stringtranslate.com

Птичья вокализация

Восточный тоуи ( Pipilo erythrophthalmus ) поет, заповедник дикой природы залива Джамейка , США
Песня черного дрозда

Вокализация птиц включает в себя как крики птиц, так и песни птиц . В нетехническом использовании песни птиц — это звуки птиц, которые мелодичны для человеческого уха. В орнитологии и наблюдении за птицами песни (относительно сложные вокализации) различаются по функции от криков (относительно простых вокализации).

Определение

Восточный деревянный пиви: обратите внимание на простую повторяющуюся схему восходящих и нисходящих тонов от базовой ноты.

Различие между песнями и криками основано на сложности, длине и контексте. Песни длиннее и сложнее и связаны с территорией [1] , ухаживанием и спариванием , в то время как крики, как правило, выполняют такие функции, как сигнализация или поддержание контакта со стаей . [ 2] Другие авторитеты, такие как Хауэлл и Уэбб (1995), проводят различие на основе функции, так что короткие вокализации, такие как у голубей, и даже неголосовые звуки, такие как стук дятлов и « веяние » крыльев бекасов в демонстрационном полете, считаются песнями. [3] Другие требуют, чтобы песня имела слоговое разнообразие и временную регулярность, родственную повторяющимся и преобразующим моделям, которые определяют музыку . В орнитологии и наблюдении за птицами, как правило, существует согласие относительно того, какие звуки являются песнями, а какие — криками, и хороший полевой справочник различит их.

Перья крыльев самца булавокрылого манакина с изменениями, отмеченными П. Л. Склейтером в 1860 году [4] и обсуждавшимися Чарльзом Дарвином в 1871 году [5]. Птица издает звуки с помощью крыльев.

Птичья песня лучше всего развита в отряде воробьинообразных . Некоторые группы почти безголосые, производящие только ударные и ритмичные звуки, например, аисты , которые щелкают своими клювами. У некоторых манакинов ( Pipridae ) самцы развили несколько механизмов для механического звукоизвлечения, включая механизмы для стридуляции, не отличающиеся от тех, что встречаются у некоторых насекомых. [6] Производство звуков механическими средствами в отличие от использования сиринкса было названо Чарльзом Дарвином по-разному: инструментальной музыкой , механическими звуками [7] и позднее сонацией . [8] Термин соната был определен как акт производства неголосовых звуков, которые являются намеренно модулированными коммуникативными сигналами, производимыми с использованием нешприцевых структур, таких как клюв, крылья, хвост, ноги и перья тела. [8]

Песня обычно поется с видных насестов, хотя некоторые виды могут петь и в полете.

В экстратропической Евразии и Америке почти все песни производятся самцами; однако в тропиках и в большей степени в пустынных поясах Австралии и Африки самки более типичны для пения столько же, сколько и самцы. Эти различия известны уже давно [9] [10] и, как правило, объясняются гораздо менее регулярным и сезонным климатом австралийских и африканских засушливых зон, требующим, чтобы птицы размножались в любое время, когда условия благоприятны, хотя они не могут размножаться в течение многих лет, потому что запасы пищи никогда не превышают минимального уровня. [9] При нерегулярном сезонном размножении оба пола должны быть приведены в состояние размножения, и вокализация, особенно дуэтная, служит этой цели. Высокая частота женских вокализации в тропиках, Австралии и Южной Африке может также быть связана с очень низкими показателями смертности, что обеспечивает гораздо более сильную связь между парами и территориальность. [11]

Анатомия и физиология

Красноногая кариама ( Cariama cristata ) из Бразилии издает серию криков

Птичий голосовой орган называется сиринкс ; [ 12] это костная структура в нижней части трахеи (в отличие от гортани в верхней части трахеи млекопитающих ). Сиринкс и иногда окружающий его воздушный мешок резонируют со звуковыми волнами, которые производятся мембранами, через которые птица проталкивает воздух. Птица контролирует высоту звука, изменяя натяжение мембран, и контролирует как высоту звука, так и громкость, изменяя силу выдоха. Она может контролировать две стороны трахеи независимо, и именно так некоторые виды могут производить две ноты одновременно.

В феврале 2023 года ученые сообщили, что возможные звуки, которые могли издавать анкилозавры , были похожи на птичьи вокализации, основываясь на находке окаменелой гортани анкилозавра Pinacosaurus grangeri . [13] [14]

Функция

Западно -австралийский ворон ( Corvus coronoides , ssp. perplexus ) издает медленный, пронзительный звук «а-а-ааа» . [15] Территориальный крик австралийского ворона ⓘ

Одной из двух основных функций пения птиц является привлечение самцов. [16] Ученые предполагают, что пение птиц развилось в результате полового отбора , и эксперименты показывают, что качество пения птиц может быть хорошим индикатором приспособленности. [17] [18] Эксперименты также показывают, что паразиты и болезни могут напрямую влиять на характеристики пения, такие как скорость пения, которые, таким образом, действуют как надежные индикаторы здоровья. [19] [20] Репертуар песен также, по-видимому, указывает на приспособленность у некоторых видов. [21] [22] Способность самцов птиц удерживать и рекламировать территории с помощью пения также демонстрирует их приспособленность. Следовательно, самка птицы может выбирать самцов на основе качества их песен и размера их репертуара песен.

Вторая основная функция пения птиц — защита территории. [16] Территориальные птицы взаимодействуют друг с другом, используя песню, чтобы договориться о границах территории. Поскольку песня может быть надежным индикатором качества, особи могут различать качество соперников и предотвращать энергетически затратную драку. [17] У птиц с репертуарами песен особи могут разделять один и тот же тип песни и использовать эти типы песни для более сложной коммуникации. [23] Некоторые птицы будут реагировать на общий тип песни соответствием типа песни (т. е. тем же типом песни). [24] Это может быть агрессивным сигналом; однако результаты неоднозначны. [23] Птицы также могут взаимодействовать, используя соответствие репертуара, когда птица отвечает типом песни, который есть в репертуаре ее соперника, но не является песней, которую она в данный момент поет. [25] Это может быть менее агрессивным актом, чем соответствие типа песни. [25] Сложность песни также связана с территориальной защитой самцов, при этом более сложные песни воспринимаются как большая территориальная угроза. [26]

Птицы передают сигнал тревоги посредством вокализации и движений, которые характерны для угрозы, и сигналы тревоги птиц могут быть поняты другими видами животных, включая других птиц, чтобы идентифицировать и защититься от конкретной угрозы. [27] Сигналы моббинга используются для вербовки особей в области, где может присутствовать сова или другой хищник. Эти сигналы характеризуются широким спектром частот, резким началом и окончанием, а также повторяемостью, которые являются общими для всех видов и, как полагают, полезны для других потенциальных «мобберов», поскольку их легко обнаружить. Сигналы тревоги большинства видов, с другой стороны, характерны высоким тоном, что затрудняет обнаружение кричащего. [28] Коммуникация посредством сигналов птиц может осуществляться между особями одного и того же вида или даже между видами. Например, японская синица будет реагировать на призывной сигнал буроголовой гаички , если он будет следовать сигналу тревоги японской синицы в правильном порядке «предупреждение+привлечение». [29]

Отдельные птицы могут быть достаточно чувствительны, чтобы распознавать друг друга по их крикам. Многие птицы, которые гнездятся в колониях, могут находить своих птенцов, используя их крики. [30] Крики иногда достаточно различимы для индивидуальной идентификации даже исследователями-людьми в экологических исследованиях. [31]

Крик черношапочной синицы (обратите внимание на крик и ответ второй, более далекой синицы)

Более 400 видов птиц используют дуэтные крики. [32] В некоторых случаях дуэты настолько идеально синхронизированы, что кажутся почти одним криком. Этот вид крика называется антифонным дуэтом. [33] Такой дуэт отмечен у широкого круга семейств, включая перепелов, [34] кустарниковых сорокопутов , [35] тимпанов, таких как ятаган-тимпан , и некоторых сов [36] и попугаев. [37] У территориальных певчих птиц птицы более склонны к ответным крикам, когда их возбуждает имитация вторжения на их территорию. [38] Это подразумевает роль во внутривидовой агрессивной конкуренции за совместную защиту ресурсов. [39] Дуэты хорошо известны у журавлей, но журавль-сарус кажется уникальным, поскольку изредка также имеет трех связанных взрослых особей, защищающих одну территорию, которые исполняют «триеты». [40] Триеты имели более низкую частоту по сравнению с дуэтами, но функциональное значение этого различия пока не известно.

