Криль ( SG : krill) — мелкие и исключительно морские ракообразные отряда Euphausiacea , встречающиеся во всех мировых океанах. [1] Название «криль» происходит от норвежского слова krill , что означает «мелкая рыбка », [2] которое также часто относят к видам рыб.
Криль считается важным соединением трофического уровня – в самом низу пищевой цепи . Они питаются фитопланктоном и, в меньшей степени, зоопланктоном , а также являются основным источником пищи для многих крупных животных. В Южном океане биомасса одного вида, антарктического криля , составляет около 379 000 000 тонн, [3] что делает его одним из видов с наибольшей общей биомассой. Ежегодно более половины этой биомассы съедают киты, тюлени , пингвины, морские птицы, кальмары и рыбы. Большинство видов криля совершают большие ежедневные вертикальные миграции , обеспечивая тем самым пищу хищникам у поверхности ночью и в более глубоких водах в течение дня.
Криль коммерчески вылавливается в Южном океане и в водах вокруг Японии. Общий мировой вылов составляет 150 000–200 000 тонн в год, большая часть которого добывается в море Скотия . Большая часть улова криля используется для аквакультуры и корма для аквариумов , в качестве наживки в спортивной рыбалке или в фармацевтической промышленности. В Японии, на Филиппинах и в России криль также используется в пищу человеком и известен в Японии как окиами (オキアミ) . Их едят как камарон в Испании и на Филиппинах. На Филиппинах криль также известен как аламан и используется для приготовления соленой пасты под названием багонг .
Отряд Euphausiacea включает два семейства . Более распространенный Euphausiidae содержит 10 различных родов и в общей сложности 85 видов. Из них род Euphausia является самым крупным, насчитывающим 31 вид. [4] Менее известное семейство, Bentheuphausiidae , имеет только один вид , Bentheuphausia amblyops , батипелагический криль, обитающий в глубоких водах ниже 1000 м (3300 футов). Считается самым примитивным из существующих видов криля. [5]
По состоянию на 2013 год [обновлять]отряд Euphausiacea считается монофилетическим из-за нескольких уникальных консервативных морфологических характеристик ( аутапоморфии ), таких как обнаженные нитевидные жабры и тонкие торакоподы [9] , а также результатов молекулярных исследований. [10] [11] [12]
Было много теорий о местонахождении отряда Euphausiacea. С момента первого описания Thysanopode tricuspide Анри Милном-Эдвардсом в 1830 году сходство их двуветвистых торакопод побудило зоологов сгруппировать эвфаузиид и Mysidacea в отряд Schizopoda , который был разделен Йоханом Эриком Вести Боасом в 1883 году на два отдельных отряда. [13] Позже Уильям Томас Калман (1904) причислил Mysidacea к надотряду Peracarida , а эвфаузиииды к надотряду Eucarida , хотя даже до 1930-х годов отстаивался отряд Schizopoda. [9] Позже было также предложено, чтобы отряд Euphausiacea был сгруппирован с Penaeidae (семейство креветок) в Decapoda на основе сходства в развитии, как отметили Роберт Герни и Изабелла Гордон . [14] [15] Причиной этой дискуссии является то, что криль разделяет некоторые морфологические особенности десятиногих и других мизид. [9]
Молекулярные исследования не смогли однозначно сгруппировать их, возможно, из-за нехватки ключевых редких видов, таких как Bentheuphausia amblyops у криля и Amphionides reynaudii у Eucarida. Одно исследование подтверждает монофилию Eucarida (с базальной Mysida), [16] другое группирует Euphausiacea с Mysida (Schizopoda), [11] а еще одно группирует Euphausiacea с Hoplocarida . [17]
График
Ни одна из сохранившихся окаменелостей не может быть однозначно отнесена к Euphausiacea. Некоторые вымершие таксоны эумалакостраков , как полагают, относятся к эвфаузиацеям, таким как Anthracophausia , Crangopsis – теперь отнесенные к Aeschronectida (Hoplocarida) [7] – и Palaeomysis . [18] Все датировки событий видообразования были оценены с помощью методов молекулярных часов , которые установили, что последний общий предок криля семейства Euphausiidae (отряд Euphausiacea минус Bentheuphausia amblyops ) жил в нижнем меловом периоде около 130 миллионов лет назад . [11]
Виды с неритическим распространением включают четыре вида рода Nyctiphanes . [21] Они очень многочисленны вдоль апвеллинговых регионов систем течений Калифорнии , Гумбольдта , Бенгелы и Канарских островов . [22] [23] [24] Другой вид, имеющий только неритическое распространение, — это E. Crystallorophias , который является эндемиком побережья Антарктики. [25]
Виды с эндемичным распространением включают Nyctiphanes capensis , который встречается только в течении Бенгела, [21] E. mucronata в течении Гумбольдта, [26] и шесть видов Euphausia , произрастающих в Южном океане.
