stringtranslate.com

Красные водоросли

Красные водоросли , или Rhodophyta ( / r oʊ ˈ d ɒ f ɪ t ə / , / ˌ r oʊ d ə ˈ f aɪ t ə / ; от древнегреческого ῥόδον ( rhódon )  «роза» и φυτόν ( phutón )  «растение»), составляют одну из древнейших групп эукариотических водорослей . [3] Rhodophyta включает в себя один из крупнейших типов водорослей , содержащий более 7000 признанных видов в более чем 900 родах [4] на фоне продолжающихся таксономических ревизий. [5] Большинство видов (6793) являются Florideophyceae и в основном состоят из многоклеточных морских водорослей, включая многие известные морские водоросли . [5] [6] Красные водоросли широко распространены в морских местообитаниях. [7] Примерно 5% видов красных водорослей встречаются в пресноводных средах, с большей концентрацией в более теплых областях. [8] За исключением двух видов, обитающих в прибрежных пещерах в бесполом классе Cyanidiophyceae , наземных видов не существует, что может быть связано с эволюционным «бутылочным горлышком», в котором последний общий предок потерял около 25% своих основных генов и большую часть своей эволюционной пластичности. [9] [10]

Красные водоросли образуют отдельную группу, характеризующуюся эукариотическими клетками без жгутиков и центриолей , хлоропластами без внешнего эндоплазматического ретикулума или неупакованных (строма) тилакоидов , и используют фикобилипротеины в качестве дополнительных пигментов , которые придают им красный цвет. [11] Несмотря на свое название, красные водоросли могут различаться по цвету от ярко-зеленого, нежно-розового, напоминающего бурые водоросли, до оттенков красного и фиолетового, и могут быть почти черными на больших глубинах. [12] [13] В отличие от зеленых водорослей, красные водоросли хранят сахара в качестве пищевых резервов вне хлоропластов в виде флоридского крахмала , типа крахмала, который состоит из сильно разветвленного амилопектина без амилозы . [14] Большинство красных водорослей многоклеточные , макроскопические и размножаются половым путем . Жизненный цикл красных водорослей, как правило, представляет собой чередование поколений , которое может иметь три поколения, а не два. [15] Коралловые водоросли , которые выделяют карбонат кальция и играют важную роль в построении коралловых рифов , относятся к этой группе.

Красные водоросли, такие как Palmaria palmata (дулс) и виды Porphyra ( лавер / нори / гим ), являются традиционной частью европейской и азиатской кухни и используются для производства таких продуктов, как агар , каррагинаны и другие пищевые добавки . [16]

Эволюция

Масштабная линейка Botryocladia occidentalis : 2 см

Хлоропласты, вероятно, развились в результате эндосимбиотического события между предковой фотосинтетической цианобактерией и ранним эукариотическим фаготрофом . [17] Это событие (называемое первичным эндосимбиозом ) лежит в основе красных и зеленых водорослей (включая наземные растения или эмбриофиты , которые возникли внутри них) и глаукофитов , которые вместе составляют древнейшие эволюционные линии фотосинтетических эукариот, Archaeplastida . [18] Вторичное эндосимбиотическое событие с участием предковой красной водоросли и гетеротрофного эукариота привело к эволюции и диверсификации нескольких других фотосинтетических линий, таких как Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (или Heterokontophyta) и Alveolata . [18] По оценкам, помимо многоклеточных бурых водорослей, более половины всех известных видов микробных эукариот содержат пластиды, полученные из красных водорослей. [19]

Красные водоросли делятся на Cyanidiophyceae , класс одноклеточных и термоацидофильных экстремофилов, обнаруженных в серных горячих источниках и других кислых средах, [20] адаптация, частично ставшая возможной благодаря горизонтальным переносам генов от прокариот, [21] при этом около 1% их генома имеет это происхождение, [22] и две сестринские клады, называемые SCRP ( Stylonematophyceae , Compsopogonophyceae , Rhodellophyceae и Porphyridiophyceae ) и BF ( Bangiophyceae и Florideophyceae ), которые встречаются как в морской, так и в пресноводной среде. BF — это макроводоросли, морские водоросли, которые обычно не вырастают более чем до 50 см в длину, но некоторые виды могут достигать длины 2 м. [23] В кладе SCRP класс Compsopogonophyceae является многоклеточным, с формами, варьирующимися от микроскопических нитей до макроводорослей. Stylonematophyceae имеют как одноклеточные, так и небольшие простые нитчатые виды, в то время как Rhodellophyceae и Porphyridiophyceae являются исключительно одноклеточными. [24] [25] Большинство родофитов являются морскими с мировым распространением и часто встречаются на больших глубинах по сравнению с другими морскими водорослями. Хотя раньше это приписывалось наличию пигментов (таких как фикоэритрин ), которые позволяли бы красным водорослям обитать на больших глубинах, чем другим макроводорослям, за счет хроматической адаптации, недавние данные ставят это под сомнение (например, обнаружение зеленых водорослей на большой глубине на Багамах). [26] Некоторые морские виды встречаются на песчаных берегах, в то время как большинство других можно найти прикрепленными к каменистым субстратам. [27] Пресноводные виды составляют 5% разнообразия красных водорослей, но они также имеют всемирное распространение в различных местах обитания; [8] они обычно предпочитают чистые, сильноточные потоки с прозрачной водой и каменистым дном, но с некоторыми исключениями. [28] Несколько пресноводных видов встречаются в черных водах с песчаным дном [29] и еще меньше встречаются в более стоячих водах. [30] Как морские, так и пресноводные таксоны представлены свободноживущими формами макроводорослей и более мелкими эндо/эпифитными/зойными формами, то есть они живут в или на других водорослях, растениях и животных. [11] Кроме того, некоторые морские виды переняли паразитический образ жизни и могут быть обнаружены на близко или более отдаленно связанных хозяевах красных водорослей. [31] [32]

