Крабы - призраки — полуземные крабы подсемейства Ocypodinae . Это обычные береговые крабы в тропических и субтропических регионах по всему миру, обитающие в глубоких норах в приливной зоне . Они универсальные падальщики и хищники мелких животных. Название «краб-призрак» происходит от их ночного образа жизни и, как правило, бледной окраски. [1] [2] Их также иногда называют песчаными крабами , хотя это название относится и к другим крабам , не принадлежащим к этому подсемейству.
К характеристикам подсемейства относятся размер одной клешни больше другой, толстые и удлиненные стебли глаз и коробчатое тело. Однако различия в размерах клешней не столь заметны, как у самцов крабов-скрипачей . Подсемейство включает 22 вида двух родов .
Ocypodinae — одно из двух подсемейств семейства Ocypodidae , второе — подсемейство крабов-скрипачей Ucinae . В обоих подсемействах есть представители, у которых одна из когтистых ног ( хелипеды ) значительно крупнее другой. Однако это наблюдается только у самцов крабов-скрипачей, в то время как у самцов и самок крабов-призраков клешни разного размера. Разница также гораздо более выражена среди самцов краба-скрипача. Панцирь крабов-скрипачей расширен спереди, а панцирь крабов-призраков более или менее коробчатый. Наконец, глаза крабов-призраков имеют большие и удлиненные стебельки, при этом роговица занимает всю нижнюю часть, тогда как у крабов-скрипачей стебельки длинные и тонкие, роговицы маленькие и расположены на кончике. [3] [4]
Ocypodinae ранее считался монотипическим , и к нему был отнесен только один род, Ocypode . Однако в 2013 году Кацуши Сакаи и Майкл Тюркай выделили краба-призрака Персидского залива в отдельный род Hoplocypode на основании отличий их гонопод (придатков, преобразованных в копулятивные органы) от остальных представителей рода Ocypode . [5]
Подсемейство Ocypodinae в настоящее время включает 22 вида этих двух родов: [5]
Большинство крабов-призраков имеют тела бледного цвета, которые хорошо сочетаются с песком, [3] хотя они способны постепенно менять окраску тела в соответствии с окружающей средой и временем суток. [6] [7] Некоторые виды ярко окрашены, например, Ocypode gaudichaudii и Ocypode ryderi . [2] [5]
У крабов-призраков удлиненные и опухшие стебли глаз с очень большими роговицами в нижней половине. Панцирь у них глубокий, коробчатый, квадратный, если смотреть сверху, с прямыми или слегка изогнутыми сторонами. Области панциря обычно четко не определены. «Кнуты» их антеннул (антеннулярные жгутики) маленькие или рудиментарные. Они складываются обратно в корпус по диагонали или почти вертикально. Пластинка между ними (межантеннулярная перегородка) широкая. Третья пара ротовых придатков ( челюстных ) полностью закрывает ротовое отверстие. Между основаниями второй и третьей пар ходильных ног находится небольшое отверстие с густо окаймленными волосами краями. [8]
Виды крабов-призраков наиболее достоверно идентифицируются по месту их обнаружения, наличию «рогов» (стилей) на глазных стеблях (экзофтальмия), рисунку стридуляционных ( звуковых) гребней на внутренней поверхности крабов -призраков. ладони их больших когтей и форма гонопод у самцов. [5]
Экзофтальмию демонстрируют семь видов подсемейства: Ocypode brevicornis , Ocypode ceratophthalma , Ocypode gaudichaudii , Ocypode macrocera , Ocypode mortoni , Ocypode rotundata и Ocypode saratan . Все они встречаются в Индо-Тихоокеанском регионе с более или менее ограниченными ареалами, за исключением Ocypode ceratophthalma , который встречается широко. Оципод-курсор , обитающий в Атлантическом океане и Средиземном море , также имеет пучок щетинок на концах стебельков глаз. [5]
Стридулирующие гребни также различаются от вида к виду: у некоторых имеются ряды бугорков, у других — ряды более мелких гребней (борозд) или комбинация того и другого. Они очень важны для идентификации видов, поскольку они присутствуют как у взрослых, так и у молодых особей (хотя они могут отсутствовать в недавно регенерировавших клешнях). Они используются крабами-призраками для общения. [5]
Однако как экзофтальмия, так и стридуляционные гребни не могут быть надежно использованы для определения филогенетических взаимоотношений между разными видами крабов-призраков. Сакаи и Тюркай (2013) считали форму гонопод более подходящей для этого. Поскольку гоноподы играют важную роль в половом размножении, они с меньшей вероятностью будут развиваться случайным образом в ответ на окружающую среду. Крабов-призраков рода Hoplocypode можно отличить от крабов Ocypode , исследуя их гоноподы. У первых первый гонопод имеет сложный копытеобразный кончик, а у вторых — простой и изогнутый. [5]