В Антарктике известно семь видов: [27] один из рода Thysanoessa ( T. macrura ) и шесть из Euphausia . Антарктический криль ( Euphausia superba ) обычно обитает на глубинах, достигающих 100 м (330 футов) [28] , тогда как ледяной криль ( Euphausia Crystallorophias ) достигает глубины 4000 м (13 100 футов), хотя обычно они обитают на глубинах не более 300–600 м. м (1000–2000 футов). [29] Криль совершает вертикальные миграции (DVM) большими стаями, и акустические данные показали, что эти миграции достигают глубины до 400 метров. [30] Оба встречаются на широтах к югу от 55° ю.ш. , при этом E. Crystallorophias преобладает к югу от 74° ю.ш. [31] и в регионах пакового льда . Другие виды, известные в Южном океане, — E. frigida , E. longirostris , E. triacantha и E. vallentini . [32]
У криля сложные сложные глаза . Некоторые виды адаптируются к различным условиям освещения за счет использования экранирующих пигментов . [33]
У них есть две усики и несколько пар грудных ног, называемых переоподами или торакоподами , названными так потому, что они прикреплены к грудной клетке. Их количество варьируется в зависимости от рода и вида. К этим грудным ногам относятся ноги для кормления и ноги для ухода.
Криль, вероятно, является родственной кладой десятиногих, потому что все виды имеют пять пар плавательных ног , которые вместе с последними называются «пловцами», очень похожими на ноги лобстера или пресноводного рака .
Длина большинства взрослых особей криля составляет около 1–2 см (0,4–0,8 дюйма). Некоторые виды вырастают до размеров порядка 6–15 сантиметров (2,4–5,9 дюйма). Самый крупный вид криля, Thysanopoda spinicaudata , обитает глубоко в открытом океане . [34] Криль можно легко отличить от других ракообразных, таких как настоящие креветки , по видимым снаружи жабрам . [35]
За исключением Bentheuphausia amblyops , криль — биолюминесцентные животные, имеющие органы, называемые фотофорами , которые могут излучать свет. Свет генерируется в результате ферментативно -катализируемой реакции хемилюминесценции , в которой люциферин (разновидность пигмента) активируется ферментом люциферазой . Исследования показывают, что люциферин многих видов криля представляет собой флуоресцентный тетрапиррол , аналогичный, но не идентичный люциферину динофлагеллят [ 36] и что криль, вероятно, не производит это вещество сам, а приобретает его как часть своего рациона, содержащего динофлагелляты. [37] Фотофоры криля — это сложные органы с линзами и способностями к фокусировке, которые можно вращать с помощью мышц. [38] Точная функция этих органов пока неизвестна; Возможности включают спаривание, социальное взаимодействие или ориентацию, а также форму камуфляжа против освещения для компенсации их тени от верхнего окружающего света. [39] [40]
Экология
Кормление
Многие крили являются фильтраторами : [23] их передние придатки , торакоподы, образуют очень тонкие гребни, с помощью которых они могут отфильтровывать пищу из воды. Эти фильтры могут быть очень тонкими у видов (таких как Euphausia spp.), которые питаются в основном фитопланктоном , в частности , диатомовыми водорослями , которые являются одноклеточными водорослями . Криль в основном всеяден , [42] хотя некоторые виды являются плотоядными , питаясь мелким зоопланктоном и личинками рыб . [43]
Криль является важным элементом водной пищевой цепи . Криль преобразует первичную продукцию своей добычи в форму, пригодную для потребления более крупными животными, которые не могут питаться непосредственно мельчайшими водорослями. Северный криль и некоторые другие виды имеют относительно небольшую фильтрующую корзину и активно охотятся на копепод и более крупный зоопланктон. [43]
Хищничество
Крилем питаются многие животные: от мелких животных, таких как рыбы или пингвины, до более крупных, таких как тюлени и усатые киты . [44]
Нарушения экосистемы , приводящие к сокращению популяции криля, могут иметь далеко идущие последствия . Так, во время цветения кокколитофор в Беринговом море в 1998 г. [45] концентрация диатомей в пострадавшем районе снизилась. Криль не может питаться более мелкими кокколитофорами, и, следовательно, популяция криля (в основном E. pacifica ) в этом регионе резко сократилась. Это, в свою очередь, повлияло на другие виды: популяция буревестников сократилась. Считалось, что этот инцидент стал одной из причин, по которой лосось не нерестился в тот сезон. [46]
Несколько одноклеточных эндопаразитоидных инфузорий рода Collinia могут заражать виды криля и опустошать пораженные популяции. Такие заболевания были зарегистрированы для Thysanoessa inermis в Беринговом море, а также для E. pacifica , Thysanoessa spinifera и T. gregaria у тихоокеанского побережья Северной Америки. [47] [48] Некоторые эктопаразиты семейства Dajidae (эпикаридовые изоподы ) поражают криль (а также креветок и мизид ); Одним из таких паразитов является Oculophryxus bicaulis , который был обнаружен на криле Stylocheiron affine и S. longicorne . Он прикрепляется к глазному стеблю животного и высасывает кровь из его головы; очевидно, он подавляет размножение хозяина, поскольку ни одно из больных животных не достигло зрелости. [49]
Изменение климата представляет собой еще одну угрозу для популяций криля. [50]
Пластмассы
Предварительные исследования показывают, что криль может переваривать микропластик диаметром менее 5 мм (0,20 дюйма), расщепляя его и выводя обратно в окружающую среду в более мелкой форме. [51]
История жизни и поведение
Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, несмотря на незначительные различия в деталях от вида к виду. [14] [23] После вылупления криля они проходят несколько личиночных стадий — науплиус , псевдометанауплиус , метанауплиус , калиптопсис и фурцилия , каждая из которых делится на подстадии. Стадия псевдометанауплиуса присуща только видам, которые откладывают яйца в яйцевидный мешок: так называемые «мякоть-нерестовики». Личинки растут и линяют неоднократно по мере развития, заменяя свой жесткий экзоскелет, когда он становится слишком маленьким. Мелкие животные линяют чаще, чем более крупные. Запасы желтка в их организме питают личинок на стадии метанауплиуса.