Таксономия

В системе классификации Adl et al. 2005 красные водоросли классифицируются в Archaeplastida , вместе с глаукофитами и зелеными водорослями плюс наземными растениями ( Viridiplantae или Chloroplastida). Авторы используют иерархическую структуру, в которой названия клад не обозначают ранг; для красных водорослей используется название класса Rhodophyceae. Подразделения не приводятся; авторы говорят: «Традиционные подгруппы являются искусственными конструкциями и больше не действительны». [33] Многие последующие исследования предоставили доказательства, которые согласуются с монофилией в Archaeplastida (включая красные водоросли). [34] [35] [36] [37] Однако другие исследования предположили, что Archaeplastida является парафилетическим . [38] [39] По состоянию на январь 2011 года ситуация представляется нерешенной. [ необходимо разъяснение ]

Ниже приведены другие опубликованные таксономии красных водорослей, использующие молекулярные и традиционные альфа-таксономические данные; однако таксономия красных водорослей все еще находится в состоянии изменения (классификация выше уровня порядка получала мало научного внимания на протяжении большей части 20-го века). [40]

Крупная исследовательская инициатива по реконструкции древа жизни красных водорослей (RedToL) с использованием филогенетического и геномного подхода финансируется Национальным научным фондом в рамках программы «Сборка древа жизни».

Сравнение классификаций

Некоторые источники (например, Ли) относят все красные водоросли к классу «Rhodophyceae». (Организация Ли не является всеобъемлющей классификацией, а представляет собой выборку порядков, считающихся распространенными или важными. [3] : 107  )

Подтип — Proteorhodophytina — был предложен для охвата существующих классов Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae и Stylonematophyceae . [42] Это предложение было сделано на основе анализа геномов пластид.

Виды красных водорослей

В настоящее время описано более 7000 видов красных водорослей [5], но таксономия постоянно меняется, и каждый год описываются новые виды. [40] [41] Подавляющее большинство из них являются морскими, а около 200 видов обитают только в пресной воде .

Вот некоторые примеры видов и родов красных водорослей:

Морфология

Морфология красных водорослей разнообразна: от одноклеточных форм до сложных паренхиматозных и непаренхиматозных слоевищ. [43] Красные водоросли имеют двойные клеточные стенки . [44] Внешние слои содержат полисахариды агарозу и агаропектин, которые можно извлечь из клеточных стенок в виде агара путем кипячения. [44] Внутренние стенки в основном состоят из целлюлозы. [44] Они также имеют самые богатые генами пластидные геномы из известных. [45]

Структура клетки

Родофит

Красные водоросли не имеют жгутиков и центриолей в течение всего жизненного цикла. Отличительные черты структуры клеток красных водорослей включают наличие нормальных веретенообразных волокон, микротрубочек, неуложенных фотосинтетических мембран, гранул пигмента фикобилина, [46] ямочных соединений между клетками, нитевидных родов и отсутствие эндоплазматического ретикулума хлоропластов. [47]

Хлоропласты

Присутствие водорастворимых пигментов, называемых фикобилинами ( фикоцианобилин , фикоэритробилин , фикоуробилин и фикобиливиолин), которые локализуются в фикобилисомах , придает красным водорослям их отличительный цвет. [48] Их хлоропласты содержат равномерно расположенные и не сгруппированные тилакоиды [49] и содержат пигменты хлорофилл а, α- и β-каротин, лютеин и зеаксантин. Их хлоропласты заключены в двойную мембрану, лишены гран и фикобилисом на стромальной поверхности тилакоидной мембраны. [50]

Хранение продукции

Основные продукты фотосинтеза включают флоридозид (основной продукт), D-изофлоридозид, дигенеазид, маннит, сорбит, дульцит и т. д. [51] Флоридский крахмал (похож на амилопектин в наземных растениях), продукт длительного хранения, свободно откладывается (рассеивается) в цитоплазме. [52] Концентрация продуктов фотосинтеза изменяется под воздействием условий окружающей среды, таких как изменение pH, соленость среды, изменение интенсивности света, ограничение питательных веществ и т. д. [53] Когда соленость среды увеличивается, производство флоридозида увеличивается, чтобы предотвратить выход воды из клеток водорослей.

Соединения и заглушки для ям

Соединения ям

Соединения ямок и ямочные пробки являются уникальными и отличительными чертами красных водорослей, которые образуются в процессе цитокинеза после митоза . [54] [3] У красных водорослей цитокинез неполный. Обычно в середине новообразованной перегородки остается небольшая пора. Соединение ямок образуется там, где дочерние клетки остаются в контакте.

Вскоре после образования ямочного соединения непрерывность цитоплазмы блокируется образованием ямочной пробки, которая откладывается в зазоре стенки, соединяющем клетки.

Связи между клетками, имеющими общую родительскую клетку, называются первичными ямочными связями. Поскольку апикальный рост является нормой для красных водорослей, большинство клеток имеют две первичные ямочные связи, по одной для каждой соседней клетки.

Связи, которые существуют между клетками, не имеющими общей родительской клетки, называются вторичными ямочными связями. Эти связи образуются, когда неравное деление клеток производит ядросодержащую дочернюю клетку, которая затем сливается с соседней клеткой. Модели вторичных ямочных связей можно увидеть в порядке Ceramiales . [3]

Заглушки для ям

После образования ямочного соединения появляются трубчатые мембраны. Затем вокруг мембран формируется гранулярный белок, называемый сердцевиной пробки. Трубчатые мембраны в конечном итоге исчезают. В то время как некоторые отряды красных водорослей просто имеют сердцевину пробки, другие имеют связанную мембрану с каждой стороны белковой массы, называемую мембранами колпачка. Пробка ямки продолжает существовать между клетками, пока одна из клеток не умрет. Когда это происходит, живая клетка производит слой материала стенки, который запечатывает пробку.

