально. Пластинка между ними (межантеннулярная перегородка) широкая. Третья пара ротовых придатков ( максиллипеды ) полностью закрывает ротовое отверстие. Небольшое отверстие с краями, густо окаймленными волосами, находится между основаниями второй и третьей пар ходильных ног. [8]

Стридулирующий (производящий звук) гребень на большой клешне Ocypode brevicornis

Виды крабов-призраков можно наиболее надежно идентифицировать по месту их обнаружения, наличию «рогов» (стилей) на глазных стебельках (экзофтальмия), рисунку стридуляционных (производящих звук) гребней на внутренней поверхности ладоней их больших клешней и форме гонопод у самцов. [5]

Экзофтальмия наблюдается у семи видов подсемейства: Ocypode brevicornis , Ocypode ceratophthalma , Ocypode gaudichaudii , Ocypode macrocera , Ocypode mortoni , Ocypode rotundata и Ocypode saratan . Все они встречаются в Индо-Тихоокеанском регионе с более или менее ограниченными ареалами, за исключением Ocypode ceratophthalma , который встречается широко. Ocypode cursor , обитающий в Атлантическом океане и Средиземном море , также имеет пучок щетинок на конце глазных стебельков. [5]

Стридуляционные гребни также различаются от вида к виду, некоторые демонстрируют ряды бугорков, другие демонстрируют ряды более мелких гребней (штрихи), или комбинацию того и другого. Они очень важны для идентификации видов, поскольку они демонстрируются как взрослыми, так и молодыми особями (хотя они могут отсутствовать в недавно регенерированных клешнях). Они используются крабами-призраками для общения. [5]

Однако как экзофтальмия, так и стридуляционные гребни не могут быть надежно использованы для определения филогенетических отношений между различными видами крабов-призраков. Сакай и Тюркай (2013) считали, что форма гонопод более подходит для этого. Поскольку гоноподы важны для полового размножения, они с меньшей вероятностью будут развиваться случайным образом в ответ на окружающую среду. Призрачных крабов рода Hoplocypode можно отличить от крабов рода Ocypode , изучив их гоноподы. У первых первый гонопод имеет сложный, копытообразный кончик, тогда как у вторых они простые и изогнутые. [5]

Экология

Ocypode madagascariensis роет нору

Крабы-призраки роют глубокие норы вблизи приливной зоны открытых песчаных пляжей. Норы обычно состоят из длинной шахты с камерой на конце, иногда со второй входной шахтой. [1] Они ведут полуназемный образ жизни и дышат кислородом из воздуха через увлажненные жабры . Они должны периодически смачивать свои жабры морской водой , [1] [9] обычно, набирая воду из влажного песка или забегая в прибой и позволяя волнам омывать их. Однако они могут оставаться под водой только ограниченное время, иначе они утонут. [10] [11]

Крабы-призраки — универсалы , питающиеся падалью и мусором , а также охотящиеся на мелких животных, включая яйца и детенышей морских черепах , моллюсков и других крабов. [12] Они ведут преимущественно ночной образ жизни . Они остаются в своих норах в самое жаркое время дня и в самое холодное время зимы. [1]

Крабы- призраки — быстрые бегуны, удирающие при малейшем признаке опасности. Они либо возвращаются в свои норы, либо ныряют в море, чтобы спастись от незваных гостей. [10] [11] [13] Походка крабов-призраков меняется по мере увеличения их скорости. Наблюдения за O. ceratophthalma показывают, что он может ходить бесконечно, используя все четыре пары ходильных ног, время от времени чередуя сторону, которая ведет. На более высоких скоростях четвертая пара ног поднимается над землей, а на самых высоких скоростях краб бежит , используя только первую и вторую пары ходильных ног. [14]

Крабы-призраки используют разнообразную систему акустической коммуникации животных. Они могут издавать различные звуки, ударяя по земле клешнями, потирая клешни друг о друга, чтобы издать скрежещущий звук, потирая ноги, чтобы издать пузырчатый звук, и потирая зубы внутри желудка, чтобы издать рычащий звук. Боковые зубы желудочной мельницы обладают серией гребневидных структур, которые трутся о срединный зуб, чтобы производить стимуляцию с доминирующими частотами ниже 2 кГц. [15]

Крабы-призраки также обладают способностью менять цвет в соответствии с окружающей средой, регулируя концентрацию и распределение пигментов в своих хроматофорах . [6] Они даже могут подбирать определенные цвета песчинок в своей среде обитания. [16] Однако, в отличие от метахрозиса (быстрой смены цвета), крабы-призраки способны только к морфологическому изменению цвета, которое происходит в течение более длительного периода времени. [6]

В исследовании, проведенном в 1964 году, особи O. ceratophthalma на Гавайях из двух популяций (одна с пляжа с черным песком, а другая с пляжа с белым песком) заметно различались по пигментации, хотя морфологически они оставались неразличимыми. Образцы, взятые с пляжа с черным песком, были намного темнее, чем образцы, взятые с пляжа с белым песком, демонстрируя почти в 12 раз больше черных хроматофоров. Когда образцы с черным песком впоследствии подвергались воздействию белого фона, наблюдалось, что они постепенно становились светлее в течение примерно месяца. Обратное происходило с образцами с белым песком, когда их помещали на черный фон. [6]

Рогатый краб-призрак ( Ocypode ceratophthalma ) охотится на детеныша головастой черепахи в Гнаралоо , Западная Австралия : крабы-призраки являются одной из главных причин смертности яиц и детенышей морских черепах. [17] [18] [19]

В исследовании 2013 года в Сингапуре было также обнаружено , что Ocypode ceratophthalma меняет цвет в зависимости от времени суток. В течение 24 часов они, как было замечено, меняют окраску между более светлой и более темной, будучи наиболее светлыми в полдень и наиболее темными ночью. Однако, когда их помещают на темный фон, крабы не показывают существенных изменений в окраске. Это говорит о том, что, по крайней мере, для краткосрочных изменений цвета они следуют циклу день-ночь, чтобы определить окраску тела; основываясь на своих биологических часах, а не на яркости или темноте их среды. Исследователи полагают, что полагаться на время суток, а не на окружающий свет, более выгодно для выживания крабов-призраков. Это позволяет крабам-призракам избегать изменения цвета, находясь во временной тени (например, в своих норах), и, таким образом, оставаться незаметными, когда они снова освещаются дневным светом. Однако такое поведение демонстрируют только молодые особи. [7] [16]

Крабы-призраки откладывают яйца в море, из которых развиваются планктонные морские личинки . [1]

Распределение

Крабы-призраки доминируют на песчаных берегах в тропических и субтропических регионах мира, заменяя песчаных хохлатых , которые преобладают в более прохладных районах. [1] Три вида встречаются в Атлантическом океане и Средиземном море , а два — на восточном тихоокеанском побережье Америки. Остальные виды встречаются в западной части Тихого океана и Индийском океане до южной оконечности Африки . [5]

Сохранение

На крабов-призраков негативно влияет деятельность человека на песчаных пляжах, например, вытаптывание песка пешеходами, строительство морских дамб или наличие неорганических загрязняющих веществ. Благодаря их всемирному распространению и легкости, с которой их норы могут быть обследованы, норы крабов-призраков считаются ценными экологическими индикаторами для быстрой оценки воздействия человеческого вмешательства на пляжные места обитания. [20] [21] [22]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Джордж Карлескинт; Ричард Кит Тернер; Джеймс Смолл (2009). «Приливно-отливные сообщества». Введение в морскую биологию (3-е изд.). Cengage Learning . стр. 356–411. ISBN 978-0-495-56197-2.
  2. ^ ab Thomas G. Wolcott (1988). "Экология". В Warren W. Burggren; Brian Robert McMahon (ред.). Биология сухопутных крабов . Cambridge University Press . стр. 55–97. ISBN 978-0-521-30690-4.
  3. ^ ab Gary CB Poore; Shane T. Ahyong (2004). Морские десятиногие ракообразные Южной Австралии: руководство по идентификации . CSIRO Publishing. стр. 496. ISBN 9780643069060.
  4. ^ S. Ajmal Khan; S. Ravichandran. "Brachyuran Crabs" (PDF) . UNU-INWEH Курс 1 - Учебный курс по мангровым зарослям и биоразнообразию, Институт водных ресурсов, окружающей среды и здравоохранения, Университет ООН . Получено 7 ноября 2013 г.
  5. ^ abcdefgh Кацуши Сакаи; Майкл Тюркай (2013). «Пересмотр рода Ocypode с описанием нового рода Hoplocypode (Crustacea: Decapoda: Brachyura)» (PDF) . Мемуары Музея Квинсленда – Природа . 56 (2): 665–793.
  6. ^ abcd Джонатан П. Грин (1964). «Морфологическое изменение цвета у гавайского краба-призрака Ocypode ceratophthalma (Pallas)» (PDF) . Биологический бюллетень . 126 (3): 407–413. doi :10.2307/1539309. JSTOR  1539309.
  7. ^ ab Martin Stevens; Cheo Pei Rong; Peter A. Todd (2013). «Изменение цвета и камуфляж у рогатого краба-призрака Ocypode ceratophthalmus». Biological Journal of the Linnean Society . 109 (2): 257–270. doi : 10.1111/bij.12039 .
  8. ^ Кацуши Сакаи и Масацунэ Такеда (при участии Питера Дж. Ф. Дэви, Даниэль Гино и Майкла Тюркая). «Подсемейство Ocypodinae». Крабы Японии, Портал идентификации морских видов . Получено 7 ноября 2013 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Naturaliste Marine Discovery Centre. "Золотой краб-призрак". Правительство Западной Австралии. Архивировано из оригинала 12 ноября 2013 г. Получено 12 ноября 2013 г.
  10. ^ ab KG Raja Bai Naidu (1951). "Некоторые стадии развития и биономика Ocypoda platytarsis ". Труды Индийской академии наук, раздел B. 33 ( 1): 32–40. doi :10.1007/BF03049973. S2CID  81531389.
  11. ^ ab Полевой справочник Смитсоновской морской станции по лагуне реки Индиан (2008–2011). "Ocypode quadrata". Смитсоновская морская станция в Форт-Пирсе . Получено 12 ноября 2013 г.
  12. ^ Пэт Гарбер (2006). «Фантомы в прибое: Призрачные крабы». Ocracoke Wild: Год натуралиста на острове Outer Banks . Parkway Publishers. стр. 94–98. ISBN 978-1-933251-31-8.
  13. ↑ Мэри Дж. Ратбан (1921). «Брахиуровые крабы, собранные экспедицией Американского музея в Конго, 1909-1915». Бюллетень Американского музея естественной истории . 43 : 379–474. hdl :2246/1016.
  14. ^ CF Herreid II; RJ Full (1988). «Энергетика и локомоция». В Warren W. Burggren; Brian Robert McMahon (ред.). Биология наземных крабов . Cambridge University Press . стр. 333–377. ISBN 978-0-521-30690-4.
  15. ^ Тейлор JRA; Деврис, М.С.; Элиас, Д.О. (2019). "JRA Тейлор". Труды. Биологические науки . 286 (1910). doi :10.1098/rspb.2019.1161. PMC 6742986. PMID  31506058 . 
  16. ^ ab Ella Davies (5 апреля 2013 г.). «Рогатые крабы-призраки меняют камуфляж со дня на ночь». BBC Nature . Получено 8 ноября 2013 г.
  17. ^ Сабрина Трочини (2013). Оценка здоровья и успешность вылупления двух популяций головастой морской черепахи (Caretta caretta) в Западной Австралии (PDF) (доктор философии). Университет Мердока.
  18. ^ Брэндон Т. Бартон (2009). Каскадные эффекты удаления хищников на экологию пляжей гнездования морских черепах (PDF) (Диссертация). Университет Айдахо.
  19. ↑ Ник Аткинсон (27 сентября 2008 г.). «Не наступай на меня». Сохранение природы, Вашингтонский университет . Получено 14 ноября 2013 г.
  20. ^ Вагнер Феррейра Магальес; Жулиана Барбоса Лима; Франциско Баррос; Хосе Мария Ландим Домингес (2009). «Является ли Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) полезным инструментом для управления открытыми песчаными пляжами в штате Баия (северо-восток Бразилии)?». Бразильский журнал океанографии . 57 (2): 149–152. doi : 10.1590/S1679-87592009000200008 .
  21. ^ Фредерико Монтейру Невес; Карлос Эмилио Бемвенути (2006). «Краб-призрак Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) как потенциальный индикатор антропогенного воздействия вдоль побережья Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия». Biological Conservation . 133 (4): 431–435. doi :10.1016/j.biocon.2006.04.041.
  22. ^ Денис Ворланио Ахето; Сефас Асаре; Эммануэль Абеаши Менсах; Джозеф Аггрей-Финн (2011). «Быстрая оценка антропогенного воздействия на открытые песчаные пляжи в Гане с использованием крабов-призраков (Ocypode spp.) в качестве экологических индикаторов». Momona Ethiopian Journal of Science . 3 (2): 93–103. doi : 10.4314/mejs.v3i2.67715 .

[1]

Внешние ссылки

  1. ^ Тейлор, Дженнифер РА и др. «Рычание из кишечника: ковариация желудочной мельницы для акустической коммуникации у крабов-призраков». Труды Королевского общества B: Биологические науки, т. 286, № 1910, 2019, стр. 20191161., doi:10.1098/rspb.2019.1161.