На стадии калиптопсиса дифференцировка зашла достаточно далеко, чтобы у них появились рот и пищеварительный тракт, и они начали питаться фитопланктоном. К этому времени их запасы желтка исчерпаны, и личинки должны достичь фотической зоны — верхних слоев океана, где процветают водоросли. На стадиях фурцилий добавляются сегменты с парами плавников, начиная с самых передних сегментов. Каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. Количество сегментов, добавляемых на любой из стадий фурцилий, может варьировать даже в пределах одного вида в зависимости от условий окружающей среды. [52] После последней стадии фурцилии незрелая несовершеннолетняя особь приобретает форму, похожую на взрослую, а затем у нее развиваются гонады и происходит половое созревание. [53]
Воспроизведение
Во время брачного сезона, который зависит от вида и климата, самец откладывает сперматозоид в половое отверстие самки (так называемый теликум ). Самки могут нести в яичниках несколько тысяч яиц , что может составлять до трети массы тела животного. [54] Криль может иметь несколько выводков за один сезон, причем интервалы между выводками составляют порядка дней. [24] [55]
Криль использует два типа механизма нереста. [24] 57 видов родов Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa и Thysanopoda являются «широковещательными производителями»: самка выпускает оплодотворенные яйца в воду, где они обычно тонут, рассеиваются и остаются одни. Эти виды обычно вылупляются на стадии науплиуса 1, но недавно было обнаружено, что они иногда вылупляются на стадии метанауплиуса или даже на стадии калиптописа. [56] Остальные 29 видов других родов являются «производителями мешков», где самка несет с собой икру, прикрепленную к самым задним парам торакопод, пока они не вылупляются как метанауплии, хотя некоторые виды, такие как Nematoscelis difficilis , могут вылупляться как науплиусы или как науплиусы. псевдометанауплиус. [57]
линька
Линька происходит всякий раз, когда особь перерастает свой жесткий экзоскелет. Молодые животные, растущие быстрее, линяют чаще, чем старшие и крупные. Частота линьки широко варьируется в зависимости от вида и даже в пределах одного вида зависит от многих внешних факторов, таких как широта, температура воды и наличие пищи. Например, у субтропического вида Nyctiphanes simplex общий период между линькой составляет от двух до семи дней: личинки линяют в среднем каждые четыре дня, а молодые и взрослые особи - в среднем каждые шесть дней. Для E. superba в антарктическом море наблюдались периоды между линькой от 9 до 28 дней в зависимости от температуры от -1 до 4 °C (от 30 до 39 °F), а у Meganyctiphanes norvegica в Северном море периоды между линьками также варьируются от 9 до 28 дней, но при температуре от 2,5 до 15 ° C (от 36,5 до 59,0 ° F). [58] E. superba способен уменьшать размер своего тела, когда не хватает пищи, а также линяет, когда его экзоскелет становится слишком большим. [59] Подобное сокращение также наблюдалось для E. pacifica , вида, встречающегося в Тихом океане от полярных до умеренных зон, как адаптация к аномально высоким температурам воды. Предполагается, что сокращение численности произойдет и для других видов криля умеренного пояса. [60]
Продолжительность жизни
Некоторые высокоширотные виды криля могут жить более шести лет (например, Euphausia superba ); другие, такие как вид средних широт Euphausia pacifica , живут всего два года. [6] Продолжительность жизни субтропических или тропических видов еще короче, например, Nyctiphanes simplex , который обычно живет всего шесть-восемь месяцев. [61]
Роение
Большинство криля — роящиеся животные; размеры и плотность таких стай различаются в зависимости от вида и региона. У Euphausia superba стаи достигают от 10 000 до 60 000 особей на кубический метр. [62] [63] Роение — это защитный механизм, сбивающий с толку более мелких хищников, которые хотели бы выделить особей. В 2012 году Гандоми и Алави представили, по всей видимости, успешный стохастический алгоритм для моделирования поведения стаев криля. Алгоритм основан на трех основных факторах: «(i) движение, вызванное присутствием других особей, (ii) деятельность по поиску пищи и (iii) случайное распространение». [64]
Вертикальная миграция
Криль обычно совершает суточную вертикальную миграцию . Предполагалось, что день они проводят на большей глубине, а ночью поднимаются к поверхности. Чем глубже они заходят, тем больше снижают свою активность [65] , по-видимому, для уменьшения встреч с хищниками и для сохранения энергии. Плавательная активность криля зависит от наполненности желудка. Сытые животные, питавшиеся у поверхности, плавают менее активно и поэтому опускаются ниже перемешанного слоя. [66] Когда они тонут, они производят фекалии , что подразумевает их роль в антарктическом углеродном цикле . Криль с пустым желудком плавает активнее и направляется к поверхности.
Вертикальная миграция может происходить 2–3 раза в день. Некоторые виды (например, Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons и Thysanoessa spinifera ) в течение дня образуют наземные стаи для кормления и размножения, хотя такое поведение опасно, поскольку делает их чрезвычайно уязвимыми для хищников. [67]
Экспериментальные исследования с использованием Artemia salina в качестве модели показывают, что вертикальные миграции криля на несколько сотен метров, группами глубиной в десятки метров, могут в совокупности создавать достаточное количество нисходящих струй воды, чтобы оказать существенное влияние на перемешивание океана. [68]
Плотные стаи могут спровоцировать безумную жажду кормления среди рыб, птиц и хищников-млекопитающих, особенно у поверхности. Если их потревожить, рой разбегается, а некоторые особи даже мгновенно линяют, оставляя экзувию в качестве приманки. [69]
Криль обычно плавает со скоростью 5–10 см/с (2–3 длины тела в секунду), [70] используя свои плавальцы для движения. Их более крупные миграции зависят от океанских течений. В случае опасности они демонстрируют реакцию бегства , называемую омаром : щелкая хвостовыми структурами, тельсонами и уроподами , они относительно быстро движутся назад по воде, достигая скорости в диапазоне от 10 до 27 длин тела в секунду, что для крупного криля например, E. superba , означает около 0,8 м/с (3 фута/с). [71] Их навыки плавания побудили многих исследователей классифицировать взрослых особей криля как микронектонные формы жизни, т.е. мелких животных, способных к индивидуальному движению против (слабых) течений. Личиночные формы криля обычно считаются зоопланктоном. [72]
Криль собирали в качестве источника пищи для людей и домашних животных, по крайней мере, с 19 века, а возможно, и раньше, в Японии, где он был известен как окиами . Крупномасштабный промысел развился в конце 1960-х — начале 1970-х годов и сейчас ведется только в антарктических водах и морях вокруг Японии. Исторически крупнейшими странами, занимающимися промыслом криля, были Япония и Советский Союз, а после распада последнего — Россия и Украина . [76] Пик вылова, который в 1983 году составил около 528 000 тонн только в Южном океане (из которых Советский Союз забрал 93%), теперь управляется в качестве меры предосторожности против чрезмерного вылова рыбы. [77]
В 1993 году два события привели к сокращению вылова криля: Россия вышла из отрасли; а Конвенция о сохранении морских живых ресурсов Антарктики (АНТКОМ) определила максимальные квоты на вылов для устойчивой добычи антарктического криля. После пересмотра в октябре 2011 года Комиссия решила не менять квоту. [78]
Ежегодный вылов в Антарктике стабилизировался на уровне около 100 000 тонн, что составляет примерно одну пятидесятую квоты АНТКОМа на вылов. [79] Основным сдерживающим фактором, вероятно, были высокие затраты, а также политические и юридические проблемы. [80] Японский промысел насыщен примерно на 70 000 тонн. [81]
Хотя криль встречается по всему миру, предпочтительнее ловить рыбу в Южных океанах, поскольку в этих регионах криль более «уловист» и многочисленн. В частности, в антарктических морях, которые считаются нетронутыми, они считаются «чистым продуктом». [76]
В 2018 году было объявлено, что почти все компании по добыче криля, работающие в Антарктиде, с 2020 года откажутся от деятельности на огромных территориях вокруг Антарктического полуострова, включая «буферные зоны» вокруг гнездовых колоний пингвинов. [82]
Потребление человеком
Хотя общая биомасса антарктического криля может достигать 400 миллионов тонн , антропогенное воздействие на этот ключевой вид растет: за 2010–2014 годы общий вылов рыбы увеличился на 39% до 294 000 тонн. [79] Основными странами, участвующими в добыче криля, являются Норвегия (56% общего вылова в 2014 г.), Республика Корея (19%) и Китай (18%). [79]
Криль является богатым источником белка и жирных кислот омега-3 , которые в начале 21 века разрабатываются в качестве продуктов питания для человека, пищевых добавок в виде масляных капсул, корма для скота и корма для домашних животных . [76] [78] [83] Криль имеет соленый вкус и несколько более сильный рыбный вкус, чем креветки. Продукты массового потребления и продукты промышленного производства необходимо очистить от кожуры, чтобы удалить несъедобный экзоскелет . [83]
Криль (и другие планктонные креветки , особенно виды Acetes ) наиболее широко потребляются в Юго-Восточной Азии, где его ферментируют (с неповрежденной раковиной) и обычно мелко измельчают для приготовления креветочной пасты . Его можно жарить и есть в сочетании с белым рисом или использовать для придания аромата умами широкому спектру традиционных блюд. [85] [86] Жидкость, образующуюся в процессе ферментации, также собирают в виде рыбного соуса . [87]
Биологическая робототехника
Криль — ловкие пловцы в промежуточном режиме чисел Рейнольдса , в котором не так много решений для беспилотной подводной робототехники, и он вдохновил роботизированные платформы как на изучение их передвижения, так и на поиск конструктивных решений для подводных роботов. [88]
^ "Криль". Интернет-словарь этимологии . Проверено 22 июня 2010 г.
^ А. Аткинсон; В. Сигел; Е.А. Пахомов; М.Дж. Джессопп; В. Леб (2009). «Переоценка общей биомассы и годового производства антарктического криля» (PDF) . Глубоководные исследования . Часть I. 56 (5): 727–740. Бибкод : 2009DSRI...56..727A. дои : 10.1016/j.dsr.2008.12.007.
^ Волкер Сигел (2011). Сигел В. (ред.). «Euphausiidae Дана, 1852». Мировая база данных Euphausiacea . Всемирный реестр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 г.