Иногда песни, вокализированные в период после размножения, служат сигналом для сородичей . [41] У чернозобых голубых певунов самцы, которые успешно размножались и размножались, поют своему потомству, чтобы повлиять на его вокальное развитие, в то время как самцы, которые не смогли размножаться, обычно покидают гнезда и молчат. Таким образом, песня после размножения непреднамеренно информирует неудачливых самцов об определенных местообитаниях, которые имеют более высокую вероятность репродуктивного успеха. Социальная коммуникация посредством вокализации обеспечивает кратчайший путь к обнаружению высококачественных местообитаний и избавляет от необходимости прямой оценки различных структур растительности.

Пара даурских журавлей ( Antigone vipio ) исполняет «унисонный крик», который укрепляет связь в паре и служит территориальным предупреждением для других журавлей.

Некоторые птицы являются превосходными вокальными имитаторами . У некоторых тропических видов имитаторы, такие как дронго, могут играть роль в формировании смешанных стай кормящихся птиц . [42] Вокальная мимикрия может включать в себя звуки сородичей, других видов или даже искусственные звуки. Было выдвинуто много гипотез о функциях вокальной мимикрии, включая предположения о том, что они могут быть вовлечены в половой отбор, выступая в качестве индикатора приспособленности, помогать выводить паразитов или защищать от хищников, но убедительных доказательств какой-либо функции нет. [43] Известно, что многие птицы, особенно те, которые гнездятся в полостях, издают шипящий звук, похожий на змею, который может помочь отпугнуть хищников на близком расстоянии. [44]

Некоторые виды, обитающие в пещерах, включая масляную птицу [45] и саланганы ( виды Collocalia и Aerodramus ), [46] используют слышимый звук (большая часть звуковой локации происходит между 2 и 5 кГц [47] ) для эхолокации в темноте пещер. Единственная известная птица, использующая инфразвук (примерно 20 Гц) — это западный глухарь . [48]

Диапазон слышимости птиц составляет от ниже 50 Гц ( инфразвук ) до около 12 кГц, с максимальной чувствительностью между 1 и 5 кГц. [22] [49] Черный якобинец является исключительным в производстве звуков на частоте около 11,8 кГц. Неизвестно, могут ли они слышать эти звуки. [50]

Диапазон частот, на которых птицы кричат ​​в окружающей среде, варьируется в зависимости от качества среды обитания и окружающих звуков. Гипотеза акустической адаптации предсказывает, что узкие полосы пропускания, низкие частоты, длинные элементы и межэлементные интервалы должны быть обнаружены в средах обитания со сложными структурами растительности (которые поглощают и заглушают звуки), в то время как высокие частоты, широкая полоса пропускания, высокочастотные модуляции (трели), короткие элементы и межэлементные интервалы можно ожидать в открытых средах обитания без препятствующей растительности. [51] [52] [53]

Низкочастотные песни оптимальны для загроможденных, густо заросших местообитаний, поскольку низкочастотные, медленно модулированные элементы песни менее восприимчивы к деградации сигнала посредством реверберации от отражающей звук растительности. Высокочастотные крики с быстрой модуляцией оптимальны для открытых местообитаний, поскольку они меньше деградируют на открытом пространстве. [54] [55] Гипотеза акустической адаптации также утверждает, что характеристики песни могут использовать преимущества полезных акустических свойств окружающей среды. Узкочастотные ноты полосы пропускания увеличиваются по громкости и длине за счет реверберации в густо заросших местообитаниях. [56]

Была выдвинута гипотеза, что доступный диапазон частот разделен, и птицы кричат ​​так, что перекрытие между различными видами по частоте и времени уменьшается. Эта идея была названа «акустической нишей». [57] Птицы поют громче и на более высоком тоне в городских районах, где есть окружающий низкочастотный шум. [58] [59] Было обнаружено, что шум транспорта снижает репродуктивный успех у большой синицы ( Parus major ) из-за перекрытия акустической частоты. [60] Во время пандемии COVID-19 снижение шума транспорта привело к тому, что птицы в Сан-Франциско пели на 30% тише. [61] Увеличение громкости песни восстановило приспособленность птиц в городских районах, как и песни с более высокой частотой. [62]

Было высказано предположение, что у птиц наблюдается широтная изменчивость сложности песни; однако нет убедительных доказательств того, что сложность песни увеличивается с широтой или миграционным поведением. [63]

Согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, белый колокольчик издает самый громкий крик, когда-либо зарегистрированный среди птиц, достигающий 125  дБ . [64] [65] Ранее рекорд принадлежал кричащему пихе с 116 дБ. [66]

Исследование 2023 года обнаружило корреляцию между хором самцов на рассвете и отсутствием самок. Исследование проводилось на юге Германии, и интересующими птицами были самцы лазоревки . Исследователи «обнаружили, что самцы пели с высокой скоростью, пока их партнерши-самки все еще сидели в гнезде на рассвете, и прекращали петь, как только самки покидали гнездо, чтобы присоединиться к ним». Самцы также чаще пели, когда самки заходили в гнезда вечером или даже днем. Хотя эта информация и открывает глаза, она все еще не отвечает на вопрос, почему самцы поют больше, когда самки отсутствуют. [67]

Нейроанатомия

Путь обучения пению у птиц [68]

В освоении и изучении пения птиц задействована группа отдельных участков мозга, которые объединены в два взаимосвязанных пути: [68]

Задний нисходящий путь (PDP) необходим на протяжении всей жизни птицы для нормального воспроизведения песни, в то время как передний передний мозговой путь (AFP) необходим для обучения песне, пластичности и поддержания, но не для воспроизведения песни во взрослом возрасте. [71]

Оба нейронных пути в системе песни начинаются на уровне HVC , который проецирует информацию как в RA (премоторное ядро), так и в область X переднего переднего мозга. Информация в заднем нисходящем пути (также называемом голосовым производящим или двигательным путем) спускается от HVC к RA, а затем от RA к трахеосирингеальной части подъязычного нерва (nXIIts), которая затем контролирует мышечные сокращения сиринкса. [68] [72]

Информация в переднем пути переднего мозга проецируется из HVC в область X (базальные ганглии), затем из области X в DLM (таламус) и из DLM в LMAN, которая затем связывает пути обучения вокалу и производства вокала через связи обратно в RA. Некоторые исследователи выдвинули модель, в которой связь между LMAN и RA несет инструктивный сигнал, основанный на оценке слуховой обратной связи (сравнение собственной песни птицы с запомненным шаблоном песни), которая адаптивно изменяет двигательную программу для вывода песни. [71] [73] Генерация этого инструктивного сигнала может быть облегчена слуховыми нейронами в области X и LMAN, которые показывают избирательность для временных качеств собственной песни птицы (BOS) и ее обучающей песни, обеспечивая платформу для сравнения BOS и запомненной обучающей песни. [73] [74]

Модели, касающиеся взаимодействий коррекции ошибок в реальном времени между AFP и PDP, будут рассмотрены в будущем. Другие текущие исследования начали изучать клеточные механизмы, лежащие в основе контроля HVC временных паттернов структуры песни и контроля RA производства слогов. [75] Структуры мозга, участвующие в обоих путях, демонстрируют половой диморфизм у многих видов птиц, обычно заставляя самцов и самок петь по-разному. Некоторые из известных типов диморфизма в мозге включают размер ядер, количество присутствующих нейронов и количество нейронов, соединяющих одно ядро ​​с другим. [76]

У чрезвычайно диморфных зебровых амадинов ( Taeniopygia guttata ), вида, у которого обычно поют только самцы, размер HVC и RA примерно в три-шесть раз больше у самцов, чем у самок, а область X, по-видимому, не распознается у самок. [77] Исследования показывают, что воздействие половых стероидов на раннем этапе развития частично отвечает за эти различия в мозге. Самки зебровых амадинов, обработанные эстрадиолом после вылупления, а затем тестостероном или дигидротестостероном (ДГТ) во взрослом возрасте, разовьют RA и HVC, аналогичные по размеру самцам, и также будут демонстрировать певческое поведение, подобное самцам. [78]

Гормональное лечение само по себе, по-видимому, не производит самок вьюрков со структурой мозга или поведением, точно такими же, как у самцов. Более того, другие исследования показали результаты, которые противоречат тому, что можно было бы ожидать на основе наших текущих знаний о половой дифференциации млекопитающих. Например, самцы зебровых вьюрков, кастрированные или которым давали ингибиторы половых стероидов в качестве детенышей, все еще развивают нормальное мужское певческое поведение. [76] Это говорит о том, что другие факторы, такие как активация генов на z-хромосоме, также могут играть роль в нормальном развитии мужского пения. [79]

Гормоны также оказывают активирующее действие на пение и ядра песни у взрослых птиц. У канареек ( Serinus canaria ) самки обычно поют реже и с меньшей сложностью, чем самцы. Однако, когда взрослым самкам делают инъекции андрогенов, их пение увеличивается до почти мужской частоты. [80] Кроме того, у взрослых самок, которым вводят андрогены, также наблюдается увеличение размера областей HVC и RA. [81] Мелатонин — еще один гормон, который, как полагают, также влияет на поведение песни у взрослых, поскольку у многих певчих птиц в нейронах ядер песни есть рецепторы мелатонина. [82]

И европейский скворец ( Sturnus vulgaris ), и домовый воробей ( Passer domesticus ) продемонстрировали изменения в ядрах песен, коррелирующие с различным воздействием темноты и секрецией мелатонина. [83] [84] Это говорит о том, что мелатонин может играть роль в сезонных изменениях поведения пения у певчих птиц, которые живут в районах, где количество дневного света значительно варьируется в течение года. Несколько других исследований изучали сезонные изменения в морфологии структур мозга в системе песен и обнаружили, что эти изменения (взрослый нейрогенез, экспрессия генов) диктуются фотопериодом, гормональными изменениями и поведением. [85] [86]

Ген FOXP2 , дефекты которого влияют как на речевую продукцию, так и на понимание языка у людей, становится высокоэкспрессированным в области X в периоды вокальной пластичности как у молодых зебровых амадинов, так и у взрослых канареек. [87]

Обучение

Временная шкала обучения песне у разных видов. Диаграмма адаптирована из Brainard & Doupe, 2002. [88]
Великолепный лирохвост, имитирующий несколько различных австралийских птичьих голосов
Образец богатого репертуара коричневого трэшера

Песни разных видов птиц различаются и, как правило, типичны для вида. Виды сильно различаются по сложности своих песен и количеству отдельных видов песен, которые они поют (до 3000 у бурого пересмешника ); особи внутри некоторых видов различаются таким же образом. У некоторых видов, таких как лирохвосты и пересмешники , песни включают произвольные элементы, усвоенные при жизни особи, форма мимикрии (хотя, возможно, лучше назвать это «присвоением» (Эрлих и др.), поскольку птица не выдает себя за другой вид). Еще в 1773 году было установлено, что птицы обучаются крикам, и эксперименты по перекрестному воспитанию преуспели в том, что коноплянка Acanthis cannabina научилась песне жаворонка Alauda arvensis . [89] Похоже, что у многих видов, хотя основная песня одинакова для всех членов вида, молодые птицы узнают некоторые детали своих песен от своих отцов, и эти вариации накапливаются на протяжении поколений, образуя диалекты . [90]

Обучение песне у молодых птиц происходит в два этапа: сенсорное обучение, при котором птенец слушает отца или другую птицу того же вида и запоминает спектральные и временные характеристики песни (шаблон песни), и сенсомоторное обучение, при котором птенец воспроизводит собственные вокализации и репетирует свою песню до тех пор, пока она не будет точно соответствовать запомненному шаблону песни. [91]

В течение фазы сенсомоторного обучения, производство песни начинается с весьма изменчивых субвокализации, называемых «субпесней», которая похожа на лепет у человеческих младенцев. Вскоре после этого ювенильная песня показывает некоторые узнаваемые характеристики имитированной взрослой песни, но все еще лишена стереотипности кристаллизованной песни – это называется «пластичной песней». [68]

После двух или трех месяцев обучения песне и репетиций (в зависимости от вида) птенец выдает кристаллизованную песню, характеризующуюся спектральной и временной стереотипией (очень низкая изменчивость в образовании слогов и порядке слогов). [92] У некоторых птиц, таких как зебровые амадины , которые являются наиболее популярными видами для исследования пения птиц, сенсорные и сенсомоторные стадии обучения перекрываются. [88]

Исследования показали, что усвоение птицами пения является формой двигательного обучения , которая задействует области базальных ганглиев . Кроме того, PDP (см. Нейроанатомию ниже) считается гомологичным двигательному пути млекопитающих, берущему начало в коре головного мозга и спускающемуся через ствол мозга , в то время как AFP считается гомологичным корковому пути млекопитающих через базальные ганглии и таламус. [68] Модели двигательного обучения пению птиц могут быть полезны при разработке моделей того, как люди учатся речи . [93]

У некоторых видов, таких как зебровые амадины, обучение песне ограничивается первым годом; их называют «ограниченными по возрасту» или «закрытыми» учениками. Другие виды, такие как канарейки, могут развивать новые песни даже будучи половозрелыми взрослыми; их называют «открытыми» учениками. [94] [95]

Исследователи выдвинули гипотезу, что выученные песни позволяют развивать более сложные песни посредством культурного взаимодействия, тем самым создавая внутривидовые диалекты, которые помогают птицам идентифицировать родственников и адаптировать свои песни к различным акустическим средам. [96]

Слуховая обратная связь при изучении пения птиц

Ранние эксперименты Торпа в 1954 году показали важность способности птицы слышать песню наставника. Когда птиц выращивают в изоляции, вдали от влияния самцов того же вида, они все равно поют. Хотя песня, которую они воспроизводят, называемая «изолированной песней», напоминает песню дикой птицы, она демонстрирует отчетливо отличающиеся характеристики от дикой песни и лишена ее сложности. [97] [98] Важность способности птицы слышать свое пение в сенсомоторный период была позже открыта Кониси. Птицы, оглохшие до периода кристаллизации песни, продолжали воспроизводить песни, которые отчетливо отличались от дикого типа и изолированной песни. [99] [100] С момента появления этих результатов исследователи искали нейронные пути, которые облегчают сенсорное/сенсомоторное обучение и опосредуют сопоставление собственной песни птицы с запомненным шаблоном песни.

Несколько исследований в 1990-х годах изучали нейронные механизмы, лежащие в основе обучения пению птиц, путем нанесения повреждений соответствующим структурам мозга, участвующим в производстве или поддержании песни, или путем оглушения птиц до и/или после кристаллизации песни. Другой экспериментальный подход заключался в записи песни птицы и последующем ее воспроизведении во время пения птицы, что вызывало искаженную слуховую обратную связь (птица слышала наложение своей собственной песни и фрагментированную часть предыдущего слога песни). [92] После того, как Нордин и Нордин [101] сделали эпохальное открытие, продемонстрировав, что слуховая обратная связь необходима для поддержания песни у взрослых птиц с кристаллизованной песней, Леонардо и Кониши (1999) разработали протокол нарушения слуховой обратной связи, чтобы более подробно изучить роль слуховой обратной связи в поддержании песни у взрослых особей, исследовать, как ухудшаются песни взрослых особей после длительного воздействия искаженной слуховой обратной связи, и изучить степень, в которой взрослые птицы могли бы восстановить кристаллизованную песню с течением времени после прекращения воздействия искаженной обратной связи. Это исследование предоставило дополнительные доказательства роли слуховой обратной связи в поддержании стабильности пения у взрослых особей и продемонстрировало, что поддержание кристаллизованного пения птиц у взрослых особей является скорее динамичным, чем статичным.

