Хроматофоры — это клетки, которые производят цвет, многие типы которых являются пигментсодержащими клетками или группами клеток, обнаруженными у широкого спектра животных, включая амфибий , рыб , рептилий , ракообразных и головоногих . Млекопитающие и птицы , напротив, имеют класс клеток, называемых меланоцитами, для окраски .
Хроматофоры в значительной степени отвечают за формирование цвета кожи и глаз у эктотермных животных и образуются в нервном гребне во время эмбрионального развития . Зрелые хроматофоры группируются в подклассы на основе их цвета при белом свете: ксантофоры (желтые), эритрофоры (красные), иридофоры ( отражающие / радужные ), лейкофоры (белые), меланофоры (черные/коричневые) и цианофоры (синие). В то время как большинство хроматофоров содержат пигменты, поглощающие определенные длины волн света, цвет лейкофоров и иридофоров создается их соответствующими рассеивающими и оптическими интерференционными свойствами.
Некоторые виды могут быстро менять цвет с помощью механизмов, которые перемещают пигмент и переориентируют отражающие пластины внутри хроматофоров. Этот процесс, часто используемый как тип камуфляжа , называется физиологическим изменением цвета или метахрозом . [1] Головоногие, такие как осьминог , имеют сложные органы хроматофора, контролируемые мышцами для достижения этого, тогда как позвоночные, такие как хамелеоны, генерируют аналогичный эффект с помощью клеточной сигнализации . Такие сигналы могут быть гормонами или нейротрансмиттерами и могут быть инициированы изменениями настроения, температуры, стресса или видимыми изменениями в местной среде. [ необходима цитата ] Хроматофоры изучаются учеными для понимания человеческих болезней и в качестве инструмента в разработке лекарств .
Аристотель упоминал о способности осьминога менять цвет как для маскировки , так и для подачи сигналов в своей «Истории животных» (около IV в. до н. э.): [2]
Осьминог... ищет свою добычу, изменяя свой цвет так, чтобы он стал похож на цвет соседних камней; он делает то же самое, когда встревожен.
Джозуэ Санджованни был первым, кто описал пигментсодержащие клетки беспозвоночных как хромофоры в итальянском научном журнале в 1819 году. [3]
Чарльз Дарвин описал способность каракатиц менять цвет в « Путешествии «Бигля»» (1860): [4]
Эти животные также избегают обнаружения благодаря весьма необычной, хамелеоноподобной способности менять свой цвет. Они, по-видимому, меняют свои оттенки в зависимости от характера грунта, по которому они проходят: когда они находятся в глубокой воде, их общий оттенок коричневато-фиолетовый, но когда они оказываются на суше или на мелководье, этот темный оттенок меняется на желтовато-зеленый. Цвет, рассмотренный более внимательно, представляет собой французский серый с многочисленными мелкими пятнами ярко-желтого цвета: первый из них различается по интенсивности; последний полностью исчезает и появляется снова по очереди. Эти изменения происходят таким образом, что облака, варьирующиеся по оттенку от гиацинтово-красного до каштаново-коричневого, непрерывно проходят по телу. Любая часть, подвергаясь легкому шоку гальванизма, становилась почти черной: подобный эффект, но в меньшей степени, достигается при царапании кожи иглой. Говорят, что эти облака, или румяна, как их можно назвать, производятся попеременным расширением и сокращением мелких пузырьков, содержащих жидкости разного цвета.
Термин хроматофор был принят (после chromoforo Санджованни ) как название пигментсодержащих клеток, полученных из нервного гребня холоднокровных позвоночных и головоногих. Само слово происходит от греческих слов chrōma ( χρῶμα ), что означает «цвет», и phoros ( φόρος ), что означает «несущий». Напротив, слово хроматоцит ( kytos ( κύτος ), что означает «клетка»), было принято для клеток, ответственных за цвет, обнаруженных у птиц и млекопитающих. Только один такой тип клеток, меланоцит , был идентифицирован у этих животных.