^ аб С. Никол; Ю. Эндо (1999). «Промысел криля: развитие, управление и последствия для экосистемы». Водные живые ресурсы . 12 (2): 105–120. дои : 10.1016/S0990-7440(99)80020-5. S2CID 84158071.
^ abcd Андреас Маас; Дитер Валошек (2001). «Развитие личинок Euphausia superba Dana, 1852 и филогенетический анализ Euphausiacea» (PDF) . Гидробиология . 448 : 143–169. дои : 10.1023/А: 1017549321961. S2CID 32997380. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года.
^ Бернадетт Казанова (1984). «Phylogénie des Euphausiacés (Crustacés Eucarides)» [Филогения Euphausiacea (Crustacea: Eucarida)]. Бюллетень Национального музея естественной истории (на французском языке). 4 : 1077–1089.
^ М. Евгения Д'Амато; Гордон В. Харкинс; Тулио де Оливейра; Питер Р. Теске; Марк Дж. Гиббонс (2008). «Молекулярное датирование и биогеография неритического криля Nyctiphanes» (PDF) . Морская биология . 155 (2): 243–247. дои : 10.1007/s00227-008-1005-0. S2CID 17750015. Архивировано из оригинала (PDF) 17 марта 2012 года . Проверено 4 июля 2010 г.
^ abc Саймон Н. Джарман (2001). «Эволюционная история криля, выведенная на основе анализа последовательности ядерной большой субъединицы рДНК». Биологический журнал Линнеевского общества . 73 (2): 199–212. дои : 10.1111/j.1095-8312.2001.tb01357.x .
^ Йохан Эрик Вести Боас (1883). «Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostracen» [Исследования взаимоотношений Малакострака]. Morphologisches Jahrbuch (на немецком языке). 8 : 485–579.
^ Триша Спирс, Рональд В. ДеБри, Лоуренс Г. Абеле и Катажина Чодил (2005). Бойко, Кристофер Б. (ред.). «Монофилия перакарид и межпорядковая филогения, выведенная из последовательностей ядерной рибосомальной ДНК малых субъединиц (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 118 (1): 117–157. doi :10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2. S2CID 85557065.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ К. Меланд; Э. Уиллассен (2007). «Разобщенность «Мизидацеи» (Рачка)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (3): 1083–1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . doi :10.1016/j.ympev.2007.02.009. ПМИД 17398121.
^ Аб Д'Амато, МЭ и др. : «Молекулярное датирование и биогеография неритического криля Nyctiphanes. Архивировано 17 марта 2012 г. в Wayback Machine », в журнале Marine Biology vol. 155, нет. 2 , стр. 243–247, август 2008 г.
^ Волкер Сигел (2011). В. Сигел (ред.). «Никтифан Сарс, 1883». Мировая база данных Euphausiacea . Всемирный реестр морских видов . Проверено 18 июня 2011 г.
^ abc Хайме Гомес-Гутьеррес; Карлос Дж. Робинсон (2005). «Эмбриональное, раннее время развития личинок, механизм вылупления и межвыводковый период эвфаузиид, нерестящихся в мешочках, Nyctiphanes simplex Hansen». Журнал исследований планктона . 27 (3): 279–295. дои : 10.1093/plankt/fbi003 .
^ С. Н. Джарман; Н.Г. Эллиотт; С. Николь; А. МакМинн (2002). «Генетическая дифференциация антарктического прибрежного криля Euphausia Crystallorophias». Наследственность . 88 (4): 280–287. дои : 10.1038/sj.hdy.6800041 . ПМИД 11920136.
^ Р. Эскрибано; В. Марин; К. Иррибаррен (2000). «Распространение Euphausia mucronata в зоне апвеллинга полуострова Медхильонес, север Чили: влияние минимального слоя кислорода». Сциентия Марина . 64 (1): 69–77. дои : 10.3989/scimar.2000.64n169 .
^ П. Брюггеман. «Эуфаузия кристаллорофиас». Подводный путеводитель по острову Росс и проливу Мак-Мердо, Антарктида . Калифорнийский университет, Сан-Диего .
^ "Криль, Euphausia superba" . MarineBio.org . Проверено 25 февраля 2009 г.
^ Дж. А. Кирквуд (1984). «Путеводитель по эвфаузиацеям Южного океана». Заметки об исследованиях ANARE . 1 :1–45.
^ Бьянки, Даниэле; Мислан, КАС (январь 2016 г.). «Глобальные закономерности суточного времени и скорости вертикальной миграции по акустическим данным». Лимнология и океанография . 61 (1). дои : 10.1002/lno.10219 .
^ А. Сала; М. Аззали; А. Руссо (2002). «Криль моря Росса: распространение, численность и демография Euphausia superba и Euphausia Crystallorophias во время итальянской антарктической экспедиции (январь – февраль 2000 г.)». Сциентия Марина . 66 (2): 123–133. дои : 10.3989/scimar.2002.66n2123 .
^ Г.В. Хози; М. Фукучи; С. Кавагути (2003). «Развитие системы непрерывного наблюдения за планктоном Южного океана» (PDF) . Прогресс в океанографии . 58 (2–4): 263–283. Бибкод : 2003Proce..58..263H. doi :10.1016/j.pocean.2003.08.007.[ постоянная мертвая ссылка ]
^ Э. Гейтен. «Меганиктипанес норвегика». Университет Лестера . Архивировано из оригинала 1 июля 2009 года . Проверено 25 февраля 2009 г.
^ Э. Бринтон (1953). « Thysanopoda spinicauda , новый батипелагический гигантский эвфаузиидный ракообразный, со сравнительными заметками о T. cornuta и T. egregia ». Журнал Вашингтонской академии наук . 43 : 408–412.
^ "Эуфаузиацея". Тасманский институт аквакультуры и рыболовства. Архивировано из оригинала 30 сентября 2009 года . Проверено 6 июня 2010 г.
^ О. Шимомура (1995). «Роль двух крайне нестабильных компонентов F и P, участвующих в биолюминесценции эвфаузиидных креветок». Журнал биолюминесценции и хемилюминесценции . 10 (2): 91–101. дои : 10.1002/bio.1170100205. ПМИД 7676855.
^ Джей Си Данлэп; Дж. У. Гастингс; О. Шимомура (1980). «Кроссреактивность между светоизлучающими системами отдаленно родственных организмов: новый тип светоизлучающих соединений». Труды Национальной академии наук . 77 (3): 1394–1397. Бибкод : 1980PNAS...77.1394D. дои : 10.1073/pnas.77.3.1394 . JSTOR 8463. PMC 348501 . ПМИД 16592787.
^ Пи Джей Херринг; Э.А. Виддер (2001). «Биолюминесценция планктона и нектона». В Дж. Х. Стиле; С.А. Торп; К.К. Турекян (ред.). Энциклопедия наук об океане . Том. 1. Академик Пресс , Сан-Диего. стр. 308–317. ISBN978-0-12-227430-5.
^ С.М. Линдси; М. И. Латц (1999). Экспериментальные доказательства люминесцентного затенения некоторых эвфаузиидных ракообразных . Собрание Американского общества лимнологии и океанографии (ASLO) по водным наукам. Санта-Фе.
^ Сёнке Джонсен (2005). «Красное и черное: биолюминесценция и окраска животных морских глубин» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 4 (2): 234–246. дои : 10.1093/icb/45.2.234 . PMID 21676767. S2CID 247718. Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2005 г.
^ abcd Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., МакКормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. и Стейнберг, Д.К. (2019) «Важность антарктического криля в биогеохимических циклах». Природные коммуникации , 10 (1): 1–13. дои : 10.1038/s41467-019-12668-7.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
^ GC Криппс; А. Аткинсон (2000). «Жирнокислотный состав как показатель плотоядности антарктического криля Euphausia superba ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 57 (С3): 31–37. дои : 10.1139/f00-167.
^ аб Олав Сэтер; Тронд Эрлинг Эллингсен; Вигго Мор (1986). «Липиды североатлантического криля» (PDF) . Журнал исследований липидов . 27 (3): 274–285. ПМИД 3734626.
^ MJ Шрамм (10 октября 2007 г.). «Крошечный криль: гиганты в морской пищевой цепи». Национальная программа морских заповедников NOAA . Проверено 4 июня 2010 г.
^ Дж. Вейер (1999). «Изменяющиеся течения окрашивают Берингово море в новый оттенок синего». Земная обсерватория НОАА . Проверено 15 июня 2005 г.
^ Р. Д. Бродер; Г.Х. Крузе; П.А. Ливингстон; Г. Уолтерс; Дж. Янелли; Г.Л. Шварцман; М. Степаненко; Т. Уилли-Эчеверрия (1998). Проект отчета Международного семинара FOCI по последним условиям в Беринговом море . НОАА . стр. 22–26.
^ Дж. Роуч (17 июля 2003 г.). «Ученые обнаружили загадочного убийцу криля» . Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 24 июля 2003 года.
^ Х. Гомес-Гутьеррес; У. Т. Петерсон; А. де Робертис; Р.Д. Бродер (2003). «Массовая смертность криля, вызванная паразитоидными инфузориями». Наука . 301 (5631): 339. doi :10.1126/science.1085164. PMID 12869754. S2CID 28471713.
^ Джей Ди Шилдс; Х. Гомес-Гутьеррес (1996). « Oculophryxus bicaulis , новый род и вид изопод даджидов, паразитирующих на эвфаузиид Stylocheiron affine Hansen». Международный журнал паразитологии . 26 (3): 261–268. дои : 10.1016/0020-7519(95)00126-3. ПМИД 8786215.
↑ Расти Дорнин (6 июля 1997 г.). «Популяция антарктического криля сокращается». CNN . Проверено 18 июня 2011 г.
^ Доктор медицины Найт (1984). «Изменения в морфогенезе личинок в популяции Euphausia pacifica в заливе Южной Калифорнии с зимы по лето 1977–1978 годов» (PDF) . Отчет CalCOFI . XXV . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2019 года . Проверено 5 ноября 2017 г.
^ Р. М. Росс; Л. Б. Кетин (1986). «Насколько продуктивен антарктический криль?». Бионаука . 36 (4): 264–269. дои : 10.2307/1310217. JSTOR 1310217.
^ Джанин Кузен-Руди (2000). «Сезонное размножение, множественный нерест и плодовитость северного криля Meganyctiphanes norvegica и антарктического криля Euphausia superba ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 57 (С3): 6–15. дои : 10.1139/f00-165.
^ Дж. Гомес-Гутьеррес (2002). «Механизм вылупления и замедленное вылупление икры трех широконерестящихся видов эвфаузиид в лабораторных условиях». Журнал исследований планктона . 24 (12): 1265–1276. дои : 10.1093/планкт/24.12.1265 .
^ Э. Бринтон; доктор медицинских наук Оман; А. В. Таунсенд; доктор медицины Найт; А. Л. Бриджман (2000). Эуфаузииды Мирового океана. Серия компакт-дисков с Всемирной базой данных по биоразнообразию, Springer Verlag . ISBN978-3-540-14673-5. Архивировано из оригинала 26 февраля 2012 года . Проверено 4 декабря 2009 г.
^ Ф. Бухгольц (2003). «Опыты по физиологии южного и северного криля, Euphausia superba и Meganyctiphanes norvegica с акцентом на линьку и рост – обзор». Морское и пресноводное поведение и физиология . 36 (4): 229–247. Бибкод : 2003MFBP...36..229B. дои : 10.1080/10236240310001623376. S2CID 85121989.
^ Х.-К. Шин; С. Никол (2002). «Использование взаимосвязи между диаметром глаза и длиной тела для выявления последствий длительного голодания антарктического криля Euphausia superba». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 239 : 157–167. Бибкод : 2002MEPS..239..157S. дои : 10.3354/meps239157 .
^ Б. Маринович; М. Мангель (1999). «Криль может сокращаться в результате экологической адаптации к временно неблагоприятным условиям» (PDF) . Экологические письма . 2 : 338–343.
^ Дж. Г. Гомес (1995). «Схемы распространения, численность и динамика популяций эвфаузиид Nyctiphanes simplex и Euphausia eximia у западного побережья Нижней Калифорнии, Мексика» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии ». 119 : 63–76. Бибкод : 1995MEPS..119...63G. дои : 10.3354/meps119063 .
^ У. Килс; П. Маршалл (1995). «Der Krill, wie er schwimmt und frisst – neue Einsichten mit neuen Methoden (« Антарктический криль – как он плавает и питается – новые идеи с новыми методами »)». У И. Гемпеля; Г. Хемпель (ред.). Biologie der Polarmeere – Erlebnisse und Ergebnisse ( Опыт и результаты биологии полярных океанов ) . Фишер Верлаг . стр. 201–210. ISBN978-3-334-60950-7.
^ Р. Пайпер (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс . ISBN978-0-313-33922-6.
^ Гандоми, АХ; Алави, АХ (2012). «Стадо криля: новый алгоритм оптимизации, основанный на биотехнологиях». Коммуникации в нелинейной науке и численном моделировании . 17 (12): 4831–4845. Бибкод : 2012CNSNS..17.4831G. doi :10.1016/j.cnsns.2012.05.010.
^ Дж. С. Яффе; доктор медицинских наук Оманн; А. де Робертис (1999). «Сонарные оценки уровней дневной активности Euphausia pacifica в заливе Саанич» (PDF) . Канадский журнал рыболовства и водных наук . 56 (11): 2000–2010. doi : 10.1139/cjfas-56-11-2000. S2CID 228567512. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 года.
^ Герайнт А. Тарлинг; Магнус Л. Джонсон (2006). «Насыщение вызывает у криля ощущение погружения». Современная биология . 16 (3): 83–84. дои : 10.1016/j.cub.2006.01.044 . ПМИД 16461267.
^ Дэн Ховард (2001). «Криль» (PDF) . У Германа А. Карла; Джон Л. Чин; Эдвард Юбер; Питер Х. Стауффер; Джеймс В. Хендли II (ред.). За Золотыми воротами – океанография, геология, биология и проблемы окружающей среды в заливе Фараллонс. Геологическая служба США . стр. 133–140. Циркуляр 1198 . Проверено 8 октября 2011 г.
^ Уишарт, Скай (июль – август 2018 г.). «Эффект криля». География Новой Зеландии (152): 24.
^ Дэвид А. Демер; Стефан Г. Конти (2005). «Новая модель целевой силы указывает на увеличение количества криля в Южном океане». Журнал морских наук ICES . 62 (1): 25–32. дои : 10.1016/j.icesjms.2004.07.027 .
^ У. Килс (1982). «Плавательное поведение, плавательные способности и энергетический баланс антарктического криля Euphausia superba». Научная серия БИОМАССА 3, Серия исследований БИОМАССЫ : 1–122. Архивировано из оригинала 2 июня 2020 года . Проверено 11 ноября 2017 г.
^ С. Никол; Ю. Эндо (1997). «Мировой промысел криля». Технический документ ФАО по рыболовству . 367 .
^ Ратнараджа, Л., Боуи, А.Р., Ланнузель, Д., Майнерс, К.М. и Никол, С. (2014) «Биогеохимическая роль усатых китов и криля в круговороте питательных веществ в Южном океане». ПЛОС ОДИН , 9 (12): е114067. дои :10.1371/journal.pone.0114067
^ Хопкинс, Т.Л., Эйнли, Д.Г., Торрес, Дж.Дж., Ланкрафт, Т.М., 1993. Трофическая структура в открытых водах краевой ледниковой зоны в районе слияния Скотия-Уэдделл весной (1983). Полярная биология 13, 389–397.
^ Ланкрафт, Т.М., Релсенбихлер, К.Р., Робинсон, Б.Х., Хопкинс, Т.Л., Торрес, Дж.Дж., 2004. Сообщество микронектона и макрозоопланктона с преобладанием криля в проливе Крокер, Антарктида, с оценкой хищничества рыб. Глубоководные исследования II 51, 2247–2260.