Брейнард и Дуп (2000) выдвигают модель, в которой LMAN (передней части переднего мозга) играет основную роль в исправлении ошибок, поскольку он обнаруживает различия между песней, воспроизводимой птицей, и ее запомненным шаблоном песни, а затем посылает инструктивный сигнал об ошибке в структуры вокального пути производства, чтобы исправить или изменить двигательную программу для производства песни. В своем исследовании Брейнард и Дуп (2000) показали, что в то время как оглушенность взрослых птиц приводит к потере стереотипии песни из-за измененной слуховой обратной связи и неадаптивной модификации двигательной программы, повреждение LMAN в переднем переднем мозговом пути взрослых птиц, которые были оглушены, приводит к стабилизации песни (повреждения LMAN у оглушенных птиц предотвращают дальнейшее ухудшение производства слогов и структуры песни).

В настоящее время [ когда? ] существуют две конкурирующие модели, которые проливают свет на роль LMAN в генерации инструктивного сигнала ошибки и проецировании его на путь производства моторики:

Модель исправления ошибок, настроенная на песню самой птицы (BOS)

Во время пения активация нейронов LMAN будет зависеть от соответствия между слуховой обратной связью от песни, воспроизводимой птицей, и сохраненным шаблоном песни. Если это правда, то частота срабатывания нейронов LMAN будет чувствительна к изменениям слуховой обратной связи.

Модель коррекции ошибок с помощью эффекта копирования

Эфферентная копия двигательной команды для производства песни является основой сигнала исправления ошибок в реальном времени. Во время пения активация нейронов LMAN будет зависеть от двигательного сигнала, используемого для создания песни, и усвоенного прогноза ожидаемой слуховой обратной связи на основе этой двигательной команды. Исправление ошибок будет происходить быстрее в этой модели.

Леонардо [102] протестировал эти модели напрямую, регистрируя частоту спайков в отдельных нейронах LMAN взрослых зебровых амадинов во время пения в условиях с нормальной и нарушенной слуховой обратной связью. Его результаты не подтвердили модель коррекции ошибок, настроенную на BOS, поскольку частота срабатывания нейронов LMAN не была затронута изменениями слуховой обратной связи, и, следовательно, сигнал ошибки, генерируемый LMAN, оказался не связанным со слуховой обратной связью. Более того, результаты этого исследования подтвердили прогнозы модели эфферентной копии, в которой нейроны LMAN активируются во время пения эфферентной копией двигательного сигнала (и ее прогнозами ожидаемой слуховой обратной связи), что позволяет нейронам быть более точно привязанными по времени к изменениям слуховой обратной связи.

Зеркальные нейроны и вокальное обучение

Зеркальный нейрон — это нейрон , который разряжается как тогда, когда человек выполняет действие, так и тогда, когда он/она воспринимает то же самое действие, выполняемое другим. [103] Эти нейроны были впервые обнаружены у макак , но недавние исследования показывают, что системы зеркальных нейронов могут присутствовать и у других животных, включая людей. [104]

Избирательность песни в нейронах HVCx: активность нейронов в ответ на услышанные (зеленые) и произведенные (красные) звуки. а. Нейроны активируются, когда первичный тип песни либо слышен, либо поется. б, в. Нейроны не активируются в ответ на другой тип песни, независимо от того, слышен он или поется. [105]

Зеркальные нейроны имеют следующие характеристики: [103]

Поскольку зеркальные нейроны проявляют как сенсорную , так и моторную активность, некоторые исследователи предположили, что зеркальные нейроны могут служить для отображения сенсорного опыта на моторные структуры. [106] Это имеет значение для обучения пению птиц — многие птицы полагаются на слуховую обратную связь для приобретения и сохранения своих песен. Зеркальные нейроны могут быть посредниками в этом сравнении того, что слышит птица, как это сравнивается с запомненным шаблоном песни, и того, что она производит.

В поисках этих слухо-моторных нейронов Джонатан Пратер и другие исследователи из Университета Дьюка записали активность отдельных нейронов в HVC болотных воробьев . [105] Они обнаружили, что нейроны, которые проецируются из HVC в область X (нейроны HVC X ), очень чувствительны, когда птица слышит воспроизведение своей собственной песни. Эти нейроны также активируются по схожим схемам, когда птица поет ту же самую песню. Болотные воробьи используют 3–5 различных типов песен, и нейронная активность отличается в зависимости от того, какая песня слушается или поется. Нейроны HVC X активируются только в ответ на представление (или пение) одной из песен, основного типа песни. Они также временно избирательны, активируясь в точную фазу в слоге песни.

Пратер и др. обнаружили, что в течение короткого периода времени до и после пения птицы ее нейроны HVC X становятся нечувствительными к слуховому входу. Другими словами, птица становится «глухой» к своей собственной песне. Это говорит о том, что эти нейроны производят сопутствующий разряд , который позволяет напрямую сравнивать двигательный выход и слуховой вход. [107] Это может быть механизмом, лежащим в основе обучения через слуховую обратную связь. Эти результаты также согласуются с моделью коррекции ошибок Леонардо (2004) эфферентного копирования при обучении и воспроизведении пения птиц.

В целом слуховые двигательные нейроны HVC X у болотных воробьев очень похожи на зрительные двигательные зеркальные нейроны, обнаруженные у приматов . Подобно зеркальным нейронам, нейроны HVC X :

Функция системы зеркальных нейронов до сих пор неясна. Некоторые ученые предполагают, что зеркальные нейроны могут играть роль в понимании действий других, имитации , теории разума и приобретении языка , хотя в настоящее время недостаточно нейрофизиологических доказательств в поддержку этих теорий. [106] В частности, что касается птиц, возможно, что система зеркальных нейронов служит общим механизмом, лежащим в основе вокального обучения , но необходимы дальнейшие исследования. В дополнение к последствиям для обучения песне, система зеркальных нейронов также может играть роль в территориальном поведении, таком как соответствие типу песни и контрпение. [108] [109]

Обучение через культурную передачу

Культура у животных обычно определяется как совокупность социально передаваемых моделей поведения («традиций»), характерных для определенных популяций. [110] Наученный характер пения птиц, а также свидетельства существования «диалектных» локальных вариаций подтверждают теории о существовании культуры птиц . [111] [29]

Как упоминалось выше, зависимость пения птиц от обучения изучалась Торпом, который обнаружил, что зяблики, выращенные в изоляции с первой недели жизни, производят весьма ненормальные и менее сложные песни по сравнению с другими зябликами. [112] Это предполагает, что многие аспекты развития пения у певчих птиц зависят от обучения со стороны более старших членов того же вида. Более поздние исследования наблюдали элементы, подобные канарейкам, в песне зяблика, выращенного канарейками , [113] что свидетельствует о важной роли наставников в обучении пению молодых птиц.

Похожие типы песен зябликов (категоризированные на основе их отдельных элементов и их порядка) были замечены в кластерах в схожих географических областях, [114] и это открытие привело к гипотезам о «диалектах» в пении птиц. С тех пор было постулировано, что эти вариации типов песен не являются диалектами, подобными тем, которые мы обнаружили в человеческом языке. Это происходит потому, что не все члены данной географической области будут соответствовать одному и тому же типу песни, а также потому, что не существует особой характеристики типа песни, которая отличала бы его от всех других типов (в отличие от человеческих диалектов, где определенные слова являются уникальными для определенных диалектов). [110]

Основываясь на этих доказательствах обучения и локализованных типах песен, исследователи начали изучать социальное обучение пению птиц как форму культурной передачи. [29] [111] Модели поведения, составляющие эту культуру, — это сами песни, а типы песен можно рассматривать как традиции.

Дофаминовые цепи и культурная передача

Недавнее исследование показало, что дофаминовый контур у зебровых амадин может способствовать социальному обучению пению птиц от наставников. [115] Их данные показывают, что определенные области мозга у молодых зебровых амадин возбуждаются пением наставников того же вида, а не громкоговорителями, воспроизводящими песню зебровой амадин. Кроме того, они показывают, что дофамин, высвобождаемый в HVC, помогает в кодировании песни.