Только в 1960-х годах хроматофоры были достаточно хорошо изучены, чтобы классифицировать их на основе их внешнего вида. Эта система классификации сохраняется и по сей день, хотя биохимия пигментов может быть более полезной для научного понимания того, как функционируют клетки. [5]
Молекулы, производящие цвет, делятся на два различных класса: биохромы и структурные цвета или «схемохромы». [6] Биохромы включают в себя истинные пигменты, такие как каротиноиды и птеридины . Эти пигменты избирательно поглощают части видимого спектра света , составляющие белый свет, в то же время позволяя другим длинам волн достигать глаза наблюдателя. Структурные цвета производятся различными комбинациями дифракции, отражения или рассеивания света от структур со шкалой около четверти длины волны света. Многие такие структуры интерферируют с некоторыми длинами волн (цветами) света и пропускают другие, просто из-за своего масштаба, поэтому они часто производят радужность , создавая разные цвета при наблюдении с разных направлений. [ необходима цитата ]
В то время как все хроматофоры содержат пигменты или отражающие структуры (за исключением случаев мутации , как при альбинизме ), не все клетки, содержащие пигмент, являются хроматофорами. Гем , например, является биохромом, отвечающим за красный цвет крови. Он в основном содержится в красных кровяных клетках (эритроцитах), которые вырабатываются в костном мозге на протяжении всей жизни организма, а не формируются во время эмбрионального развития. Поэтому эритроциты не классифицируются как хроматофоры. [ необходима цитата ]
Хроматофоры, содержащие большое количество желтых пигментов птеридина, называются ксантофорами; хроматофоры, содержащие в основном красные / оранжевые каротиноиды, называются эритрофорами. [5] Однако везикулы , содержащие птеридин и каротиноиды, иногда встречаются в одной и той же клетке, и в этом случае общий цвет зависит от соотношения красного и желтого пигментов. [7] Поэтому различие между этими типами хроматофоров не всегда ясно.
Большинство хроматофоров могут генерировать птеридины из гуанозинтрифосфата , но ксантофоры, по-видимому, имеют дополнительные биохимические пути, позволяющие им накапливать желтый пигмент. Напротив, каротиноиды метаболизируются и транспортируются в эритрофоры. Это было впервые продемонстрировано при выращивании обычных зеленых лягушек на диете из сверчков с ограниченным содержанием каротина . Отсутствие каротина в рационе лягушек означало, что красный/оранжевый каротиноидный цветовой «фильтр» не присутствовал в их эритрофорах. Это делало лягушек синими вместо зеленых. [8]
Иридофоры, иногда также называемые гуанофорами, являются хроматофорами, которые отражают свет с помощью пластин кристаллических хемохромов, изготовленных из гуанина . [9] При освещении они создают радужные цвета из-за конструктивной интерференции света. Иридофоры рыб, как правило, представляют собой сложенные стопкой пластины гуанина, разделенные слоями цитоплазмы, образуя микроскопические одномерные брэгговские зеркала . Как ориентация, так и оптическая толщина хемохрома определяют природу наблюдаемого цвета. [10] Используя биохромы в качестве цветных фильтров, иридофоры создают оптический эффект, известный как рассеяние Тиндаля или Рэлея , производя ярко- синие или - зеленые цвета. [11]
Родственный тип хроматофора, лейкофор, обнаружен у некоторых рыб, в частности у tapetum lucidum . Как и иридофоры, они используют кристаллические пурины (часто гуанин) для отражения света. В отличие от иридофоров, лейкофоры имеют более организованные кристаллы, которые уменьшают дифракцию. При наличии источника белого света они производят белый блеск. Как и в случае с ксантофорами и эритрофорами, у рыб различие между иридофорами и лейкофорами не всегда очевидно, но, в общем, иридофоры считаются создающими радужные или металлические цвета , тогда как лейкофоры производят отражающие белые оттенки. [11]