↑ abc Гроссман, Элизабет (14 июля 2015 г.). «Ученые думают, нужно ли защищать криль от чрезмерной охоты со стороны человека». Международное общественное радио (PRI) . Проверено 1 апреля 2017 г.
^ «Промысел криля и устойчивость: антарктический криль (Euphausia superba)» . Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики. 23 апреля 2015 года . Проверено 1 апреля 2017 г.
^ abc «Криль – биология, экология и рыболовство». Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики. 28 апреля 2015 года . Проверено 1 апреля 2017 г.
^ Минтурн Дж. Райт (1987). «Собственность Антарктиды, ее живые и минеральные ресурсы». Журнал права и окружающей среды . 4 (2): 49–78.
^ С. Никол; Дж. Фостер (2003). «Последние тенденции в промысле антарктического криля». Водные живые ресурсы . 16 : 42–45. дои : 10.1016/S0990-7440(03)00004-4.
^ Джош, Габбатисс (10 июля 2018 г.). «Индустрия лова криля поддерживает огромный заповедник в Антарктическом океане для защиты пингвинов, тюленей и китов». Независимый . Проверено 10 июля 2018 г.
^ ab "Почему криль?". Юго-западный научный центр рыболовства, Национальное управление океанических и атмосферных исследований США. 22 ноября 2016 года . Проверено 1 апреля 2017 г.
↑ Чизмен, Массачусетс (22 июля 2011 г.). «Масло криля: ответное письмо агентства, уведомление GRAS № GRN 000371». FDA США . Проверено 3 июня 2015 г.
^ Омори, М. (1978). «Мировой промысел зоопланктона: обзор». Морская биология . 48 (3): 199–205. дои : 10.1007/BF00397145. S2CID 86540101.
^ Понгсеткул, Джаксума; Бенджакул, Соттават; Сампавапол, Пеннани; Осако, Кадзуфуми; Фэйтхонг, Нандша (17 сентября 2014 г.). «Химический состав и физические свойства пасты из соленых креветок (Капи) производства Таиланда». Международные водные исследования . 6 (3): 155–166. дои : 10.1007/s40071-014-0076-4 .
^ Абэ, Кенджи; Сузуки, Кенджи; Хасимото, Канехиса (1979). «Использование криля в качестве материала для рыбного соуса». Ниппон Суйсан Гаккаиси . 45 (8): 1013–1017. дои : 10.2331/suisan.45.1013 .
^ Оливейра Сантос, Сара; Так, Нильс; Су, Юньсин; Куэнка-Хименес, Франциско; Моралес-Лопес, Оскар; Гомес-Вальдес, П. Антонио; М. Вильгельмус, Моника (13 июня 2023 г.). «Плеобот: модульное роботизированное решение для метахронного плавания». Научные отчеты . 13 (1): 9574. Бибкод : 2023NatSR..13.9574O. дои : 10.1038/s41598-023-36185-2. ПМЦ 10264458 . ПМИД 37311777.
дальнейшее чтение
Боден, Брайан П.; Джонсон, Мартин В .; Бринтон, Эдвард: «Эуфаузиацея (Рачки) северной части Тихого океана». Бюллетень Океанографического института Скриппса . Том 6, номер 8, 1955 год.
Бринтон, Эдвард : «Эуфаузииды вод Юго-Восточной Азии». Отчет Наги, том 4, часть 5. Ла-Хойя: Калифорнийский университет, Океанографический институт Скриппса, 1975.
Конвей, главный вице-президент; Уайт, Р.Г.; Хьюг-Дит-Сайлс, Ж.; Галиен, CP; Робинс, Д.Б.: Путеводитель по прибрежному и поверхностному зоопланктону юго-западной части Индийского океана. Архивировано 23 октября 2012 г. в Wayback Machine , Order Euphausiacea, Периодическая публикация Ассоциации морской биологии Соединенного Королевства № 15, Плимут, Великобритания, 2003 г. .
Эверсон, И. (ред.): Криль: биология, экология и рыболовство . Оксфорд, Блэквелл Сайенс; 2000. ISBN 0-632-05565-0 .
Хамнер, Уильям М. (май 1984 г.). «Криль — неиспользованный дар моря?». Национальная география . Том. 165, нет. 5. стр. 626–642. ISSN 0027-9358. ОКЛК 643483454.
Мочлин, Дж.: Euphausiacea: взрослые особи. Архивировано 15 мая 2011 г. в Wayback Machine , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Идентификационные листы взрослых особей криля со множеством линейных рисунков. PDF- файл, 2 Мб .
Мочлин, Дж.: Euphausiacea: Личинки. Архивировано 19 апреля 2012 г. в Wayback Machine , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Идентификационные листы личиночных стадий криля со множеством линейных рисунков. PDF-файл, 3 Мб.
Тетт, П.: Биология эвфаузиид , конспекты лекций из курса морской биологии 2003 года, проведенного в Университете Нейпира .
Тетт, П.: Биолюминесценция , конспекты лекций из издания того же курса 1999/2000 гг.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные с крилем.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Евфаузией .
Найдите криль в Викисловаре, бесплатном словаре.
Веб-камера крилевого аквариума Австралийского антарктического отдела