Эволюционное сохранение вокального обучения птиц

Гипотеза культурной ловушки

Хотя в 20 веке было проведено значительное количество исследований пения птиц, ни одно из них не смогло прояснить эволюционное «использование» пения птиц, особенно в отношении большого вокального репертуара. В ответ Лаклан и Слейтер предложили модель «культурной ловушки» для объяснения устойчивости широкого спектра песен. [116] Эта модель основана на концепции «фильтров», в которой:

В одной возможной ситуации популяция в основном состоит из птиц с широкими фильтрами. В этой популяции самец певчей птицы с широким фильтром редко будет выбран несколькими самками с узкими фильтрами (так как песня самца вряд ли попадет в более узкий фильтр). У таких самок будет относительно небольшой выбор самцов для спаривания, поэтому генетическая основа узкого фильтра самок не сохраняется. Другая возможная ситуация касается популяции с в основном узкими фильтрами. В последней популяции самцы с широким фильтром могут реально избежать отказа от выбора партнера, обучаясь у более старых самцов с узким фильтром. Поэтому средний репродуктивный успех птиц с широким фильтром повышается за счет возможности обучения, а вокальное обучение и большой репертуар песен (т. е. широкие фильтры) идут рука об руку. [116] [110]

Гипотеза культурной ловушки является одним из примеров генно-культурной коэволюции, в которой селективное давление возникает из взаимодействия между генотипами и их культурными последствиями. [116]

Возможная корреляция с когнитивными способностями

Различные исследования показали, что взрослые птицы, которые подвергались стрессу в критические периоды развития, производят менее сложные песни и имеют меньшие области мозга HVC. [117] [118] Это привело некоторых исследователей к гипотезе о том, что половой отбор для более сложных песен косвенно выбирает более сильные когнитивные способности у самцов. [119] Дальнейшие исследования показали, что самцам певчих воробьев с более обширным вокальным репертуаром требуется меньше времени для решения когнитивных задач, идущих в обход. [120] Некоторые предполагают, что пение птиц (среди других черт, выбранных половым путем, таких как яркая окраска, симметрия тела и тщательно продуманное ухаживание) позволяет самкам певчих птиц быстро оценивать когнитивные навыки и развитие нескольких самцов.

Идентификация и систематика

Песня белогорлого воробья
Сонограммы пения Luscinia luscinia и Luscinia megarhynchos позволяют однозначно различить эти два вида по голосу.

Специфика птичьих криков широко использовалась для идентификации видов. Крики птиц описывались с помощью слов или бессмысленных слогов или линейных диаграмм. [121] Общие термины в английском языке включают такие слова, как quack , chirp и chirrup . Они являются предметом воображения и сильно различаются; хорошо известным примером является песня воробья-белогорла , которая в Канаде называется O sweet Canada Canada Canada , а в Новой Англии — Old Sam Peabody Peabody Peabody (также Where are you Frederick Frederick Frederick? ). В дополнение к бессмысленным словам, были построены грамматически правильные фразы как подобия вокализации птиц. Например, полосатая неясыть издает мотив, который некоторые орнитологи описывают как Who cooks for you? Who cooks for you all? с акцентом на you . [122] Термин « warblish » был придуман для объяснения этого подхода к описанию криков птиц. [123] Музыкальная нотация для изображения звуков птиц началась с Афанасия Кирхера в его Musurgia universalis (1650), но более осторожное использование было предпринято с улучшениями в двадцатом веке немцами Альвином Фойгтом , Корнелем Шмиттом и Гансом Штадлером . [124] [125] [126]

Сонограмма крика смеющегося голубя . Записано в южной Индии ⓘ

Компания Kay Electric Company, основанная бывшими инженерами Bell Labs Гарри Фостером и Элмо Крампом, создала устройство, которое было продано как «Sona-Graph» в 1948 году. Это было принято ранними исследователями [127], включая CEG Bailey, который продемонстрировал его использование для изучения пения птиц в 1950 году. [128] Использование спектрограмм для визуализации пения птиц было затем принято Дональдом Дж. Боррором [129] и далее развито другими, включая WH Thorpe. [130] [131] Эти визуальные представления также называются сонограммами или сонаграммами. Начиная с 1983 года, некоторые полевые справочники по птицам используют сонограммы для документирования криков и песен птиц. [132] Сонограмма объективна, в отличие от описательных фраз, но правильная интерпретация требует опыта. Сонограммы также можно приблизительно преобразовать обратно в звук. [133] [134]

Птичья песня является неотъемлемой частью ухаживания птиц и представляет собой механизм презиготической изоляции, участвующий в процессе видообразования . Многие аллопатрические подвиды демонстрируют различия в звуках. Эти различия иногда незначительны, часто обнаруживаются только на сонограммах. Различия в песнях в дополнение к другим таксономическим признакам использовались для идентификации новых видов. [135] Использование звуков привело к предложениям о разделении комплексов видов, таких как комплексы жаворонков Мирафры . [136]

Приложения для смартфонов могут идентифицировать птиц по звукам. [137] Эти приложения работают, сравнивая их со спектрографическими базами данных для поиска совпадений.

Птичий язык

Язык птиц долгое время был темой для анекдотов и спекуляций. То, что крики имеют значение, которое интерпретируется их слушателями, было хорошо продемонстрировано. Домашние куры имеют отличительные крики тревоги для воздушных и наземных хищников, и они реагируют на эти крики тревоги соответствующим образом. [138] [139]

Однако язык , помимо слов, имеет грамматику (то есть структуры и правила). Исследования, демонстрирующие существование языка, были затруднены из-за диапазона возможных интерпретаций. Например, некоторые утверждали, что для того, чтобы система коммуникации считалась языком, она должна быть «комбинаторной», [140] имеющей открытый набор предложений, соответствующих грамматике, составленных из конечного словаря.

Исследования попугаев , проведенные Ирен Пепперберг , как утверждается, демонстрируют врожденную способность к грамматическим структурам, включая существование таких понятий, как существительные, прилагательные и глаголы. [141] В дикой природе врожденные вокализации черношапочных синиц, как было строго показано [140], демонстрируют комбинаторный язык. Исследования вокализации скворцов также предполагают, что они могут иметь рекурсивные структуры. [142]

Термин «язык птиц» может также более неформально относиться к моделям вокализации птиц, которые передают информацию другим птицам или другим животным в целом. [143]

У некоторых птиц есть два различных «языка» — один для внутренней коммуникации и один для использования в стаях. У всех птиц есть отдельный тип коммуникации для «песен» и сообщения об опасности и другой информации. Конрад Лоренц продемонстрировал, что у галок есть «имена», идентифицирующие каждую особь в стае, и когда они начинают подготовку к полету, каждая из них произносит имя другой птицы, создавая «цепочку». В своей книге « Кольцо царя Соломона » Лоренц описывает имя, которое ему дали птицы, и то, как его узнали несколько лет спустя в далеком месте после Второй мировой войны. [ необходима цитата ]

Исследования попугаев показали поразительное сходство между вербальными областями мозга говорящей птицы и эквивалентными областями человеческого мозга, что позволяет предположить, что подражание во многом связано с построением языка, его структурами и порядком. [144] Исследования 2016 года показали, что птицы строят предложения, связанные с синтаксисом и грамматикой. [145] [146]

В культуре

Запись

Первая известная запись пения птиц была сделана в 1889 году Людвигом Кохом [147] , который впоследствии стал выдающимся специалистом по записи дикой природы и ведущим естественнонаучных программ на BBC. [147]

Другими известными исполнителями пения птиц являются Эрик Симмс , Крис Уотсон , Борис Вепринцев (Советский Союз) [148] , а во Франции — Клод Шаппюи [149] , Жан-Клод Роше, Франсуа Шаррон и Фернан Деруссен.