Меланофоры содержат эумеланин , тип меланина , который кажется черным или темно- коричневым из-за своих светопоглощающих свойств. Он упакован в пузырьки, называемые меланосомами, и распределен по всей клетке. Эумеланин образуется из тирозина в серии катализируемых химических реакций. Это сложное химическое вещество, содержащее единицы дигидроксииндола и дигидроксииндол-2- карбоновой кислоты с некоторыми пиррольными кольцами. [12] Ключевым ферментом в синтезе меланина является тирозиназа . Когда этот белок дефектен, меланин не может образовываться, что приводит к определенным типам альбинизма. У некоторых видов амфибий есть другие пигменты, упакованные вместе с эумеланином. Например, новый пигмент глубокого (винного) красного цвета был обнаружен в меланофорах лягушек-филломедузинов . [13] Некоторые виды ящериц-анолисов, такие как Anolis grahami , используют меланоциты в ответ на определенные сигналы и гормональные изменения и способны менять цвет от ярко-синего до коричневого и черного. Впоследствии это было идентифицировано как птерородин , димер птеридина , который накапливается вокруг ядра эумеланина, и он также присутствует у различных видов древесных лягушек из Австралии и Папуа-Новой Гвинеи . Хотя вполне вероятно, что другие менее изученные виды имеют сложные пигменты меланофоров, тем не менее верно, что большинство меланофоров, изученных на сегодняшний день, содержат исключительно эумеланин. [14]
У людей есть только один класс пигментных клеток, млекопитающий эквивалент меланофоров, для создания цвета кожи, волос и глаз. По этой причине, а также потому, что большое количество и контрастный цвет клеток обычно делают их очень легко визуализировать, меланофоры являются наиболее широко изученным хроматофором. Однако существуют различия между биологией меланофоров и биологией меланоцитов . В дополнение к эумеланину, меланоциты могут генерировать желтый/красный пигмент, называемый феомеланином . [ необходима цитата ]
Почти все яркие синие цвета у животных и растений создаются структурной окраской , а не пигментами. Однако некоторые виды Synchiropus splendidus обладают пузырьками цианового биохрома неизвестной химической структуры в клетках, называемых цианофорами. [11] Хотя они кажутся необычными в своем ограниченном таксономическом диапазоне, цианофоры (а также другие необычные типы хроматофоров) могут быть у других рыб и амфибий. Например, ярко окрашенные хроматофоры с неопределенными пигментами обнаружены как у ядовитых лягушек-дротиков , так и у стеклянных лягушек , [15] а нетипичные дихроматические хроматофоры, называемые эритро-иридофорами , были описаны у Pseudochromis diadema . [16]
Многие виды способны перемещать пигмент внутри своих хроматофоров, что приводит к видимому изменению цвета тела. Этот процесс, известный как физиологическое изменение цвета , наиболее широко изучен у меланофоров, поскольку меланин является самым темным и наиболее заметным пигментом. У большинства видов с относительно тонкой дермой дермальные меланофоры, как правило, плоские и покрывают большую площадь поверхности. Однако у животных с толстыми дермальными слоями, таких как взрослые рептилии, дермальные меланофоры часто образуют трехмерные единицы с другими хроматофорами. Эти дермальные хроматофорные единицы (DCU) состоят из самого верхнего слоя ксантофоров или эритрофоров, затем слоя иридофоров и, наконец, слоя меланофоров в виде корзины с отростками, покрывающими иридофоры. [17]
Оба типа меланофоров важны для физиологического изменения цвета. Плоские дермальные меланофоры часто перекрывают другие хроматофоры, поэтому, когда пигмент распределяется по клетке, кожа выглядит темной. Когда пигмент агрегируется к центру клетки, пигменты в других хроматофорах подвергаются воздействию света, и кожа приобретает их оттенок. Аналогично, после агрегации меланина в DCU кожа выглядит зеленой из-за ксантофорной (желтой) фильтрации рассеянного света из слоя иридофоров. При дисперсии меланина свет больше не рассеивается, и кожа выглядит темной. Поскольку другие биохроматические хроматофоры также способны к перемещению пигмента, животные с несколькими типами хроматофоров могут генерировать впечатляющий массив цветов кожи, эффективно используя эффект разделения. [18] [19]