Функция

Предполагается, что ямочные соединения выполняют функцию структурного усиления или служат путями межклеточной коммуникации и транспорта в красных водорослях, однако мало данных подтверждают эту гипотезу. [55]

Репродукция

Репродуктивный цикл красных водорослей может быть вызван такими факторами, как продолжительность дня. [3] Красные водоросли размножаются как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение может происходить посредством производства спор и вегетативным путем (фрагментация, деление клеток или производство пропагул). [56]

Оплодотворение

У красных водорослей нет подвижных сперматозоидов . Поэтому они полагаются на водные течения для транспортировки своих гамет к женским органам – хотя их сперма способна «скользить» к трихогину карпогония . [3] Животные также помогают в распространении и оплодотворении гамет. Первым обнаруженным видом, который делает это, является изопод Idotea balthica. [57]

Трихогиния будет продолжать расти до тех пор, пока не встретит сперматий ; после оплодотворения клеточная стенка у ее основания постепенно утолщается, отделяя ее от остальной части карпогония у основания. [3]

При их столкновении стенки сперматия и карпогония растворяются. Мужское ядро ​​делится и перемещается в карпогоний; одна половина ядра сливается с ядром карпогония. [3]

Вырабатывается полиамин спермин, который запускает производство карпоспор . [ 3 ]

Сперматангии могут иметь длинные, тонкие придатки, которые увеличивают их шансы на «сцепление». [3]

Жизненный цикл

Они демонстрируют чередование поколений . В дополнение к поколению гаметофита , многие имеют два поколения спорофита , карпоспорофит - производящий карпоспоры , которые прорастают в тетраспорофит - это производит тетрады спор, которые диссоциируют и прорастают в гаметофиты. [3] Гаметофит обычно (но не всегда) идентичен тетраспорофиту. [58]

Карпоспоры могут также прорастать непосредственно в талломные гаметофиты, или карпоспорофиты могут производить тетраспоры, не проходя через (свободноживущую) фазу тетраспорофита. [58] Тетраспорангии могут быть расположены в ряд ( зональные ), крестообразно (крестообразные) или в тетраде. [3]

Карпоспорофит может быть заключен в гаметофит, который может покрывать его ветвями, образуя цистокарпий . [58]

Два следующих примера могут быть полезны для понимания некоторых жизненных циклов, которые могут демонстрировать водоросли:

В простом случае, таком как Rhodochorton investiens :

У карпоспорофита: спермаций сливается с трихогиной (длинным волоском на женском половом органе), который затем делится, образуя карпоспорангии, которые производят карпоспоры.
Карпоспоры прорастают в гаметофиты, которые производят спорофиты. Оба они очень похожи; они производят моноспоры из моноспорангиев «сразу под поперечной стенкой в ​​нити» [3] , и их споры «высвобождаются через верхушку спорангиальной клетки». [3]
Споры спорофита производят тетраспорофиты. Моноспоры, произведенные этой фазой, прорастают немедленно, без фазы покоя, образуя идентичную копию родителя. Тетраспорофиты также могут производить карпоспору, которая прорастает, образуя другой тетраспорофит. [ требуется проверка ] [3]
Гаметофит может размножаться бесполым путем, используя моноспоры, но также производит неподвижные сперматозоиды в сперматангиях и нижней, содержащей ядро, «яйцевой» области карпогония. [3] [59]

Совсем другой пример — Porphyra gardneri :

В своей диплоидной фазе карпоспора может прорастать, образуя нитевидную «стадию конхоцелиса», которая также может самовоспроизводиться с помощью моноспор. Стадия конхоцелиса в конечном итоге производит конхоспорангии. Полученная конхоспора прорастает, образуя крошечный проталлус с ризоидами , который развивается в листоватый таллом размером в см. Он также может размножаться с помощью моноспор, которые производятся внутри самого таллома. [3] Они также могут размножаться с помощью спермациев, производимых внутри, которые высвобождаются для встречи с потенциальным карпогонием в его концептакуле . [3]

Химия

Значения δ 13 C красных водорослей отражают их образ жизни. Наибольшее различие обусловлено их фотосинтетическим метаболическим путем : водоросли, которые используют HCO 3 в качестве источника углерода, имеют меньше отрицательных значений δ 13 Cзначения, чем те, которые используют только CO 2 . [61] Дополнительная разница около 1,71‰ отделяет группы, находящиеся в приливной зоне, от тех, которые находятся ниже самой низкой линии прилива, которые никогда не подвергаются воздействию атмосферного углерода. Последняя группа использует более 13 C-отрицательный CO 2, растворенный в морской воде, тогда как те, которые имеют доступ к атмосферному углероду, отражают более положительную сигнатуру этого резерва.

Фотосинтетические пигменты Rhodophyta — хлорофиллы a и d . Красные водоросли красные из-за фикоэритрина . Они содержат сульфатированный полисахарид каррагинан в аморфных участках своих клеточных стенок, хотя красные водоросли из рода Porphyra содержат порфиран . Они также производят особый тип танина, называемый флоротаннины , но в меньшем количестве, чем бурые водоросли.

Геномы и транскриптомы красных водорослей

Как указано в realDB, [62] доступно 27 полных транскриптомов и 10 полных геномных последовательностей красных водорослей. Ниже перечислены 10 полных геномов красных водорослей.

Ископаемая летопись

Одна из древнейших окаменелостей, идентифицированная как красная водоросль, также является древнейшей окаменелостью эукариота , которая принадлежит к определенному современному таксону . Bangiomorpha pubescens , многоклеточная окаменелость из арктической Канады , очень похожа на современную красную водоросль Bangia и встречается в породах, возраст которых составляет 1,05 миллиарда лет. [2]

Два вида окаменелостей, напоминающих красные водоросли, были найдены где-то между 2006 и 2011 годами в хорошо сохранившихся осадочных породах в Читракуте, центральная Индия. Предполагаемые красные водоросли лежат в окаменелых матах цианобактерий, называемых строматолитами, в индийском фосфорите возрастом 1,6 миллиарда лет, что делает их старейшими из когда-либо найденных растительноподобных окаменелостей примерно на 400 миллионов лет. [74]

Красные водоросли являются важными строителями известняковых рифов. Самые ранние такие кораллиновые водоросли, соленопоры , известны с кембрийского периода. Другие водоросли различного происхождения играли аналогичную роль в позднем палеозое и в более поздних рифах.