В музыке

В музыке пение птиц повлияло на композиторов и музыкантов несколькими способами: они могут вдохновляться пением птиц; они могут намеренно имитировать пение птиц в композиции, как это делали Вивальди и Бетховен , а также многие более поздние композиторы, такие как Мессиан ; они могут включать записи птиц в свои произведения, как это впервые сделал Отторино Респиги ; или, как Беатрис Харрисон и Дэвид Ротенберг , они могут петь дуэтом с птицами. [150] [151] [152] [153] Авторы, включая Ротенберга, утверждали, что птицы поют в традиционных гаммах, используемых в человеческой музыке, [154] [155] [156] но по крайней мере одна певчая птица не выбирает ноты таким образом. [157]

Среди птиц, которые обычно заимствуют фразы или звуки у других видов, способ, которым они используют вариации ритма , соотношения музыкальной высоты и комбинации нот, может напоминать музыку. [158] Глубокий анализ вокализаций пестрой мясной птицы Холлис Тейлор дает подробное опровержение возражений против оценки пения птиц как музыки. [159] Схожие двигательные ограничения человеческой и птичьей песни могли привести к тому, что они имели схожие структуры песни, включая «дугообразные и нисходящие мелодические контуры в музыкальных фразах», длинные ноты в конце фраз и, как правило, небольшие различия в высоте между соседними нотами, по крайней мере, у птиц с сильной структурой песни, таких как евразийская пищуха Certhia familiaris . [160]