Крабы-призраки роют глубокие норы возле приливной зоны открытых песчаных пляжей. Норы обычно состоят из длинной шахты с камерой на конце, иногда со второй входной шахтой. [1] Они полуназемные животные и дышат кислородом из воздуха через влажные жабры . Им приходится периодически смачивать жабры морской водой , [1] [9], обычно набирая воду из влажного песка или бросаясь в прибой и позволяя волнам омывать их. Однако они могут оставаться под водой только ограниченное время, так как утонут. [10] [11]
Крабы-призраки — универсалы , собирающие падаль и мусор , а также охотящиеся на мелких животных, в том числе на яйца и детенышей морских черепах , моллюсков и других крабов. [12] Они ведут преимущественно ночной образ жизни . Они остаются в своих норах в самую жаркую часть дня и в самую холодную часть зимы. [1]
Крабы-призраки — быстрые бегуны, убегающие при малейшем признаке опасности. Они либо возвращаются в свои норы, либо в море, спасаясь от злоумышленников. [10] [11] [13] Походка крабов -призраков меняется по мере увеличения их скорости. Наблюдения за O. ceratophthalma показывают, что он может ходить бесконечно, используя все четыре пары ходильных ног, иногда поочередно чередуя, какая сторона ведет. При более высоких скоростях над землей отрывается четвертая пара ног, а при самых высоких скорость краб бежит , используя только первую и вторую пару шагающих ног. [14]
Крабы-призраки используют разнообразную систему акустической связи животных. Они могут издавать разные звуки, ударяя когтями по земле, потирая когти друг о друга, чтобы издать грубый звук, потирая ноги, чтобы издавать пузырчатый звук, и потирая зубы внутри живота, чтобы издавать рычащий звук. Боковые зубцы желудочной мельницы имеют ряд гребнеобразных структур, которые трутся о срединный зуб, вызывая стимуляцию с доминирующими частотами ниже 2 кГц. [15]
Крабы-призраки также обладают способностью менять цвет в соответствии с окружающей средой, регулируя концентрацию и распределение пигментов в своих хроматофорах . [6] Они даже могут соответствовать цветам песчинок в своей среде обитания. [16] Однако, в отличие от метахроза (который представляет собой быстрое изменение цвета), крабы-призраки способны только к морфологическому изменению цвета, которое происходит в течение более длительного периода времени. [6]
В исследовании 1964 г. было обнаружено, что особи O. ceratophthalma на Гавайях из двух популяций (одна с пляжа с черным песком, другая с пляжа с белым песком) заметно различаются по пигментации, хотя морфологически они остаются неотличимыми. Образцы, взятые с пляжа с черным песком, были намного темнее, чем образцы, взятые с пляжа с белым песком, и содержали почти в 12 раз больше черных хроматофоров. Когда образцы с черным песком впоследствии подверглись воздействию белого фона, они постепенно стали светлее в течение примерно месяца. Противоположное произошло с экземплярами из белого песка, когда их поместили на черный фон. [6]
В исследовании 2013 года, проведенном в Сингапуре , также было обнаружено, что Ocypode ceratophthalma меняет цвет в зависимости от времени суток. В течение 24 часов наблюдалось, как они чередовали более светлую и темную окраску: самые светлые в полдень и самые темные ночью. Однако при помещении крабов на темный фон существенных изменений в окраске не наблюдалось. Это предполагает, что, по крайней мере, при кратковременных изменениях цвета они следуют циклу день-ночь, чтобы определить окраску тела; основываясь на своих биологических часах, а не на яркости или темноте окружающей среды. Исследователи полагают, что для выживания крабов-призраков более выгодно полагаться на время суток, а не на окружающий свет. Это позволяет крабам-призракам избегать изменения цвета, когда они находятся во временной тени (например, в своих норах), и, таким образом, оставаться незаметными, когда они снова освещаются дневным светом. Однако такое поведение наблюдается только у несовершеннолетних. [7] [16]
Крабы-призраки откладывают в море икру , из которой развиваются планктонные морские личинки . [1]
Крабы-призраки доминируют на песчаных берегах тропических и субтропических регионов мира, заменяя песчанок , преобладающих в более прохладных районах. [1] Три вида встречаются в Атлантическом океане и Средиземном море , а два встречаются на восточном тихоокеанском побережье Америки. Остальные виды встречаются в западной части Тихого океана и Индийском океане до оконечности юга Африки . [5]
На крабов-призраков негативно влияет деятельность человека на песчаных пляжах, например, вытаптывание песка пешеходами, строительство дамб или присутствие неорганических загрязнителей. Благодаря своему распространению по всему миру и простоте обследования их нор, норы крабов-призраков считаются ценными экологическими индикаторами для быстрой оценки воздействия человека на пляжную среду обитания. [20] [21] [22]
{{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[1]
{{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )