Красные водоросли , или Rhodophyta ( / r oʊ ˈ d ɒ f ɪ t ə / , / ˌ r oʊ d ə ˈ f aɪ t ə / ; от древнегреческого ῥόδον ( rhódon ) 'роза' и φυτόν ( футон ) 'растение') , составляют одну из древнейших групп эукариотических водорослей. [3] Rhodophyta включает в себя один из крупнейших типов водорослей , содержащий более 7000 признанных видов в более чем 900 родах [4] на фоне продолжающихся таксономических пересмотров. [5] Большинство видов (6793) относятся к Florideophyceae и в основном состоят из многоклеточных морских водорослей, включая многие известные морские водоросли . [5] [6] Красные водоросли широко распространены в морской среде обитания. [7] Примерно 5% видов красных водорослей встречаются в пресноводной среде, с большей концентрацией в более теплых районах. [8] За исключением двух видов, обитающих в прибрежных пещерах, из бесполого класса Cyanidiophyceae , не существует ни одного наземного вида, что может быть связано с эволюционным узким местом, в котором последний общий предок потерял около 25% своих основных генов и большую часть своей эволюционной пластичности. [9] [10]
Красные водоросли образуют отдельную группу, характеризующуюся эукариотическими клетками без жгутиков и центриолей , хлоропластами без внешней эндоплазматической сети или несложенными (стромой) тилакоидами и используют фикобилипротеины в качестве вспомогательных пигментов , которые придают им красный цвет. [11] Несмотря на свое название, красные водоросли могут варьироваться по цвету от ярко-зеленого, нежно-розового, напоминающего бурые водоросли, до оттенков красного и фиолетового, а на больших глубинах могут быть почти черными. [12] [13] В отличие от зеленых водорослей, красные водоросли хранят сахара в качестве пищевых запасов вне хлоропластов в виде флоридского крахмала , типа крахмала, который состоит из сильно разветвленного амилопектина без амилозы . [14] Большинство красных водорослей многоклеточные , макроскопические и размножаются половым путем . История жизни красных водорослей обычно представляет собой чередование поколений , в которых может быть три поколения, а не два. [15] Сюда относятся коралловые водоросли , которые выделяют карбонат кальция и играют важную роль в построении коралловых рифов .
Масштабная линейка Botryocladia occidentalis : 2 см.
Хлоропласты, вероятно, возникли в результате эндосимбиотического события между предковой фотосинтезирующей цианобактерией и ранним эукариотическим фаготрофом . [17] Это событие (называемое первичным эндосимбиозом ) лежит в основе красных и зеленых водорослей (включая наземные растения или эмбриофиты , которые возникли внутри них) и глаукофитов , которые вместе составляют старейшую эволюционную линию фотосинтезирующих эукариот, архепластид. . [18] Вторичный эндосимбиоз с участием предковой красной водоросли и гетеротрофного эукариота привел к эволюции и диверсификации нескольких других фотосинтетических линий, таких как Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (или Heterokontophyta) и Alveolata . [18] По оценкам, помимо многоклеточных бурых водорослей, более половины всех известных видов микробных эукариот содержат пластиды, полученные из красных водорослей. [19]
Красные водоросли делятся на Cyanidiophyceae , класс одноклеточных и термоацидофильных экстремофилов , встречающихся в серных горячих источниках и других кислых средах, [20] адаптация, частично ставшая возможной благодаря горизонтальному переносу генов от прокариот, [21] с примерно 1% их генома. имеющие такое происхождение, [22] и две сестринские клады, называемые SCRP ( Stylonematophyceae , Compsopogonophyceae , Rhodellophyceae и Porphyridiophyceae ) и BF ( Bangiophyceae и Florideophyceae ), которые встречаются как в морской, так и в пресноводной среде. BF — это макроводоросли, морские водоросли, которые обычно не вырастают более чем на 50 см в длину, но некоторые виды могут достигать длины 2 м. [23] В кладе SCRP класс Compsopogonophyceae является многоклеточным, его формы варьируются от микроскопических нитей до макроводорослей. Stylonematophyceae имеют как одноклеточные, так и мелкие простые нитевидные виды, тогда как Rhodellophyceae и Porphyridiophyceae исключительно одноклеточные. [24] [25] Большинство родофитов являются морскими, распространены по всему миру и часто встречаются на больших глубинах по сравнению с другими морскими водорослями. Хотя раньше это объяснялось наличием пигментов (таких как фикоэритрин ), которые позволяли красным водорослям обитать на большей глубине, чем другим макроводорослям, благодаря хроматической адаптации, недавние данные ставят это под сомнение (например, открытие зеленых водорослей на большой глубине на Багамских островах). ). [26] Некоторые морские виды обитают на песчаных берегах, в то время как большинство других можно найти прикрепленными к каменистым субстратам. [27] Пресноводные виды составляют 5% разнообразия красных водорослей, но они также распространены по всему миру в различных средах обитания; [8] они обычно предпочитают чистые, полноводные ручьи с прозрачной водой и каменистым дном, но с некоторыми исключениями. [28] Несколько пресноводных видов обитают в черных водах с песчаным дном [29] и еще меньше — в более стоячих водах. [30] Как морские, так и пресноводные таксоны представлены свободноживущими формами макроводорослей и более мелкими эндо/эпифитными/зойскими формами, то есть они живут в других водорослях, растениях и животных или на них. [11] Кроме того, некоторые морские виды переняли паразитический образ жизни и могут быть обнаружены на близкородственных или более отдаленных хозяевах из красных водорослей. [31] [32]
Таксономия
В системе классификации Adl et al. В 2005 году красные водоросли отнесены к Archaeplastida вместе с глаукофитами и зелеными водорослями, а также наземными растениями ( Viridiplantae или Chloroplastida). Авторы используют иерархическую структуру, в которой названия клад не обозначают ранг; название класса Rhodophyceae используется для красных водорослей. Подразделения не указаны; авторы говорят: «Традиционные подгруппы являются искусственными конструкциями и больше не действительны». [33] Многие последующие исследования предоставили доказательства, подтверждающие монофилию архепластид (включая красные водоросли). [34] [35] [36] [37] Однако другие исследования показали, что Archaeplastida является парафилетическим заболеванием . [38] [39] По состоянию на январь 2011 года [обновлять]ситуация кажется неразрешенной. [ нужны разъяснения ]
Ниже приведены другие опубликованные таксономии красных водорослей с использованием молекулярных и традиционных альфа-таксономических данных; однако таксономия красных водорослей все еще находится в состоянии изменения (классификация выше уровня порядка уделяла мало научного внимания на протяжении большей части 20-го века). [40]
Если царство Plantae определить как Archaeplastida, то красные водоросли будут частью этой группы.
Если Plantae определить более узко, то есть Viridiplantae, то красные водоросли можно было бы исключить.
Крупная исследовательская инициатива по реконструкции Древа жизни из красных водорослей ( RedToL ) с использованием филогенетического и геномного подхода финансируется Национальным научным фондом в рамках программы «Сборка Древа жизни».
Сравнение классификаций
Некоторые источники (например, Ли) относят все красные водоросли к классу Rhodophyceae. (Организация Ли — это не всеобъемлющая классификация, а набор орденов, считающихся общими или важными. [42] ).
В настоящее время описано более 7000 видов красных водорослей [5] , но таксономия постоянно меняется, и каждый год описываются новые виды. [40] [41] Подавляющее большинство из них морские, около 200 из них живут только в пресной воде .
Некоторые примеры видов и родов красных водорослей:
Морфология красных водорослей разнообразна: от одноклеточных форм до сложных паренхиматозных и непаренхиматозных слоевищ. [44] Красные водоросли имеют двойные клеточные стенки . [45] Наружные слои содержат полисахариды агарозу и агаропектин, которые можно извлечь из клеточных стенок в виде агара при кипячении. [45] Внутренние стенки в основном состоят из целлюлозы. [45] Они также имеют наиболее богатые генами пластидные геномы из известных. [46]
Клеточная структура
Красные водоросли не имеют жгутиков и центриолей на протяжении всего жизненного цикла. Отличительные признаки клеточной структуры красных водорослей включают наличие нормальных веретенообразных волокон, микротрубочек, несложенных фотосинтетических мембран, гранул пигмента фикобилина, [47] ямочных связей между клетками, нитчатых родов и отсутствие эндоплазматического ретикулума хлоропластов. [48]
Хлоропласты
Наличие водорастворимых пигментов, называемых фикобилинами ( фикоцианобилин , фикоэритробилин , фикоуробилин и фикобиливиолин), которые локализованы в фикобилисомах , придает красным водорослям характерный цвет. [49] Их хлоропласты содержат равномерно расположенные и разгруппированные тилакоиды [50] и содержат пигменты хлорофилл а, α- и β-каротин, лютеин и зеаксантин. Их хлоропласты заключены в двойную мембрану, лишены гран и фикобилисом на стромальной поверхности тилакоидной мембраны. [51]
Продукты для хранения
К основным продуктам фотосинтеза относятся флоридозид (основной продукт), D-изофлоридозид, дигенеазид, маннит, сорбит, дульцит и т. д. [52] Флоридский крахмал (похожий на амилопектин в наземных растениях), продукт длительного хранения, откладывается свободно (рассеянно). ) в цитоплазме. [53] Концентрация продуктов фотосинтеза изменяется под воздействием условий окружающей среды, таких как изменение pH, соленость среды, изменение интенсивности света, ограничение питательных веществ и т. д. [54] Когда соленость среды увеличивается, производство флоридозида увеличивается в чтобы предотвратить выход воды из клеток водорослей.
Соединения для приямков и заглушки для приямков
Соединения ямы
Соединения ямок и пробки ямок — уникальные и отличительные особенности красных водорослей, которые образуются в процессе цитокинеза после митоза . [55] [56] У красных водорослей цитокинез неполный. Обычно в середине вновь образованной перегородки остается небольшая пора. Соединение ямок образуется там, где дочерние клетки остаются в контакте.
Вскоре после образования ямочной связи непрерывность цитоплазмы блокируется образованием ямочной пробки, которая откладывается в щели стенки, соединяющей клетки.
Связи между клетками, имеющими общую родительскую клетку, называются первичными ямочными связями. Поскольку апикальный рост является нормой для красных водорослей, большинство клеток имеют два первичных соединения ямок, по одному с каждой соседней клеткой.
Соединения, существующие между ячейками, не имеющими общей родительской ячейки, называются вторичными ямочными соединениями. Эти связи образуются, когда в результате неравномерного деления клеток образуется ядросодержащая дочерняя клетка, которая затем сливается с соседней клеткой. Паттерны вторичных связей ямок можно увидеть в отряде Ceramiales . [56]
Пробки для ям
После образования ямочного соединения появляются трубчатые мембраны. Затем вокруг мембран формируется гранулярный белок, называемый ядром пробки. Трубчатые мембраны со временем исчезают. В то время как некоторые отряды красных водорослей имеют просто пробковое ядро, у других есть связанные мембраны с каждой стороны белковой массы, называемые колпачковыми мембранами. Пробка ямы продолжает существовать между клетками до тех пор, пока одна из клеток не погибнет. Когда это происходит, живая клетка образует слой материала стенки, который изолирует пробку.
Функция
Было высказано предположение, что соединения ямок функционируют как структурное усиление или как пути межклеточной коммуникации и транспорта у красных водорослей, однако мало данных подтверждают эту гипотезу. [57]
Воспроизведение
Репродуктивный цикл красных водорослей может быть вызван такими факторами, как длина дня. [3] Красные водоросли размножаются как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение может происходить путем образования спор и вегетативным путем (фрагментация, деление клеток или образование размножений). [58]
Оплодотворение
У красных водорослей отсутствуют подвижные сперматозоиды . Следовательно, они полагаются на потоки воды для транспортировки своих гамет к женским органам, хотя их сперматозоиды способны «скользить» к трихогине карпогония . [3] Животные также помогают в распространении и оплодотворении гамет. Первым видом, который обнаружил это, является изопода Idotea balthica. [59]
Трихогина будет продолжать расти, пока не встретит сперматозоид ; после оплодотворения клеточная стенка у его основания постепенно утолщается, отделяя его от остальной части карпогония у его основания. [3]
При их столкновении стенки спермия и карпогония растворяются. Мужское ядро делится и переходит в карпогоний; половина ядра сливается с ядром карпогония. [3]
Производится полиамин спермин, который запускает образование карпоспор . [3]
Сперматангии могут иметь длинные и нежные придатки, что увеличивает вероятность их «сцепления». [3]
Жизненный цикл
Они демонстрируют смену поколений . В дополнение к поколению гаметофитов у многих есть два поколения спорофитов : карпоспоры , продуцирующие карпоспорофиты , которые прорастают в тетраспорофит - в результате образуются тетрады спор, которые диссоциируют и прорастают в гаметофиты. [3] Гаметофит обычно (но не всегда) идентичен тетраспорофиту. [60]
Карпоспоры также могут прорастать непосредственно в таллоидные гаметофиты, или карпоспорофиты могут производить тетраспоры, не проходя через (свободноживущую) фазу тетраспорофита. [60]
Тетраспорангии могут располагаться в ряд ( зонат ), крестообразно (крестообразно) или тетрадой. [3]
Карпоспорофит может быть заключен в гаметофит, который может покрывать его ветвями, образуя цистокарпий . [60]
Два следующих тематических исследования могут быть полезны для понимания некоторых жизненных историй, которые могут проявляться водорослями:
В простом случае, например, Rhodochorton Investments :
У карпоспорофита: сперматий сливается с трихогиной (длинным волоском на женском половом органе), который затем делится с образованием карпоспорангиев, образующих карпоспоры.
Карпоспоры прорастают в гаметофиты, из которых образуются спорофиты. Оба они очень похожи; они производят моноспоры из моноспорангиев «чуть ниже поперечной стенки нити» [3] , и их споры «высвобождаются через вершину спорангиальной клетки». [3]
Споры спорофита образуют тетраспорофиты. Моноспоры, образующиеся в этой фазе, прорастают немедленно, без фазы покоя, образуя идентичную копию родительского элемента. Тетраспорофиты также могут производить карпоспоры, которые прорастают и образуют другой тетраспорофит. [ нужна проверка ] [3]
Гаметофит может размножаться бесполым путем с использованием моноспор, но также производит неподвижные сперматозоиды в сперматангиях и нижней, содержащей ядро, «яйцевой» области карпогония. [3] [61]
В диплоидной фазе карпоспора может прорастать с образованием нитевидной «стадии конхоцелиса», которая также может самовоспроизводиться с использованием моноспор. На стадии конхоцелиса в конечном итоге образуются конхоспорангии. Образующаяся конхоспора прорастает, образуя крошечный заросток с ризоидами , который развивается до листового слоевища размером в см. Он также может размножаться через моноспоры, которые образуются внутри самого слоевища. [3] Они также могут размножаться с помощью сперматозоидов, вырабатываемых внутри организма, которые высвобождаются для встречи с перспективным карпогонием в его концепции . [3]
Химия
Значения δ 13 C красных водорослей отражают их образ жизни. Наибольшее различие обусловлено их фотосинтетическим метаболическим путем : водоросли, использующие HCO 3 в качестве источника углерода, имеют менее отрицательный δ 13 C.значения, чем те, которые используют только CO 2 . [62] Дополнительная разница примерно в 1,71 ‰ отделяет группы, расположенные в приливной зоне, от групп, расположенных ниже самой нижней линии прилива, которые никогда не подвергаются воздействию атмосферного углерода. Последняя группа использует более 13 C-отрицательный CO 2 , растворенный в морской воде, тогда как те, у кого есть доступ к атмосферному углероду, отражают более положительную характеристику этого резерва.
Фотосинтетические пигменты Rhodophyta — хлорофиллы а и d . Красные водоросли имеют красный цвет благодаря фикоэритрину . В аморфных участках клеточных стенок они содержат сульфатированный полисахарид каррагинан , хотя красные водоросли рода Porphyra содержат порфиран . Они также производят особый тип танина, называемый флоротаннином , но в меньшем количестве, чем бурые водоросли.
Геномы и транскриптомы красных водорослей
Как указано в RealDB, [63] доступно 27 полных транскриптомов и 10 полных последовательностей геномов красных водорослей. Ниже перечислены 10 полных геномов красных водорослей.
Одна из старейших окаменелостей, идентифицированных как красная водоросль, также является старейшим ископаемым эукариотом , принадлежащим к определенному современному таксону . Bangiomorpha pubescens , многоклеточная окаменелость из арктической Канады , сильно напоминает современную красную водоросль Bangia и встречается в породах, датируемых 1,05 миллиарда лет назад. [2]
Два вида окаменелостей, напоминающих красные водоросли, были найдены где-то между 2006 и 2011 годами в хорошо сохранившихся осадочных породах в Читракуте, центральная Индия. Предполагаемые красные водоросли заключены в ископаемых матах цианобактерий, называемых строматолитами, в индийском фосфорите возрастом 1,6 миллиарда лет, что делает их самыми старыми растительноподобными окаменелостями, когда-либо обнаруженными, примерно на 400 миллионов лет назад. [75]
Красные водоросли — важные строители известняковых рифов. Самые ранние такие коралловые водоросли, соленопоры , известны с кембрийского периода. Другие водоросли различного происхождения выполняли аналогичную роль в позднем палеозое и на более поздних рифах.
Кальцитовые корки, которые интерпретируются как остатки коралловых красных водорослей, относятся к эдиакарскому периоду. [76] Таллофиты, напоминающие коралловые красные водоросли, известны из позднепротерозойской формации Доушантуо . [77]
Отношения с другими водорослями
Водоросли Chromista и Alveolata (например, хризофиты, диатомовые водоросли, феофиты, динофиты), по-видимому, произошли от биконтов , которые приобрели красные водоросли в качестве эндосимбионтов . Согласно этой теории, эти эндосимбионтные красные водоросли со временем превратились в хлоропласты. Эта часть эндосимбиотической теории подтверждается различными структурными и генетическими сходствами. [78]
Приложения
Потребление человека
Красные водоросли имеют долгую историю использования в качестве источника питательных, функциональных пищевых ингредиентов и фармацевтических веществ. [79] Они являются источником антиоксидантов, включая полифенолы и фикобилипротеины [ нужна ссылка ] , и содержат белки, минералы, микроэлементы, витамины и незаменимые жирные кислоты. [80] [81]
Традиционно красные водоросли едят сырыми, в салатах, супах, еде и приправах. Несколько видов являются продовольственными культурами, в частности дульсе ( Palmaria palmata ) [82] и представители рода Porphyra , известные как нори (Япония), гим (Корея), зикай紫菜(Китай) и умывальник (Британские острова). [83]
Виды красных водорослей, такие как Gracilaria и Laurencia, богаты полиненасыщенными жирными кислотами (эйкопентаеновой кислотой, докогексаеновой кислотой, арахидоновой кислотой ) [84] и имеют содержание белка до 47% от общей биомассы. [79] Там, где большая часть населения мира получает недостаточное ежедневное потребление йода, потребность в йоде в 150 мкг/день достигается из одного грамма красных водорослей. [85] Красные водоросли, такие как Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora и Palmaria , в первую очередь известны своим промышленным использованием фикоколлоидов (агар, альгин, фурцелларан и каррагинан) в качестве загустителя, текстиля, продуктов питания, антикоагулянтов, связывающих воду. агенты и т. д. [86] Дульса ( Palmaria palmata ) является одной из наиболее потребляемых красных водорослей и является источником йода, белка, магния и кальция. [87] Пищевая ценность красных водорослей используется в качестве пищевой добавки из водорослей калькареас . [88]
Китай, Япония, Республика Корея являются ведущими производителями морских водорослей. [89] В Восточной и Юго-Восточной Азии агар чаще всего производят из Gelidium amansii . Эти родофиты легко выращивать, и, например, выращивание нори в Японии насчитывает более трех столетий. [ нужна ссылка ]
Корм для животных
Исследователи из Австралии обнаружили, что лиму коху ( Asparagopsis Taxiformis ) может снизить выбросы метана у крупного рогатого скота . В одном эксперименте на Гавайях снижение достигло 77%. Всемирный банк прогнозирует , что к 2030 году стоимость отрасли может составить около 1,1 миллиарда долларов. По состоянию на 2024 год подготовка включала три этапа выращивания и сушки. Первый коммерческий урожай в Австралии был собран в 2022 году. На долю сельского хозяйства приходится 37% мировых антропогенных выбросов метана. Одна корова производит от 154 до 264 фунтов метана в год. [90]
Другой
Другие рынки, основанные на водорослях, включают строительные материалы, удобрения и другие сельскохозяйственные ресурсы, биопластики, биотопливо и ткани. Красные водоросли также обеспечивают экосистемные услуги, такие как фильтрация воды и улавливание углерода. [90]
^ Нью-Джерси Баттерфилд (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. Бибкод : 2000Pbio...26..386B. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 36648568.
^ Доддс, Уолтер К. (Уолтер Кеннеди), 1958- (7 мая 2019 г.). Экология пресной воды: концепции и экологические применения лимнологии. Пока, Мэтт Р. (Третье изд.). Лондон, Великобритания. ISBN9780128132555. ОСЛК 1096190142.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ ab Sheath, Роберт Г. (1284). «Биология пресноводных красных водорослей». Прогресс психологических исследований . 3 : 89–157.
^ "Хуань Цю DEENR красных водорослей в Rutgers SEBS" . deenr.rutgers.edu .
^ Азуа-Бустос, А; Гонсалес-Сильва, Ц; Аренас-Фахардо, К; Викунья, Р. (2012). «Экстремальные условия как потенциальные движущие силы конвергентной эволюции путем экзаптации: случай прибрежного хребта пустыни Атакама». Передний микробиол . 3 : 426. дои : 10.3389/fmicb.2012.00426 . ПМК 3526103 . ПМИД 23267354.
^ Рис, Джейн Б.; Мейерс, Ноэль; Урри, Лиза А.; Каин, Майкл Л.; Вассерман, Стивен А.; Минорский, Петр В. (20 мая 2015 г.). Campbell Biology, издание для Австралии и Новой Зеландии. Пирсон Высшее образование, Австралия. ISBN978-1-4860-1229-9– через Google Книги.
^ Моррисси, Джон; Сумич, Джеймс (11 июня 2012 г.). Введение в биологию морской жизни. Издательство Джонс и Бартлетт. ISBN978-0-7637-8160-6– через Google Книги.
^ Виола, Р.; Нивалл, П.; Педерсен, М. (2001). «Уникальные особенности метаболизма крахмала у красных водорослей». Труды Лондонского королевского общества Б. 268 (1474): 1417–1422. дои :10.1098/rspb.2001.1644. ПМЦ 1088757 . ПМИД 11429143.
^ «Водоросли». autocww.colorado.edu. Архивировано из оригинала 15 марта 2012 г. Проверено 30 ноября 2012 г.
^ Доктор медицины Гири. «Родофита: красные водоросли». Национальный университет Ирландии, Голуэй . Архивировано из оригинала 4 мая 2007 г. Проверено 28 июня 2007 г.
^ Гулд, С.Б.; Уоллер, РФ; Макфадден, солдат (2008). «Пластидная эволюция». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 491–517. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522. S2CID 30458113.
^ Аб Макфадден, GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и эволюция пластид». Журнал психологии . 37 (6): 951–959. дои : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. S2CID 51945442.
^ «Растения и животные иногда берут гены у бактерий, показывают исследования водорослей - Sciencemag.org» .
^ Россони, Алессандро В.; Прайс, Дана С; Сегер, Марк; Лыска, Дагмар; Ламмерс, Питер; Бхаттачарья, Дебашиш; Вебер, Андреас П.М. (31 мая 2019 г.). Таутц, Дитхард; Рейни, Пол Б; Фурнье, Грегори (ред.). «Геномы полиэкстремофильных цианидий содержат 1% горизонтально перенесенных генов с разнообразными адаптивными функциями». электронная жизнь . 8 : e45017. doi : 10.7554/eLife.45017 . ПМК 6629376 . ПМИД 31149898.
^ Броули, SH (2017). «Изучение красных водорослей и эукариотической эволюции на основе генома Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): E6361–E6370. Бибкод : 2017PNAS..114E6361B. дои : 10.1073/pnas.1703088114 . ПМЦ 5547612 . ПМИД 28716924.
^ Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология, второе издание (стр. 27)
^ Зуккарелло, Джузеппе К.; Уэст, Джон А.; Кикучи, Норио (11 апреля 2008 г.). «ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ВНУТРИ STYLONEMATALES (STYLONEMATOPHYCEAE, RHODOPHYTA): БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОДАТЕЛЬНОСТИ НЕ ОТНОСЯТСЯ К STYLONEMA ALSIDII 1». Журнал психологии . 44 (2): 384–393. Бибкод : 2008JPcgy..44..384Z. дои : 10.1111/j.1529-8817.2008.00467.x. PMID 27041194 – через CrossRef.
^ Каин, Дж. М .; Нортон, штат Калифорния (1990). «Морская экология». В Коуле, Дж. М.; Шит, Р.Г. (ред.). Биология красных водорослей . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 377–423. ISBN978-0521343015.
^ Элоранта, П.; Квандранс, Дж. (2004). «Индикаторное значение пресноводных красных водорослей в проточных водах для оценки качества воды» (PDF) . Международный журнал океанографии и гидробиологии . XXXIII (1): 47–54. ISSN 1730-413X. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2011 г.
^ Вис, МЛ; Оболочка, Р.Г.; Чиассон, ВБ (2008). «Обследование Rhodophyta и связанных с ними макроводорослей из прибрежных ручьев Французской Гвианы». Алгология криптогамии . 25 : 161–174.
^ Оболочка, Р.Г.; Хэмбрук, Дж. А. (1990). «Экология пресной воды». В Коуле, КМ; Шит, Р.Г. (ред.). Биология красных водорослей . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 423–453. ISBN978-0521343015.
^ Саломаки, ЭД; Лейн, CE (2014). «Все ли паразиты красных водорослей сделаны из одной ткани?». Acta Societatis Botanicorum Poloniae . 83 (4): 369–375. дои : 10.5586/asbp.2014.047 .
^ Адл, Сина М.; и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916.
^ Фабьен Бурки; Кямран Шалчян-Тебризи; Марианна Минге; Осмунд Скьевеланд; Сергей Иванович Николаев; Кжетилл С. Якобсен; Ян Павловский (2007). Батлер, Джеральдин (ред.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот». ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B. дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД 17726520.
^ Бурки, Фабьен; Инагаки, Юдзи; Брате, Джон; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; Кавалер-Смит, Томас; Сакагути, Миако; Хасимото, Тецуо; Горак, Алесь; Кумар, Сурендра; Клавенесс, Даг; Якобсен, Кжетилл С.; Павловский, Ян; Шалчиан-Тебризи, Кямран (2009). «Крупномасштабный филогеномический анализ показывает, что две загадочные линии протистов, телонемия и центрогелиозоа, связаны с фотосинтетическим хромальвеолатами». Геномная биология и эволюция . 1 : 231–8. doi : 10.1093/gbe/evp022. ПМК 2817417 . ПМИД 20333193.
^ Кавалер-Смит, Томас (2009). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева». Письма по биологии . 6 (3): 342–5. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948. ПМК 2880060 . ПМИД 20031978.
^ Рогозин, И.Б.; Басу, МК; Чюрёш М. и Кунин Е.В. (2009). «Анализ редких геномных изменений не подтверждает филогению Униконт-Биконт и предполагает цианобактериальный симбиоз как точку первичного излучения эукариот». Геномная биология и эволюция . 1 : 99–113. doi : 10.1093/gbe/evp011. ПМК 2817406 . ПМИД 20333181.
^ Ким, Э.; Грэм, Л.Э. и Грэм, Линда Э. (2008). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata». ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K. дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД 18612431.
^ Нодзаки, Х.; Маруяма, С.; Мацузаки, М.; Накада, Т.; Като, С.; Мисава, К. (2009). «Филогенетические положения Glaucophyta, зеленых растений (Archaeplastida) и Haptophyta (Chromalveolata), выведенные на основе медленно развивающихся ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (3): 872–880. doi :10.1016/j.ympev.2009.08.015. ПМИД 19698794.
^ abc Г.В. Сондерс и М.Х. Хоммерсанд (2004). «Оценка супраординального разнообразия и таксономии красных водорослей в контексте современных систематических данных». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1494–1507. дои : 10.3732/ajb.91.10.1494. PMID 21652305. S2CID 9925890.
^ Аб Хван Су Юн; К.М. Мюллер; РГ ножны; Ф.Д. Отт и Д. Бхаттачарья (2006). «Определение основных линий красных водорослей (Rhodophyta)» (PDF) . Журнал психологии . 42 (2): 482–492. Бибкод : 2006JPcgy..42..482Y. дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x. S2CID 27377549. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 9 декабря 2011 г.
^ Роберт Эдвард Ли (2008). Психология . Издательство Кембриджского университета. стр. 107. ISBN978-0-521-68277-0. Проверено 31 января 2011 г.
^ Муньос-Гомес, SA; Мехия-Франко, ФГ; Дурнин, К; Колп, М; Грисдейл, CJ; Арчибальд, Дж. М.; Ч, Сламовиц (2017). «Новый подтип красных водорослей Proteorhodophytina включает в себя самые большие и наиболее расходящиеся известные пластидные геномы». Курр Биол . 27 (11): 1677–1684. Бибкод : 2017CBio...27E1677M. дои : 10.1016/j.cub.2017.04.054 . ПМИД 28528908.
^ Гофф, ЖЖ; Коулман, AW (1986). «Новая закономерность полиплоидии апикальных клеток, последовательной редукции полиплоидии и межклеточного переноса ядер у красных водорослей Polysiphonia». Американский журнал ботаники . 73 (8): 1109–1130. doi :10.1002/j.1537-2197.1986.tb08558.x.
^ abc Fritsch, FE (1945), Структура и размножение водорослей , Кембридж: Cambridge Univ. Пресса, ISBN0521050421, OCLC 223742770
^ WJ Woelkerling (1990). «Введение». В К.М. Коуле; Р.Г. Шит (ред.). Биология красных водорослей . Издательство Кембриджского университета, Кембридж. стр. 1–6. ISBN 978-0-521-34301-5 .
^ Скотт, Дж.; Синтия, Б.; Шорнштейн, К.; Томас, Дж. (1980). «Ультраструктура деления клеток и репродуктивная дифференциация мужских растений Florideophyceae (Rhodophyta): деление клеток при полисифонии1». Журнал психологии . 16 (4): 507–524. Бибкод : 1980JPcgy..16..507S. doi :10.1111/j.1529-8817.1980.tb03068.x. S2CID 83062611.
^ Гантт, Э (1969). «Свойства и ультраструктура фикоэритрина из Porphyridium cruentum 12». Физиология растений . 44 (11): 1629–1638. дои : 10.1104/стр.44.11.1629. ПМЦ 396315 . ПМИД 16657250.
^ Додж, Джон Дэвид (январь 1973 г.). Тонкая структура клеток водорослей - 1-е издание. Академическая пресса. ISBN978-0-12-219150-3. Проверено 16 августа 2023 г. {{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )
^ Цекос, И.; Рейсс, Х.-Д.; Орфанидис, С.; Орологас, Н. (1996). «Ультраструктура и супрамолекулярная организация фотосинтетических мембран некоторых морских красных водорослей». Новый фитолог . 133 (4): 543–551. дои : 10.1111/j.1469-8137.1996.tb01923.x .
^ Ли, RE (1974). Структура хлоропластов и продукция крахмального зерна как филогенетические индикаторы низших Rhodophyceae. Британский психологический журнал, 9 (3), 291–295. дои : 10.1080/00071617400650351
^ Эггерт, Аня; Карстен, Ульф (2010), Зекбах, Йозеф; Чепмен, Дэвид Дж. (ред.), «Низкомолекулярные углеводы в красных водорослях - экофизиологическая и биохимическая перспектива», Красные водоросли в эпоху генома , клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология, том. 13, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 443–456, номер документа : 10.1007/978-90-481-3795-4_24, ISBN.978-90-481-3795-4, получено 16 августа 2023 г.
^ Клинтон Дж.Д., Скотт Ф.М., Боулер Э. (ноябрь – декабрь 1961 г.). «Световое и электронно-микроскопическое исследование клеточных стенок водорослей. I. Phaeophyta и Rhodophyta». Американский журнал ботаники . 48 (10): 925–934. дои : 10.2307/2439535. JSTOR 2439535.
^ Аб Ли Р.Э. (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN978-0-521-63883-8.
^ "Пробки ямы" . ФХЛ Морская ботаника . Проверено 30 июня 2016 г.
^ Арчибальд, Дж. М., Симпсон, AGB, и Сламовиц, CH (2017). Справочник протистов .
^ Тамисия, Джек. «Впервые обнаружено, что крошечные ракообразные «опыляют» морские водоросли, как морские пчелы». Научный американец . Проверено 16 августа 2023 г.
^ abc Кольмейер, Дж. (февраль 1975 г.). «Новые ключи к возможному происхождению аскомицетов». Бионаука . 25 (2): 86–93. дои : 10.2307/1297108. JSTOR 1297108.
^ Рэйвен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений 7-е изд . Издательство WH Freeman and Company, Нью-Йорк. п. 324. ИСБН0-7167-1007-2.
^ аб Маберли, Южная Каролина; Рэйвен, Дж.А.; Джонстон, AM (1992). «Дискриминация 12 C и 13 C морскими растениями». Экология . 91 (4): 481. doi : 10.1007/BF00650320. JSTOR 4220100.
^ Чен, Фэй; Чжан, Цзявэй; Чен, Цзюньхао; Ли, Сяоцзян; Донг, Вэй; Ху, Цзянь; Лин, Мейгуи; Лю, Яньхуэй; Ли, Говей; Ван, Чжэнцзя; Чжан, Ляншэн (01 января 2018 г.). «realDB: ресурс генома и транскриптома красных водорослей (тип Rhodophyta)». База данных . 2018 . doi : 10.1093/база данных/bay072. ISSN 1758-0463. ПМК 6051438 . ПМИД 30020436.
^ Мацузаки; и др. (апрель 2004 г.). «Последовательность генома ультрамаленькой одноклеточной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae 10D». Природа . 428 (6983): 653–657. Бибкод : 2004Natur.428..653M. дои : 10.1038/nature02398 . ПМИД 15071595.
^ Нодзаки; и др. (2007). «100% полная последовательность обнаруживает необычайно простые геномные особенности красной водоросли из горячих источников Cyanidioschyzon merolae». БМК Биология . 5:28 . дои : 10.1186/1741-7007-5-28 . ЧВК 1955436 . ПМИД 17623057.
^ Шёнкнехт; и др. (март 2013 г.). «Перенос генов от бактерий и архей способствовал эволюции экстремофильных эукариот». Наука . 339 (6124): 1207–1210. Бибкод : 2013Sci...339.1207S. дои : 10.1126/science.1231707. PMID 23471408. S2CID 5502148.
^ Накамура; и др. (2013). «Первая последовательность генома морской красной водоросли Сусабинори (Pyropia yezoensis) без симбионтов». ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57122. Бибкод : 2013PLoSO...857122N. дои : 10.1371/journal.pone.0057122 . ПМЦ 3594237 . ПМИД 23536760.
^ Коллен; и др. (2013). «Структура генома и особенности метаболизма красных морских водорослей Chondrus Crispus проливают свет на эволюцию Archaeplastida». ПНАС . 110 (13): 5247–5252. Бибкод : 2013PNAS..110.5247C. дои : 10.1073/pnas.1221259110 . ПМЦ 3612618 . ПМИД 23503846.
^ Бхаттачарья; и др. (2013). «Геном красной водоросли Porphyridium purpureum». Природные коммуникации . 4 : 1941. Бибкод : 2013NatCo...4.1941B. doi : 10.1038/ncomms2931. ПМЦ 3709513 . ПМИД 23770768.
^ Броули, SH ; Блуэн, Северная Каролина; Фицко-Блин, Э; Уиллер, Г.Л.; и др. (1 августа 2017 г.). «Изучение красных водорослей и эукариотической эволюции на основе генома Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): E6361–E6370. Бибкод : 2017PNAS..114E6361B. дои : 10.1073/pnas.1703088114 . ПМЦ 5547612 . ПМИД 28716924.
^ Цю, Х.; Цена, округ Колумбия; Вебер, АПМ; Риб, В.; Ян, ЕС; Ли, Дж. М.; Бхаттачарья, Д. (2013). «Адаптация посредством горизонтального переноса генов у криптоэндолитической красной водоросли Galdieria phlegrea». Современная биология . 23 (19): Р865–Р866. Бибкод : 2013CBio...23.R865Q. дои : 10.1016/j.cub.2013.08.046 . ПМИД 24112977.
^ Чжоу, В.; Ху, Ю.; Суй, З.; Фу, Ф.; Ван, Дж.; Чанг, Л.; Ли, Б. (2013). «Секвенирование генома и характеристика генетического фона Gracilariopsis lemaneiformis (Rhodophyta) на основе секвенирования следующего поколения». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69909. Бибкод : 2013PLoSO...869909Z. дои : 10.1371/journal.pone.0069909 . ПМЦ 3713064 . ПМИД 23875008.
^ ДжунМо Ли, Ын Чан Ян, Луис Граф, Джи Хён Ян, Хуан Цю, Уди Зельцион, Чонг Синь Чан, Тимоти Дж. Стивенс, Андреас П.М. Вебер, Га Хун Бу, Сон Мин Бу, Кён Ми Ким, Ёнхи Шин, Мёнхи Юнг , Сын Джэ Ли, Хён-Сун Йим, Юнг-Хюн Ли, Дебашиш Бхаттачарья, Хван Су Юн, «Анализ проекта генома красной морской водоросли Gracilariopsis chorda дает представление об эволюции размера генома» в журнале Rhodophyta, Molecular Biology and Evolution , Volume 35, выпуск 8, август 2018 г., стр. 1869–1886, doi :10.1093/molbev/msy081
^ Бенгтсон, С; Сальстедт, Т; Беливанова, В; Уайтхаус, М (2017). «Трехмерная сохранность клеточных и субклеточных структур позволяет предположить, что красным водорослям коронной группы возрастом 1,6 миллиарда лет». ПЛОС Биол . 15 (3): e2000735. doi : 10.1371/journal.pbio.2000735 . ПМК 5349422 . ПМИД 28291791.
^ Грант, SWF; Нолл, АХ; Микробы, GJB (1991). «Вероятные кальцинированные метафиты в новейшей протерозойской группе Нама, Намибия: происхождение, диагенез и последствия». Журнал палеонтологии . 65 (1): 1–18. Бибкод : 1991JPal...65....1G. дои : 10.1017/S002233600002014X. JSTOR 1305691. PMID 11538648. S2CID 26792772.
^ Юн, З.; Сюнь-лал, Ю. (1992). «Новые данные о многоклеточных таллофитах и фрагментах клеточных тканей из фосфатных пород позднего протерозоя, Южный Китай». Летайя . 25 (1): 1–18. Бибкод : 1992Лета..25....1Г. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01788.x.
^ Краткое изложение в книге Кавальер-Смит, Томас (апрель 2000 г.). «Мембранная наследственность и ранняя эволюция хлоропластов». Тенденции в науке о растениях . 5 (4): 174–182. дои : 10.1016/S1360-1385(00)01598-3. ПМИД 10740299.
^ Аб Ван Т., Йонсдоттир Р., Кристинссон Х.Г., Хреггвидссон Г.О., Йонссон Дж. О., Торкельссон Г. и Олафсдоттир Г. (2010). «Ферментативная экстракция антиоксидантных ингредиентов из красных водорослей Palmaria palmata». LWT – Пищевая наука и технология , 43 (9), 1387–1393. дои :10.1016/j.lwt.2010.05.010
^ Беккер, EW (март 2007 г.). «Микроводоросли как источник белка». Достижения биотехнологии . 25 (2): 207–210. doi :10.1016/j.biotechadv.2006.11.002. ПМИД 17196357.
^ "Дульсе: Пальмария пальмата" . Качественные морские овощи. Архивировано из оригинала 22 февраля 2012 г. Проверено 28 июня 2007 г.
^ Т.Ф. Мамфорд и А. Муира (1988). « Порфира как продукт питания: выращивание и экономика». В CA Лемби и Дж. Вааланде (ред.). Водоросли и дела человека . Издательство Кембриджского университета , Кембридж. ISBN978-0-521-32115-0.
^ Гресслер, В., Йокоя, Н.С., Фуджи, М.Т., Колепиколо, П., Фильо, Дж.М., Торрес, Р.П. и Пинто, Э. (2010). «Содержание липидов, жирных кислот, белков, аминокислот и золы в четырех бразильских видах красных водорослей». Пищевая химия , 120 (2), 585–590. doi :10.1016/j.foodchem.2009.10.028
^ Хук, К. ван ден, Манн, Д.Г. и Янс, Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию . Издательство Кембриджского университета, Кембридж. ISBN 0521304199
^ Дхаргалкар В.К., Верлекар XN. «Морские водоросли Южного океана: ресурс для исследования продуктов питания и лекарств». Аквакультура 2009; 287: 229–242.
^ «О потреблении человеком красных морских водорослей дульсе (Palmaria palmata (L.) Weber & Mohr)» . www.researchgate.net . Декабрь 2013.
^ Мароне, Пальма Энн; Ясмин, Тахарат; Гупта, Рамеш К.; Багчи, Манаси (июль 2010 г.). «Безопасность и токсикологическая оценка AlgaeCal ® (AC), новой добавки кальция на растительной основе». Токсикологические механизмы и методы . 20 (6): 334–344. дои : 10.3109/15376516.2010.490966. ISSN 1537-6516. ПМИД 20528255.
^ Маниванан, К., Тирумаран, Г., Картикаи, Д.Г., Анантараман. П., Баласубраманян П. (2009). «Примерный состав различных групп морских водорослей из прибрежных вод Ведалаи (залив Маннар): юго-восточное побережье Индии». Ближний Восток J. Scientific Res. , 4: 72–77.
^ Аб Хитон, Томас (3 июня 2024 г.). «Крупный рогатый скот является основным источником выбросов парниковых газов. Гавайские водоросли могут это изменить». Гражданский ритм Гонолулу . Проверено 4 июня 2024 г.
Внешние ссылки
База водорослей: Rhodophyta
Сайт с морскими водорослями: Rhodophyta. Архивировано 9 июля 2012 г. в Wayback Machine.
Древо жизни: Rhodophyta. Архивировано 2 мая 2012 г. в Wayback Machine.