В поэзии

Птичье пение является популярной темой в поэзии . Известные примеры, вдохновленные птичьим пением, включают персидскую поэму 1177 года « Конференция птиц », в которой птицы мира собираются под началом самой мудрой птицы, удода , чтобы решить, кто будет их королем. [161] В английской поэзии популярной классикой являются « Ода соловью » Джона Китса 1819 года и « Жаворонок » Перси Биши Шелли 1820 года . [162] [163] Сборник стихотворений Теда Хьюза 1970 года о персонаже-птице « Ворона » считается одним из его самых важных произведений. [164] Стихи о птицах Джерарда Мэнли Хопкинса включают «Море и жаворонок» и « Ветреный парящий ». [165]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Босвалл, Джеффри . «Почему птицы поют?». Британская библиотека . Архивировано из оригинала 29 января 2020 года.
  2. ^ Эрлих, Пол Р.; Добкин, Дэвид С. и Уай, Даррил. ""Голоса птиц" и "Развитие вокала" из эссе Birds of Stanford". Архивировано из оригинала 3 апреля 2012 г. Получено 9 сентября 2008 г.
  3. ^ Хауэлл, Стив НГ и Уэбб, Софи (1995). Путеводитель по птицам Мексики и северной части Центральной Америки . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854012-0.
  4. ^ Склейтер, ПЛ (1860). «Список птиц, собранных г-ном Фрейзером в Эквадоре, в Нанегале, Калакали, Перучо и Пуэлларо, с примечаниями и описаниями новых видов». Proc. Zool. Soc. London : 83–97.
  5. ↑ Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола. том 2. Лондон: Джон Мюррей. стр. 65–66. ISBN 978-1-108-00510-4.
  6. ^ Боствик, Кимберли С. и Прам, Ричард О. (2005). «Птица ухаживания поет, стрекоча перьями крыльев». Science . 309 (5735): 736. doi :10.1126/science.1111701. PMID  16051789. S2CID  22278735.
  7. ^ Manson-Barr, P.; Pye, JD (1985). "Механические звуки". В Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth (ред.). Словарь птиц . Стаффордшир: Poyser. ISBN 978-0-856-61039-4.
  8. ^ ab Bostwick, Kimberly S. & Prum, Richard O. (2003). "Высокоскоростной видеоанализ щелчков крыльев в двух кладах манакиновых (Pipridae: Aves)". Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 20): 3693–3706. doi : 10.1242/jeb.00598 . PMID  12966061. S2CID  8614009. Архивировано из оригинала 29.03.2010 . Получено 31.05.2007 .
  9. ^ ab Robinson, A. (1948). «Биологическое значение пения птиц в Австралии». Emu . 48 (4): 291–315. doi :10.1071/mu948291. ISSN  1448-5540. Архивировано из оригинала 27 сентября 2013 г. Получено 22 февраля 2022 г.
  10. ^ Хартшорн, Чарльз (1958). «Некоторые биологические принципы, применимые к поведению во время пения». The Wilson Bulletin . 70 (1): 41–56. ISSN  0043-5643. JSTOR  4158637. Архивировано из оригинала 22 февраля 2022 г. Получено 22 февраля 2022 г.
  11. ^ Слейтер, Питер Дж. Б.; Манн, Найджел И. (2004). «Почему самки многих видов птиц поют в тропиках?». Журнал биологии птиц . 35 (4): 289–294. doi :10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x.
  12. ^ Аттенборо, Дэвид (1998). Жизнь птиц . BBC Books. ISBN 0563-38792-0.
  13. ^ Уилк, Кэролин (24 февраля 2023 г.). «Какие звуки издавали динозавры? — Новое исследование окаменелого анкилозавра предполагает, что он мог издавать птичьи крики». The New York Times . Архивировано из оригинала 25 февраля 2023 г. . Получено 26 февраля 2023 г. .
  14. ^ Ёсида, Джунки; Кобаяши, Ёшисуга; Норелл, Марк А. (15 февраля 2023 г.). «Гортань анкилозавра дает представление о птичьей вокализации у нептичьих динозавров». Communications Biology . 152 (1): 152. doi :10.1038/s42003-023-04513-x. PMC 9932143 . PMID  36792659. 
  15. ^ Australian Museum Online. "Crows and Ravens". Архивировано из оригинала 1 сентября 2007 года . Получено 12 августа 2007 года .
  16. ^ ab Catchpole, C.; Slater, PJB (2008). Пение птиц: биологические темы и вариации . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87242-3.
  17. ^ ab Read, AW & DM Weary (1990). «Половой отбор и эволюция пения птиц: проверка гипотезы Гамильтона-Зука». Поведенческая экология и социобиология . 26 (1): 47–56. Bibcode : 1990BEcoS..26...47R. doi : 10.1007/BF00174024. S2CID  25177326.
  18. ^ Mikula, P.; Valcu, M.; Brumm, H.; Bulla, M.; Forstmeier, W.; Petrusková, T.; Kempenaers, B. & Albrecht, T. (2021). «Глобальный анализ частоты пения у воробьиных не подтверждает гипотезу акустической адаптации, но предполагает роль полового отбора». Ecology Letters . 24 (3): 477–486. Bibcode :2021EcolL..24..477M. doi : 10.1111/ele.13662 . PMID  33314573.
  19. ^ Гарамсеги, LZ; А.П. Мёллер; Янош Тёрёк; Габор Михл; Петер Пецели; Мюриэль Ричард (2004). «Иммунитет обеспечивает голосовое общение у воробьиных птиц: эксперимент» (PDF) . Поведенческая экология . 15 (1): 148–157. дои : 10.1093/beheco/arg108 . Архивировано (PDF) из оригинала 15 апреля 2021 г. Проверено 10 апреля 2019 г.
  20. ^ Redpath, SM; Bridget M Appleby; Steve J Petty (2000). «Выдают ли крики самцов наличие паразитов у серых сов?». Journal of Avian Biology . 31 (4): 457–462. doi :10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x.
  21. ^ Reid, JM; Peter Arcese; Alice LEV Cassidy; Sara M. Hiebert; James NM Smith; Philip K. Stoddard; Amy B. Marr & Lukas F. Keller (2005). "Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (Melospiza melodia)" (PDF) . The American Naturalist . 165 (3): 299–310. doi :10.1086/428299. PMID  15729661. S2CID  12547933.[ постоянная мертвая ссылка ]
  22. ^ ab Møller AP; J. Erritzøe; LZ Garamszegi (2005). "Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution" (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 18 (1): 223–237. CiteSeerX 10.1.1.585.3938 . doi :10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x. PMID  15669979. S2CID  21763448. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-04-12 . Получено 2008-03-10 . 
  23. ^ ab Searcy, WA; Beecher, MD (2009). «Песня как агрессивный сигнал у певчих птиц». Animal Behaviour . 78 (6): 1281–1292. doi :10.1016/j.anbehav.2009.08.011. S2CID  30360474.
  24. ^ Falls, JB; Krebs, JR; McGregor, PK (1982). «Соответствие песен у большой синицы (Parus major): эффект сходства и знакомства». Animal Behaviour . 30 (4): 997–1009. doi :10.1016/S0003-3472(82)80188-7. S2CID  53189625.
  25. ^ ab Beecher, MD; Stoddard, PK; Cambell, ES; Horning, CL (1996). «Соответствие репертуара между соседними певчими воробьями». Animal Behaviour . 51 (4): 917–923. doi :10.1006/anbe.1996.0095. S2CID  26372750.
  26. ^ Хилл, SD; Брантон, DH; Андерсон, MA; Вэйхонг, J. (2018). «Боевой разговор: сложная песня вызывает более агрессивные реакции у вокально сложной певчей птицы». Ibis . 160 (2): 257–268. doi : 10.1111/ibi.12542 .
  27. ^ «Птичий мир: разговор на птичьем языке». Музей науки, Бостон. 2008. Архивировано из оригинала 2012-03-22 . Получено 2023-02-13 .
  28. ^ Марлер, П. (1955). «Характеристики некоторых звуков животных». Nature . 176 (4470): 6–8. Bibcode : 1955Natur.176....6M. doi : 10.1038/176006a0. S2CID  4199385.
  29. ^ abc Мейсон, Бетси (15 февраля 2022 г.). «Есть ли у птиц язык? Это зависит от того, как вы его определяете». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-021522-1 . Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Получено 22 февраля 2022 г.
  30. ^ Lengagne, T.; J. Lauga & T. Aubin (2001). «Внутрислоговые акустические подписи, используемые королевским пингвином при распознавании родителей и птенцов: экспериментальный подход» (PDF) . The Journal of Experimental Biology . 204 (Pt 4): 663–672. doi :10.1242/jeb.204.4.663. PMID  11171348. Архивировано (PDF) из оригинала 2007-09-30 . Получено 2007-05-13 .
  31. ^ Делпорт, Уэйн; Кемп, Алан С.; Фергюсон, Дж. Виллем Х. (2002). «Вокальная идентификация отдельных африканских лесных сов Strix woodfordii : метод мониторинга долгосрочного оборота взрослых особей и места жительства». Ibis . 144 (1): 30–39. doi :10.1046/j.0019-1019.2001.00019.x.
  32. ^ Холл, Мишель, Л. (2009). "Глава 3. Обзор вокального дуэта у птиц". Достижения в изучении поведения . 40 : 67–121. doi :10.1016/S0065-3454(09)40003-2. ISBN 978-0-12-374475-3.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Thorpe, WH (23 февраля 1963 г.). «Антифональное пение у птиц как доказательство времени слуховой реакции у птиц». Nature . 197 (4869): 774–776. Bibcode :1963Natur.197..774T. doi :10.1038/197774a0. S2CID  30542781.
  34. ^ Stokes, AW; HW Williams (1968). «Antiphonal called in quail» (PDF) . Auk . 85 (1): 83–89. doi :10.2307/4083626. JSTOR  4083626. Архивировано (PDF) из оригинала 29.04.2014 . Получено 20.09.2013 .
  35. ^ Харрис, Тони; Франклин, Ким (2000). Шрайки и кустарниковые сорокопуты . Princeton University Press. С. 257–260. ISBN 978-0-691-07036-0.
  36. ^ Осмастон, BB (1941).«Дуэты» у птиц». Ibis . 5 (2): 310–311. doi :10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x.
  37. ↑ Power, DM (1966). «Антифональный дуэт и доказательства времени слуховой реакции у оранжевого попугая». Auk . 83 (2): 314–319. doi :10.2307/4083033. JSTOR  4083033.
  38. ^ Хайман, Джереми (2003). «Контрпение как сигнал агрессии у территориальной певчей птицы» (PDF) . Поведение животных . 65 (6): 1179–1185. doi :10.1006/anbe.2003.2175. S2CID  38239656. Архивировано (PDF) из оригинала 2012-03-08 . Получено 2008-09-10 .
  39. ^ Далин, CR; Бенедикт, Л. (2013). «Angry Birds Need Not Apply: A Perspective on the Flexible form and Multifunctionity of Avian Vocal Duets». Ethology . 120 (1): 1–10. doi :10.1111/eth.12182.