Кальцитовые корки, которые были интерпретированы как остатки кораллиновых красных водорослей, датируются эдиакарским периодом. [75] Таллофиты, напоминающие кораллиновые красные водоросли, известны из позднепротерозойской формации Доушаньто . [76]

Связь с другими водорослями

Водоросли Chromista и Alveolata (например, хризофиты, диатомовые водоросли, феофиты, динофиты), по-видимому, произошли от биконтов , которые приобрели красные водоросли в качестве эндосимбионтов . Согласно этой теории, со временем эти эндосимбионтные красные водоросли эволюционировали и стали хлоропластами. Эта часть эндосимбиотической теории подтверждается различными структурными и генетическими сходствами. [77]

Приложения

Потребление человеком

Красные водоросли имеют долгую историю использования в качестве источника питательных, функциональных пищевых ингредиентов и фармацевтических веществ. [78] Они являются источником антиоксидантов, включая полифенолы и фикобилипротеины [ необходима ссылка ] и содержат белки, минералы, микроэлементы, витамины и незаменимые жирные кислоты. [79] [80]

Традиционно красные водоросли едят сырыми, в салатах, супах, блюдах и приправах. Несколько видов являются пищевыми культурами, в частности дулс ( Palmaria palmata ) [81] и представители рода Porphyra , известные также как нори (Япония), гим (Корея), зикай 紫菜(Китай) и лавер (Британские острова). [82]

Такие виды красных водорослей, как Gracilaria и Laurencia, богаты полиненасыщенными жирными кислотами (эйкопентаеновая кислота, докогексаеновая кислота, арахидоновая кислота ) [83] и содержат до 47% белка от общей биомассы. [78] В то время как большая часть населения мира получает недостаточное ежедневное потребление йода, потребность в йоде в размере 150 мкг/день обеспечивается одним граммом красных водорослей. [84] Красные водоросли, такие как Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora и Palmaria , в первую очередь известны своим промышленным использованием фикоколлоидов (агар, альгин, фурцелларан и каррагинан) в качестве загустителей, в текстильной промышленности, пищевой промышленности, в качестве антикоагулянтов, водосвязывающих агентов и т. д. [85] Дульсе ( Palmaria palmata ) является одной из наиболее потребляемых красных водорослей и источником йода, белка, магния и кальция. [86] Пищевая ценность красных водорослей используется для пищевой добавки algas calcareas . [87]

Китай, Япония, Республика Корея являются ведущими производителями морских водорослей. [88] В Восточной и Юго-Восточной Азии агар чаще всего производится из Gelidium amansii . Эти родофиты легко выращивать, и, например, выращивание нори в Японии насчитывает более трех столетий. [ необходима цитата ]

Корм для животных

Исследователи в Австралии обнаружили, что лиму коху ( Asparagopsis taxiformis ) может сократить выбросы метана у крупного рогатого скота . В одном эксперименте на Гавайях сокращение достигло 77%. Всемирный банк предсказал, что к 2030 году стоимость отрасли может составить ~1,1 млрд долларов. По состоянию на 2024 год подготовка включала три этапа выращивания и сушки. Первый коммерческий урожай в Австралии был собран в 2022 году. На сельское хозяйство приходится 37% мировых антропогенных выбросов метана. Одна корова производит от 154 до 264 фунтов метана в год. [89]

Другой

Другие рынки, основанные на водорослях, включают строительные материалы, удобрения и другие сельскохозяйственные ресурсы, биопластики, биотопливо и ткани. Красные водоросли также предоставляют экосистемные услуги, такие как фильтрация воды и связывание углерода. [89]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ NJ Butterfield (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: влияние на эволюцию пола, многоклеточности и мезопротерозойскую/неопротерозойскую радиацию эукариот". Paleobiology . 26 (3): 386–404. Bibcode : 2000Pbio...26..386B. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  36648568.
  2. ^ ab TM Gibson (2018). «Точный возраст Bangiomorpha pubescens датирует начало эукариотического фотосинтеза». Геология . 46 (2): 135–138. Bibcode :2018Geo....46..135G. doi :10.1130/G39829.1.
  3. ^ abcdefghijklmnopqr Ли, RE (2008). Phycology (4-е изд.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-63883-8.
  4. ^ Фрей, Вольфганг; Энглер, Адольф; Яклич, Уолтер М.; Камия, Мицунобу; Бегероу, Доминик; МакТаггарт, Алистер; Агерер, Р.; Фишер, Эберхард; Мюллер, Кай, ред. (2017). Программа семейств растений: Программа Адольфа Энглера Pflanzenfamilien. Часть 2/2: Фотоавтотропные эукариотические водоросли Rhodophyta (13-е изд.). Берлин: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung. ISBN 978-3-443-01094-2. OCLC  911004269.
  5. ^ abc Guiry, MD; Guiry, GM (2016). "Algaebase". www.algaebase.org . Получено 20 ноября 2016 г. .
  6. ^ Д. Томас (2002). Морские водоросли . Серия «Жизнь». Музей естественной истории , Лондон. ISBN 978-0-565-09175-0.
  7. ^ Dodds, Walter Kennedy; Whiles, Matt R. (7 мая 2019 г.). Экология пресных вод: концепции и экологические приложения лимнологии (третье изд.). Лондон, Соединенное Королевство: Academic Press . ISBN 9780128132555. OCLC  1096190142.
  8. ^ ab Sheath, Robert G. (1284). «Биология пресноводных красных водорослей». Progress Phycological Research . 3 : 89–157.
  9. ^ "Хуань Цю DEENR красных водорослей в Rutgers SEBS" . deenr.rutgers.edu .
  10. ^ Асуа-Бустос, А; Гонсалес-Сильва, С; Аренас-Фахардо, С; Викунья, Р (2012). «Экстремальные среды как потенциальные драйверы конвергентной эволюции путем экзаптации: случай прибрежного хребта пустыни Атакама». Front Microbiol . 3 : 426. doi : 10.3389/fmicb.2012.00426 . PMC 3526103. PMID  23267354 . 
  11. ^ ab WJ Woelkerling (1990). "Введение". В KM Cole; RG Sheath (ред.). Биология красных водорослей . Cambridge University Press , Кембридж. стр. 1–6. ISBN 978-0-521-34301-5.
  12. ^ Рис, Джейн Б.; Мейерс, Ноэль; Урри, Лиза А.; Кейн, Майкл Л.; Вассерман, Стивен А.; Минорски, Питер В. (20 мая 2015 г.). Биология Кэмпбелла Австралийское и Новозеландское издание. Pearson Higher Education AU. ISBN 978-1-4860-1229-9– через Google Книги.
  13. ^ Моррисси, Джон; Сумич, Джеймс (11 июня 2012 г.). Введение в биологию морской жизни. Jones & Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-8160-6– через Google Книги.
  14. ^ Виола, Р.; Нивалл, П.; Педерсен, М. (2001). «Уникальные особенности метаболизма крахмала в красных водорослях». Труды Лондонского королевского общества B. 268 ( 1474): 1417–1422. doi :10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757. PMID  11429143 . 
  15. ^ "Водоросли". autocww.colorado.edu. Архивировано из оригинала 2012-03-15 . Получено 2012-11-30 .
  16. ^ MD Guiry. "Rhodophyta: красные водоросли". Национальный университет Ирландии, Голуэй . Архивировано из оригинала 2007-05-04 . Получено 2007-06-28 .
  17. ^ Gould, SB; Waller, RF; McFadden, GI (2008). «Эволюция пластид». Annual Review of Plant Biology . 59 : 491–517. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID  18315522. S2CID  30458113.
  18. ^ ab McFadden, GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и эволюция пластид». Журнал физиологии . 37 (6): 951–959. doi :10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. S2CID  51945442.
  19. ^ «Укради мой солнечный свет». Журнал Scientist® .
  20. ^ Ciniglia, C.; Yoon, H.; Pollio, A.; Bhattacharya, D. (2004). «Скрытое биоразнообразие экстремофильных красных водорослей Cyanidiales». Молекулярная экология . 13 (7): 1827–1838. Bibcode : 2004MolEc..13.1827C. doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02180.x. PMID  15189206. S2CID  21858509.
  21. ^ «Исследования водорослей показывают, что растения и животные иногда берут гены у бактерий - Sciencemag.org».
  22. ^ Россони, Алессандро В.; Прайс, Дана С.; Сегер, Марк; Лиска, Дагмар; Ламмерс, Питер; Бхаттачарья, Дебашиш; Вебер, Андреас П. М. (31 мая 2019 г.). Тауц, Дитхард; Рейни, Пол Б.; Фурнье, Грегори (ред.). «Геномы полиэкстремофильных цианидиалей содержат 1% горизонтально перенесенных генов с разнообразными адаптивными функциями». eLife . 8 : e45017. doi : 10.7554/eLife.45017 . PMC 6629376 . PMID  31149898. 
  23. ^ Броули, SH (2017). «Взгляд на красные водоросли и эукариотическую эволюцию из генома Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): E6361–E6370. Bibcode : 2017PNAS..114E6361B. doi : 10.1073/pnas.1703088114 . PMC 5547612. PMID  28716924 . 
  24. ^ Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология, второе издание (стр. 27)
  25. ^ Zuccarello, Giuseppe C.; West, John A.; Kikuchi, Norio (11 апреля 2008 г.). «ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ВНУТРИ STYLONEMATALES (STYLONEMATOPHYCEAE, RHODOPHYTA): БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ НЕ ПРИМЕНЯЮТСЯ К STYLONEMA ALSIDII 1». Journal of Phycology . 44 (2): 384–393. Bibcode :2008JPcgy..44..384Z. doi :10.1111/j.1529-8817.2008.00467.x. PMID  27041194 – через CrossRef.