Контроль и механика быстрого перемещения пигмента были хорошо изучены у ряда различных видов, в частности, у амфибий и костистых рыб. [11] [20] Было показано, что этот процесс может находиться под гормональным или нейронным контролем или под обоими, и для многих видов костистых рыб известно, что хроматофоры могут напрямую реагировать на стимулы окружающей среды, такие как видимый свет, УФ-излучение, температура, pH, химические вещества и т. д. [21] Нейрохимические вещества, которые, как известно, перемещают пигмент, включают норадреналин через его рецептор на поверхности меланофоров. [22] Основными гормонами, участвующими в регуляции перемещения, по-видимому, являются меланокортины , мелатонин и меланин-концентрирующий гормон (MCH), которые вырабатываются в основном в гипофизе, эпифизе и гипоталамусе соответственно. Эти гормоны также могут вырабатываться паракринным образом клетками кожи. На поверхности меланофора гормоны, как было показано, активируют специфические рецепторы, сопряженные с G-белком , которые, в свою очередь, передают сигнал в клетку. Меланокортины приводят к дисперсии пигмента, тогда как мелатонин и MCH приводят к агрегации. [23]
Многочисленные рецепторы меланокортина, MCH и мелатонина были идентифицированы у рыб [24] и лягушек, [25], включая гомолог MC1R , [26] рецептора меланокортина, который, как известно, регулирует цвет кожи и волос у людей. [27] Было показано, что MC1R требуется у данио-рерио для дисперсии меланина. [28] Внутри клетки циклический аденозинмонофосфат ( цАМФ) оказался важным вторичным посредником перемещения пигмента. Через механизм, который еще не полностью изучен, цАМФ влияет на другие белки, такие как протеинкиназа А, чтобы управлять молекулярными моторами, переносящими везикулы, содержащие пигмент, как по микротрубочкам , так и по микрофиламентам . [29] [30] [31]
Большинство рыб, рептилий и амфибий претерпевают ограниченное физиологическое изменение цвета в ответ на изменение окружающей среды. Этот тип камуфляжа, известный как фоновая адаптация , чаще всего проявляется как небольшое потемнение или осветление тона кожи, чтобы приблизительно имитировать оттенок непосредственного окружения. Было продемонстрировано, что процесс фоновой адаптации зависит от зрения (похоже, что животному необходимо видеть окружающую среду, чтобы адаптироваться к ней), [32] и что перемещение меланина в меланофорах является основным фактором изменения цвета. [23] Некоторые животные, такие как хамелеоны и анолисы , обладают высокоразвитой фоновой адаптационной реакцией, способной очень быстро генерировать ряд различных цветов. [33] Они адаптировали способность менять цвет в ответ на температуру, настроение, уровень стресса и социальные сигналы, а не просто имитировать свою окружающую среду.
Во время эмбрионального развития позвоночных хроматофоры являются одним из ряда типов клеток, образующихся в нервном гребне , парной полоске клеток, возникающих на краях нервной трубки . Эти клетки обладают способностью мигрировать на большие расстояния, что позволяет хроматофорам заселять многие органы тела, включая кожу, глаза, уши и мозг. Было обнаружено, что меланофоры и иридофоры рыб содержат регуляторные белки гладких мышц [кальпонин] и кальдесмон . [34] Покидая нервный гребень волнами, хроматофоры выбирают либо дорсолатеральный путь через дерму, входя в эктодерму через небольшие отверстия в базальной пластинке , либо вентромедиальный путь между сомитами и нервной трубкой. Исключением являются меланофоры ретинального пигментного эпителия глаза. Они не происходят от нервного гребня. Вместо этого выпячивание нервной трубки образует глазной бокал , который, в свою очередь, формирует сетчатку . [ необходима цитата ]
Когда и как мультипотентные клетки-предшественники хроматофора (называемые хроматобластами ) развиваются в свои дочерние подтипы, является областью текущих исследований. Известно, что у эмбрионов данио-рерио, например, через 3 дня после оплодотворения каждый из классов клеток, обнаруженных у взрослой рыбы — меланофоры, ксантофоры и иридофоры — уже присутствует. Исследования с использованием мутантных рыб продемонстрировали, что факторы транскрипции , такие как kit , sox10 и mitf , важны для контроля дифференциации хроматофора. [35] Если эти белки дефектны, хроматофоры могут регионально или полностью отсутствовать, что приводит к лейцистическому расстройству.
Хроматофоры иногда используются в прикладных исследованиях. Например, личинки данио-рерио используются для изучения того, как хроматофоры организуются и взаимодействуют, чтобы точно генерировать регулярный горизонтальный полосатый рисунок, который наблюдается у взрослых рыб. [36] Это рассматривается как полезная модельная система для понимания паттернирования в области эволюционной биологии развития . Биология хроматофоров также использовалась для моделирования состояний или заболеваний человека, включая меланому и альбинизм. Недавно было показано, что ген, ответственный за специфичный для меланофоров золотистый штамм данио-рерио, Slc24a5 , имеет человеческий эквивалент, который сильно коррелирует с цветом кожи . [37]
Хроматофоры также используются в качестве биомаркера слепоты у холоднокровных видов, поскольку животные с определенными дефектами зрения не могут адаптироваться к световой среде. [32] Считается, что человеческие гомологи рецепторов, которые опосредуют перемещение пигмента в меланофорах, участвуют в таких процессах, как подавление аппетита и загар , что делает их привлекательными целями для лекарств . [26] Поэтому фармацевтические компании разработали биологический анализ для быстрого определения потенциальных биоактивных соединений с использованием меланофоров из африканской шпорцевой лягушки . [38] Другие ученые разработали методы использования меланофоров в качестве биосенсоров , [39] и для быстрого обнаружения заболеваний (основанные на открытии того, что токсин коклюша блокирует агрегацию пигмента в меланофорах рыб). [40] Были предложены потенциальные военные применения изменений цвета, опосредованных хроматофорами, в основном как тип активного камуфляжа , который может, как у каракатицы, делать объекты почти невидимыми. [41] [42]
Колеоидные головоногие моллюски (включая осьминогов, кальмаров и каракатиц ) имеют сложные многоклеточные органы, которые они используют для быстрого изменения цвета, производя большое разнообразие ярких цветов и узоров. Каждая единица хроматофора состоит из одной клетки хроматофора и многочисленных мышечных, нервных, глиальных и оболочечных клеток. [43] Внутри клетки хроматофора пигментные гранулы заключены в эластичный мешок, называемый цитоэластическим мешочком. Чтобы изменить цвет, животное искажает форму или размер мешочка мышечным сокращением, изменяя его прозрачность , отражательную способность или непрозрачность . Это отличается от механизма, используемого у рыб, амфибий и рептилий, тем, что изменяется форма мешочка, а не перемещаются пигментные пузырьки внутри клетки. Однако достигается аналогичный эффект.
Осьминоги и большинство каракатиц [44] могут управлять хроматофорами в сложных, волнообразных хроматических отображениях, что приводит к разнообразию быстро меняющихся цветовых схем. Нервы, которые управляют хроматофорами, как полагают, расположены в мозге по образцу, изоморфному образцу хроматофоров, которые они контролируют. Это означает, что образец изменения цвета функционально соответствует образцу нейронной активации . Это может объяснить, почему, когда нейроны активируются в итеративном каскаде сигналов, можно наблюдать волны изменения цвета. [45] Подобно хамелеонам, головоногие моллюски используют физиологическое изменение цвета для социального взаимодействия . Они также являются одними из самых искусных в маскировке, обладая способностью с удивительной точностью соответствовать как распределению цвета, так и текстуре своей локальной среды.
[...] каракатицы вместо этого полагаются на невидимость, талант, который может найти применение в человеческих технологиях. Норман сказал, что военные проявили интерес к камуфляжу каракатиц с целью когда-нибудь внедрить подобные механизмы в солдатскую форму.