  26. ^ Норрис, Дж. Н.; Олсен, Дж. Л. (1991). «Глубоководные зеленые водоросли с Багамских островов, включая Cladophora vandenhoekii sp. nov. (Cladophorales)». Phycologia . 30 (4): 315–328. Bibcode :1991Phyco..30..315N. doi :10.2216/i0031-8884-30-4-315.1. ISSN  0031-8884.
  27. ^ Kain, JM ; Norton, TA (1990). «Морская экология». В Cole, JM; Sheath, RG (ред.). Биология красных водорослей . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 377–423. ISBN 978-0521343015.
  28. ^ Элоранта, П.; Квандранс, Дж. (2004). "Индикаторное значение пресноводных красных водорослей в проточных водах для оценки качества воды" (PDF) . Международный журнал океанографии и гидробиологии . XXXIII (1): 47–54. ISSN  1730-413X. Архивировано из оригинала (PDF) 27.07.2011.
  29. ^ Вис, М. Л.; Шеат, Р. Г.; Чиассон, В. Б. (2008). «Обзор родофитовых водорослей и связанных с ними макроводорослей из прибрежных ручьев Французской Гвианы». Cryptogamie Algologie . 25 : 161–174.
  30. ^ Sheath, RG; Hambrook, JA (1990). «Экология пресной воды». В Cole, KM; Sheath, RG (ред.). Биология красных водорослей . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 423–453. ISBN 978-0521343015.
  31. ^ Гофф, Л. Дж. (1982). «Биология паразитических красных водорослей». Progress Phycological Research . 1 : 289–369.
  32. ^ Саломаки, ЭД; Лейн, CE (2014). «Все ли паразиты красных водорослей сделаны из одной ткани?». Acta Societatis Botanicorum Poloniae . 83 (4): 369–375. дои : 10.5586/asbp.2014.047 .
  33. ^ Adl, Sina M.; et al. (2005). «Новая высокоуровневая классификация эукариот с акцентом на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  34. ^ Фабьен Бурки; Кямран Шалчян-Тебризи; Марианна Минге; Осмунд Скьевеланд; Сергей Иванович Николаев; Кжетилл С. Якобсен; Ян Павловский (2007). Батлер, Джеральдин (ред.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот». ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B. дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД  17726520. 
  35. ^ Burki, Fabien; Inagaki, Yuji; Bråte, Jon; Archibald, John M.; Keeling, Patrick J.; Cavalier-Smith, Thomas; Sakaguchi, Miako; Hashimoto, Tetsuo; Horak, Ales; Kumar, Surendra; Klaveness, Dag; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, Jan; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2009). «Масштабные филогеномные анализы показывают, что две загадочные линии протистов, Telonemia и Centroheliozoa, связаны с фотосинтетическими хромальвеолятами». Genome Biology and Evolution . 1 : 231–8. doi :10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417 . PMID  20333193. 
  36. ^ Кавальер-Смит, Томас (2009). «Царства простейших и хромистов и эозойный корень эукариотического дерева». Biology Letters . 6 (3): 342–5. doi : 10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID  20031978. 
  37. ^ Рогозин, ИБ; Басу, МК; Чюрёш, М. и Кунин, ЭВ (2009). «Анализ редких геномных изменений не подтверждает филогению Unikont–Bikont и предполагает, что симбиоз цианобактерий является точкой первичной радиации эукариот». Genome Biology and Evolution . 1 : 99–113. doi :10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406. PMID  20333181. 
  38. ^ Ким, Э.; Грэм, Л. Э. и Грэм, Линда Э. (2008). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata». PLOS ONE . 3 (7): e2621. Bibcode : 2008PLoSO...3.2621K. doi : 10.1371/journal.pone.0002621 . PMC 2440802. PMID  18612431 . 
  39. ^ Нозаки, Х.; Маруяма, С.; Мацузаки, М.; Накада, Т.; Като, С.; Мисава, К. (2009). «Филогенетические позиции Glaucophyta, зеленых растений (Archaeplastida) и Haptophyta (Chromalveolata), выведенные из медленно эволюционирующих ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (3): 872–880. doi :10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID  19698794.
  40. ^ abc GW Saunders & MH Hommersand (2004). «Оценка надпорядкового разнообразия и таксономии красных водорослей в контексте современных систематических данных». American Journal of Botany . 91 (10): 1494–1507. doi :10.3732/ajb.91.10.1494. PMID  21652305. S2CID  9925890.
  41. ^ ab Hwan Su Yoon; KM Müller; RG Sheath; FD Ott & D. Bhattacharya (2006). "Определение основных линий красных водорослей (Rhodophyta)" (PDF) . Journal of Phycology . 42 (2): 482–492. Bibcode :2006JPcgy..42..482Y. doi :10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x. S2CID  27377549. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2011-12-09 .
  42. ^ Muñoz-Gómez, SA; Mejía-Franco, FG; Durnin, K; Colp, M; Grisdale, CJ; Archibald, JM; Ch, Slamovits (2017). «Новый подтип красных водорослей Proteorhodophytina включает в себя самые большие и самые дивергентные известные пластидные геномы». Curr Biol . 27 (11): 1677–1684. Bibcode : 2017CBio...27E1677M. doi : 10.1016/j.cub.2017.04.054 . PMID  28528908.
  43. ^ Гофф, Л. Дж.; Коулман, А. В. (1986). «Новый образец полиплоидии апикальных клеток, последовательного снижения полиплоидии и межклеточного переноса ядер в полисифонии красной водоросли». Американский журнал ботаники . 73 (8): 1109–1130. doi :10.1002/j.1537-2197.1986.tb08558.x.
  44. ^ abc Фрич, FE (1945), Структура и размножение водорослей , Кембридж: Cambridge Univ. Press, ISBN 0521050421, OCLC  223742770
  45. ^ Janouškovec, Jan; Liu, Shao-Lun; Martone, Patrick T.; Carré, Wilfrid; Leblanc, Catherine; Collén, Jonas; Keeling, Patrick J. (2013). "Эволюция геномов пластид красных водорослей: древняя архитектура, интроны, горизонтальный перенос генов и таксономическая полезность маркеров пластид". PLOS ONE . 8 (3): e59001. Bibcode : 2013PLoSO...859001J. doi : 10.1371/journal.pone.0059001 . PMC 3607583. PMID  23536846 . 
  46. ^ WJ Woelkerling (1990). «Введение». В KM Cole; RG Sheath (ред.). Биология красных водорослей . Cambridge University Press, Кембридж. стр. 1–6. ISBN 978-0-521-34301-5 . 
  47. ^ Скотт, Дж.; Синтия, Б.; Шорнштейн, К.; Томас, Дж. (1980). «Ультраструктура клеточного деления и репродуктивная дифференциация мужских растений в семействе флоридовых (родофитовых): клеточное деление в полисифонии1». Журнал физиологии . 16 (4): 507–524. Bibcode :1980JPcgy..16..507S. doi :10.1111/j.1529-8817.1980.tb03068.x. S2CID  83062611.
  48. ^ Гантт, Э. (1969). «Свойства и ультраструктура фикоэритрина из Porphyridium cruentum12». Физиология растений . 44 (11): 1629–1638. doi : 10.1104/pp.44.11.1629. PMC 396315. PMID  16657250. 
  49. ^ Додж, Джон Дэвид (январь 1973). Тонкая структура клеток водорослей - 1-е издание. Academic Press . ISBN 978-0-12-219150-3. Получено 16.08.2023 .
  50. ^ Tsekos, I.; Reiss, H.-D.; Orfanidis, S.; Orologas, N. (1996). «Ультраструктура и супрамолекулярная организация фотосинтетических мембран некоторых морских красных водорослей». New Phytologist . 133 (4): 543–551. doi : 10.1111/j.1469-8137.1996.tb01923.x .
  51. ^ Карстен, У.; Уэст, Дж.А.; Зуккарелло, GC; Энгбродт, Р.; Ёкояма, А.; Хара, Ю.; Броди, Дж. (2003). «Низкомолекулярные углеводы Bangiophycidae (Rhodophyta)1». Журнал психологии . 39 (3): 584–589. Бибкод : 2003JPcgy..39..584K. дои : 10.1046/j.1529-8817.2003.02192.x. S2CID  84561417.
  52. ^ Ли, RE (1974). «Структура хлоропласта и производство крахмальных зерен как филогенетические индикаторы у низших Rhodophyceae». British Phycological Journal . 9 (3): 291–295. doi :10.1080/00071617400650351.
  53. ^ Эггерт, Аня; Карстен, Ульф (2010). Секбах, Джозеф; Чепмен, Дэвид Дж. (ред.). Низкомолекулярные углеводы в красных водорослях – экофизиологическая и биохимическая перспектива. Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология. Том 13. Дордрехт: Springer Netherlands. стр. 443–456. doi :10.1007/978-90-481-3795-4_24. ISBN 978-90-481-3795-4. Получено 16.08.2023 . {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  54. ^ Клинтон Дж. Д., Скотт Ф. М., Боулер Э. (ноябрь–декабрь 1961 г.). «Световое и электронно-микроскопическое исследование клеточных стенок водорослей. I. Phaeophyta и Rhodophyta». Американский журнал ботаники . 48 (10): 925–934. doi :10.2307/2439535. JSTOR  2439535.
  55. ^ "Pit Plugs". FHL Marine Botany . Получено 2016-06-30 .
  56. ^ В Арчибальде, Дж. М., в Симпсоне, А. Г. Б., и в Сламовице, Ч. Х. (2017). Справочник простейших .
  57. ^ Тамисия, Джек. «Впервые обнаружено, что крошечные ракообразные «опыляют» водоросли, как морские пчелы». Scientific American . Получено 16 августа 2023 г.
  58. ^ abc Kohlmeyer, J. (февраль 1975 г.). «Новые ключи к возможному происхождению аскомицетов». BioScience . 25 (2): 86–93. doi :10.2307/1297108. JSTOR  1297108.
  59. ^ Равен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений 7-е изд . WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк. стр. 324. ISBN 0-7167-1007-2.
  60. ^ Maberly, SC; Raven, JA; Johnston, AM (1992). «Различение 12 C и 13 C морскими растениями». Oecologia . 91 (4): 481. doi :10.1007/BF00650320. JSTOR  4220100.
  61. ^ Maberly, SC; Raven, JA; Johnston, AM (1992). «Различение 12C и 13C морскими растениями». Oecologia . 91 (4): 481. doi :10.1007/BF00650320.
  62. ^ Чен, Фей; Чжан, Цзявэй; Чен, Цзюньхао; Ли, Сяоцзян; Донг, Вэй; Ху, Цзянь; Лин, Мейгуи; Лю, Яньхуэй; Ли, Говей; Ван, Чжэнцзя; Чжан, Ляншэн (01 января 2018 г.). «realDB: ресурс генома и транскриптома красных водорослей (тип Rhodophyta)». База данных . 2018 . doi : 10.1093/база данных/bay072. ISSN  1758-0463. ПМК 6051438 . ПМИД  30020436. 
  63. ^ Matsuzaki; et al. (апрель 2004 г.). «Геномная последовательность ультрамалой одноклеточной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae 10D». Nature . 428 (6983): 653–657. Bibcode :2004Natur.428..653M. doi : 10.1038/nature02398 . PMID  15071595.
  64. ^ Нозаки и др. (2007). «Полная на 100% последовательность выявляет необычайно простые геномные особенности красной водоросли Cyanidioschyzon merolae, произрастающей в горячих источниках». BMC Biology . 5 : 28. doi : 10.1186/1741-7007-5-28 . PMC 1955436 . PMID  17623057. 
  65. ^ Schönknecht; et al. (март 2013 г.). «Перенос генов от бактерий и архей способствовал эволюции экстремофильных эукариот». Science . 339 (6124): 1207–1210. Bibcode :2013Sci...339.1207S. doi :10.1126/science.1231707. PMID  23471408. S2CID  5502148.
  66. ^ Накамура и др. (2013). «Первая свободная от симбионтов последовательность генома морской красной водоросли Susabi-nori (Pyropia yezoensis)». PLOS ONE . ​​8 (3): e57122. Bibcode :2013PLoSO...857122N. doi : 10.1371/journal.pone.0057122 . PMC 3594237 . PMID  23536760. 
  67. ^ Коллен и др. (2013). «Структура генома и особенности метаболизма красной морской водоросли Chondrus crispus проливают свет на эволюцию Archaeplastida». PNAS . 110 (13): 5247–5252. Bibcode :2013PNAS..110.5247C. doi : 10.1073/pnas.1221259110 . PMC 3612618 . PMID  23503846. 
  68. ^ Бхаттачарья; и др. (2013). «Геном красной водоросли Porphyridium purpureum». Природные коммуникации . 4 : 1941. Бибкод : 2013NatCo...4.1941B. doi : 10.1038/ncomms2931. ПМЦ 3709513 . ПМИД  23770768. 
  69. ^ Brawley, SH ; Blouin, NA; Ficko-Blean, E; Wheeler, GL; et al. (1 августа 2017 г.). «Взгляд на красные водоросли и эукариотическую эволюцию из генома Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): E6361–E6370. Bibcode :2017PNAS..114E6361B. doi : 10.1073/pnas.1703088114 . PMC 5547612 . PMID  28716924. 
  70. ^ Хо, К.-Л.; Ли, В.-К.; Лим, Э.-Л. (2018). «Раскрытие ядерного и хлоропластного геномов агар-продуцирующей красной макроводоросли Gracilaria changii (Rhodophyta, Gracilariales)». Геномика . 110 (2): 124–133. doi : 10.1016/j.ygeno.2017.09.003 . PMID  28890206.
  71. ^ Qiu, H.; Price, DC; Weber, APM; Reeb, V.; Yang, EC; Lee, JM; Bhattacharya, D. (2013). «Адаптация посредством горизонтального переноса генов у криптоэндолитической красной водоросли Galdieria phlegrea». Current Biology . 23 (19): R865–R866. Bibcode : 2013CBio...23.R865Q. doi : 10.1016/j.cub.2013.08.046 . PMID  24112977.
  72. ^ Zhou, W.; Hu, Y.; Sui, Z.; Fu, F.; Wang, J.; Chang, L.; Li, B. (2013). «Секвенирование генома и характеристика генетического фона Gracilariopsis lemaneiformis (Rhodophyta) на основе секвенирования следующего поколения». PLOS ONE . ​​8 (7): e69909. Bibcode :2013PLoSO...869909Z. doi : 10.1371/journal.pone.0069909 . PMC 3713064 . PMID  23875008. 
  73. ^ JunMo Lee, Eun Chan Yang, Louis Graf, Ji Hyun Yang, Huan Qiu, Udi Zelzion, Cheong Xin Chan, Timothy G Stephens, Andreas PM Weber, Ga Hun Boo, Sung Min Boo, Kyeong Mi Kim, Younhee Shin, Myunghee Jung, Seung Jae Lee, Hyung-Soon Yim, Jung-Hyun Lee, Debashish Bhattacharya, Hwan Su Yoon, «Анализ черновика генома красной водоросли Gracilariopsis chorda дает представление об эволюции размера генома» в Rhodophyta, Molecular Biology and Evolution , том 35, выпуск 8, август 2018 г., стр. 1869–1886, doi : 10.1093/molbev/msy081
  74. ^ Бенгтсон, С.; Саллстедт, Т.; Беливанова, В.; Уайтхаус, М. (2017). «Трехмерное сохранение клеточных и субклеточных структур предполагает наличие красных водорослей возрастом 1,6 миллиарда лет». PLOS Biol . 15 (3): e2000735. doi : 10.1371/journal.pbio.2000735 . PMC 5349422. PMID  28291791 . 
  75. ^ Грант, SWF; Кнолл, AH; Гермс, GJB (1991). «Вероятные кальцифицированные метафиты в позднепротерозойской группе Нама, Намибия: происхождение, диагенез и последствия». Журнал палеонтологии . 65 (1): 1–18. Bibcode :1991JPal...65....1G. doi :10.1017/S002233600002014X. JSTOR  1305691. PMID  11538648. S2CID  26792772.
  76. ^ Yun, Z.; Xun-lal, Y. (1992). «Новые данные о многоклеточных таллофитах и ​​фрагментах клеточных тканей из позднепротерозойских фосфатных пород, Южный Китай». Lethaia . 25 (1): 1–18. Bibcode :1992Letha..25....1Y. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01788.x.
  77. ^ Резюме в Cavalier-Smith, Thomas (апрель 2000 г.). «Мембранная наследственность и ранняя эволюция хлоропластов». Trends in Plant Science . 5 (4): 174–182. doi :10.1016/S1360-1385(00)01598-3. PMID  10740299.
  78. ^ Аб Ван Т., Йонсдоттир Р., Кристинссон Х.Г., Хреггвидссон Г.О., Йонссон Дж. О., Торкельссон Г. и Олафсдоттир Г. (2010). «Усиленная ферментами экстракция антиоксидантных ингредиентов из красных водорослей Palmaria palmata». LWT – Пищевая наука и технология , 43 (9), 1387–1393. дои :10.1016/j.lwt.2010.05.010
  79. ^ MacArtain, P.; Gill, CIR; Brooks, M.; Campbell, R.; Rowland, IR (2007). «Пищевая ценность съедобных морских водорослей». Nutrition Reviews . 65 (12): 535–543. doi : 10.1111/j.1753-4887.2007.tb00278.x . PMID  18236692. S2CID  494897.
  80. ^ Беккер, Э. У. (март 2007 г.). «Микроводоросли как источник белка». Biotechnology Advances . 25 (2): 207–210. doi :10.1016/j.biotechadv.2006.11.002. PMID  17196357.
  81. ^ "Dulse: Palmaria palmata". Качественные морские овощи. Архивировано из оригинала 2012-02-22 . Получено 2007-06-28 .
  82. ^ TF Mumford & A. Muira (1988). " Porphyra как еда: выращивание и экономика". В CA Lembi & J. Waaland (ред.). Algae and Human Affairs . Cambridge University Press , Кембридж. ISBN 978-0-521-32115-0.
  83. ^ Gressler, V., Yokoya, NS, Fujii, MT, Colepicolo, P., Filho, JM, Torres, RP, & Pinto, E. (2010). "Содержание липидов, жирных кислот, белков, аминокислот и золы в четырех видах бразильских красных водорослей". Food Chemistry , 120(2), 585–590. doi :10.1016/j.foodchem.2009.10.028
  84. ^ Hoek, C. van den, Mann, DG и Jahns, HM (1995). Водоросли. Введение в альгологию . Cambridge University Press, Кембридж. ISBN 0521304199 
  85. ^ Дхаргалкар ВК, Верлекар XN. «Морские водоросли Южного океана: ресурс для исследования в области продуктов питания и лекарств». Аквакультура 2009; 287: 229–242.
  86. ^ «О потреблении человеком красной морской водоросли дулс (Palmaria palmata (L.) Weber & Mohr)». researchgate.net . Декабрь 2013 г.
  87. ^ Мароне, Пальма Энн; Ясмин, Тахарат; Гупта, Рамеш К.; Багчи, Манаши (июль 2010 г.). «Безопасность и токсикологическая оценка AlgaeCal ® (AC), новой растительной кальциевой добавки». Механизмы и методы токсикологии . 20 (6): 334–344. doi :10.3109/15376516.2010.490966. ISSN  1537-6516. PMID  20528255.
  88. ^ Маниваннан, К., Тирумаран, Г., Картикай, Д.Г., Анантараман. П., Баласубраманиан, П. (2009). «Примерный состав различных групп морских водорослей из прибрежных вод Ведалай (залив Маннар): юго-восточное побережье Индии». Middle-East J. Scientific Res. , 4: 72–77.
  89. ^ ab Heaton, Thomas (2024-06-03). «Крупный рогатый скот — основной источник выбросов парниковых газов. Гавайские водоросли могут это изменить». Honolulu Civil Beat . Получено 2024-06-04 .

Внешние ссылки