  40. ^ Рой, Сухридам; Киттур, Свати; Сундар, К. С. Гопи (2022). «Журавль-сарус, трио-антигоны-антигоны и их триеты: открытие новой социальной единицы у журавлей». Экология . 103 (6): e3707. Bibcode : 2022Ecol..103E3707R. doi : 10.1002/ecy.3707. PMID  35357696. S2CID  247840832.
  41. ^ Беттс, MG; Хэдли, AS; Роденхаус, N.; Носера, JJ (2008). «Социальная информация преобладает над структурой растительности при выборе места размножения перелетной певчей птицей». Труды: Биологические науки . 1648. 275 (1648): 2257–2263. doi :10.1098/rspb.2008.0217. PMC 2603235. PMID  18559326 . 
  42. ^ Гудейл, Э. и Котагама, С.В. (2005). «Тестирование ролей видов в смешанных стаях птиц в тропических лесах Шри-Ланки» . Журнал тропической экологии . 21 (6): 669–676. doi :10.1017/S0266467405002609. S2CID  86000560.
  43. ^ Келли, LA; Ко, RL; Мэдден, JR; Хили, SD (2008). «Вокальная мимикрия у певчих птиц». Animal Behaviour . 76 (3): 521–528. doi :10.1016/j.anbehav.2008.04.012. S2CID  53192695.
  44. ^ Марлер, Питер; Слаббекоорн, Ханс Виллем (2004). Музыка природы: наука о пении птиц . Academic Press. стр. 145. ISBN 978-0-12-473070-0.
  45. ^ Suthers RA & Hector DH (1985). «Физиология вокализации эхолокационной масляной птицы, Steatornis caripensis ». J. Comp. Physiol . 156 (2): 243–266. doi :10.1007/BF00610867. S2CID  1279919.
  46. ^ Suthers RA & Hector DH (1982). «Механизм производства эхолокационных щелчков серой саланганой, Collocalia spodiopygia ». J. Comp. Physiol. A. 148 ( 4): 457–470. doi :10.1007/BF00619784. S2CID  39111110.
  47. ^ Coles RB; Konishi M & Pettigrew JD (1987). «Слух и эхолокация у австралийской серой саланганы, Collocalia spodiopygia». J. Exp. Biol . 129 : 365–371. doi :10.1242/jeb.129.1.365. Архивировано из оригинала 17.05.2021 . Получено 11.05.2021 .
  48. ^ Лизер, М.; Бертольд П. и Мэнли Джорджия (2005). «Инфразвук у глухаря ( Tetrao urogallus )». Журнал орнитологии . 146 (4): 395–398. Бибкод : 2005JOrni.146..395L. дои : 10.1007/s10336-005-0003-y. S2CID  22412727.
  49. ^ Dooling, RJ (1982). «Слуховое восприятие у птиц». В Kroodsma, DE; Miller, EH (ред.). Акустическая коммуникация у птиц . Том 1. С. 95–130. ISBN 9780124268012.
  50. ^ Олсон, Кристофер Р.; Фернандес-Варгас, Марсела; Портфорс, Кристин В.; Мелло, Клаудио В. (2018). «Черные якобинские колибри издают звуки, превышающие известный диапазон слышимости птиц». Current Biology . 28 (5): R204–R205. Bibcode : 2018CBio...28.R204O. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.041 . PMID  29510104. S2CID  3727714.
  51. ^ Дерриберри, Элизабет (июль 2009 г.). «Экология формирует эволюцию пения птиц: вариации морфологии и среды обитания объясняют вариации в песне белошейного воробья». The American Naturalist . 174 (1): 24–33. doi :10.1086/599298. PMID  19441960. S2CID  8606774.
  52. ^ Boncoraglio, G. & Nicola Saino (2007). «Структура среды обитания и эволюция пения птиц: метаанализ доказательств в пользу гипотезы акустической адаптации». Functional Ecology . 21 (1): 134–142. Bibcode : 2007FuEco..21..134B. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x . S2CID  86710570.
  53. ^ Мортон, ES (1975). «Экологические источники отбора птичьих звуков». American Naturalist . 109 (965): 17–34. doi :10.1086/282971. S2CID  55261842.
  54. ^ Эй, Элоди; Фишер, Дж. (13 апреля 2012 г.). «Гипотеза акустической адаптации» — обзор доказательств, полученных от птиц, бесхвостых амфибий и млекопитающих». Биоакустика . 19 (1–2): 21–48. doi :10.1080/09524622.2009.9753613. S2CID  84971439.
  55. ^ Тубаро, Пабло Л.; Сегура, Энрике Т. (ноябрь 1994 г.). «Различия в диалектах песни Zonotrichia capensis в южных пампасах: проверка гипотезы акустической адаптации». The Condor . 96 (4): 1084–1088. doi :10.2307/1369117. JSTOR  1369117.
  56. ^ Slabbekoorn, Hans; Ellers, Jacintha; Smith, Thomas B. (2002). «Пение птиц и передача звука: преимущества реверберации» (PDF) . The Condor . 104 (3): 564–573. doi :10.1650/0010-5422(2002)104[0564:basttb]2.0.co;2. S2CID  53995725. Архивировано (PDF) из оригинала 2018-07-19 . Получено 2018-11-09 .
  57. ^ Краузе, Бернард Л. (1993). "Гипотеза ниши" (PDF) . Информационный бюллетень Soundscape . 06 . Архивировано из оригинала (PDF) 2008-03-07.
  58. ^ Хенрик Брумм (2004). «Влияние шума окружающей среды на амплитуду песни у территориальной птицы». Журнал экологии животных . 73 (3): 434–440. Bibcode : 2004JAnEc..73..434B. doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x . S2CID  73714706.
  59. ^ Slabbekoorn, H. & Peet, M. (2003). "Птицы поют на более высоком тоне в городском шуме". Nature . 424 (6946): 267. Bibcode :2003Natur.424..267S. doi : 10.1038/424267a . PMID  12867967. S2CID  4348883.
  60. ^ Халфверк, Воутер; Холлеман, LJM; Лесселлс, КМ; Слаббекоорн, Х. (февраль 2011 г.). «Негативное влияние дорожного шума на репродуктивный успех птиц». Журнал прикладной экологии . 48 (1): 210–219. Бибкод : 2011JApEc..48..210H. дои : 10.1111/j.1365-2664.2010.01914.x . S2CID  83619284.
  61. ^ Стокстад, Эрик (24 сентября 2020 г.). «Когда COVID-19 заставил города замолчать, пение птиц вернуло себе былую славу». Наука . Архивировано из оригинала 23 сентября 2021 г. Получено 28 мая 2021 г.
  62. ^ Лютер, Дэвид А.; Дерриберри, Э.П. (апрель 2012 г.). «Пение птиц идет в ногу с городской жизнью: изменения в песне с течением времени у городской певчей птицы влияют на коммуникацию». Animal Behaviour . 83 (4): 1059–1066. doi :10.1016/j.anbehav.2012.01.034. S2CID  31212627.
  63. ^ Наджар, Н.; Бенедикт, Л. (2019). «Взаимосвязь между широтой, миграцией и эволюцией сложности пения птиц». Ibis . 161 (1): 1–12. doi : 10.1111/ibi.12648 .
  64. ^ Подос, Джеффри; Кон-Хафт, Марио (21 октября 2019 г.). «Чрезвычайно громкие брачные песни на близком расстоянии у белых колокольчиков». Current Biology . 29 (20): R1068–R1069. Bibcode : 2019CBio...29R1068P. doi : 10.1016/j.cub.2019.09.028 . PMID  31639347. S2CID  204823663.
  65. ^ «Самая громкая птица в мире: встречайте белую птицу-колокольчик». Newsbeat (видео). BBC News. 22 октября 2019 г. Архивировано из оригинала 22 октября 2019 г. Получено 25 октября 2019 г.
  66. ^ Немет, Эрвин (01.01.2004). «Измерение уровня звукового давления песни кричащей пихи Lipaugus Vociferans: одной из самых громких птиц в мире?». Биоакустика . 14 (3): 225–228. Bibcode : 2004Bioac..14..225N. doi : 10.1080/09524622.2004.9753527. ISSN  0952-4622. S2CID  84218370.
  67. ^ Gil, Diego (6 февраля 2024 г.). «Отсутствие самок может объяснить хор птиц на рассвете». Nature . Получено 7 февраля 2024 г. .
  68. ^ abcde Nottebohm, F. (2005). "Нейронная основа пения птиц". PLOS Biol . 3 (5): 163. doi : 10.1371/journal.pbio.0030164 . PMC 1110917. PMID  15884976 . 
  69. ^ Brainard, MS & Doupe, AJ (2000). «Слуховая обратная связь в обучении и поддержании вокального поведения». Nature Reviews Neuroscience . 1 (1): 31–40. doi :10.1038/35036205. PMID  11252766. S2CID  5133196.
  70. ^ Кэрью, Томас Дж. (2000). Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-092-0.
  71. ^ ab Kao, MH; Doupe, AJ; Brainard, MS (2005). «Вклад птичьей базальной ганглии-переднего мозга в модуляцию песни в реальном времени». Nature . 433 (7026): 638–642. Bibcode :2005Natur.433..638K. doi :10.1038/nature03127. PMID  15703748. S2CID  4352436.
  72. ^ Suthers, R. (2004). «Как поют птицы и почему это важно». В Marler, P.; Slabbekoorn, H. (ред.). Музыка природы: наука о пении птиц . Academic Press. стр. 272–295. ISBN 978-0-12-473070-0.
  73. ^ ab Brainard, MS & Doupe, AJ (2000). «Прерывание цепи базальных ганглиев-переднего мозга предотвращает пластичность усвоенных вокализации». Nature . 404 (6779): 762–766. Bibcode :2000Natur.404..762B. doi :10.1038/35008083. PMID  10783889. S2CID  4413588.
  74. ^ Кодзима, С.; Дупе, А. (2008). «Нейронное кодирование слухового временного контекста в ядре базальных ганглиев певчих птиц и его независимость от опыта пения птиц». European Journal of Neuroscience . 27 (5): 1231–1244. doi :10.1111/j.1460-9568.2008.06083.x. PMC 2408885. PMID  18364039 . 
  75. ^ Лонг, МА; Джин, ДЗ; Фи, М.С. (2010). «Поддержка модели синаптической цепи генерации нейронной последовательности». Nature . 468 (7322): 394–399. Bibcode :2010Natur.468..394L. doi :10.1038/nature09514. PMC 2998755 . PMID  20972420. 
  76. ^ ab Balthazart, Jacques; Adkins-Regan, Elizabeth (2002). «Половая дифференциация мозга и поведения у птиц». Hormones, Brain and Behavior . 4 (1): 223–301. doi :10.1016/b978-012532104-4/50068-8. ISBN 9780125321044. PMID  18406680.
  77. ^ Ноттебом, Ф. и Арнольд, А. П. (1976). «Половой диморфизм в областях вокального контроля мозга певчих птиц». Science . 194 (4261): 211–213. Bibcode :1976Sci...194..211N. doi :10.1126/science.959852. PMID  959852.
  78. ^ Gurney, ME & Konishi, M. (1980). "Гормонально-индуцированная половая дифференциация мозга и поведения у зебровых амадинов". Science . 208 (4450): 1380–1383. Bibcode :1980Sci...208.1380G. doi :10.1126/science.208.4450.1380. PMID  17775725. S2CID  11669349.
  79. ^ Tomaszycki, ML; Peabody, C.; Replogle, K.; Clayton, DF; Tempelman, RJ; Wade, J. (2009). "Половая дифференциация системы пения зебровой амадины: потенциальные роли генов половых хромосом". BMC Neuroscience . 10 : 24. doi : 10.1186/1471-2202-10-24 . PMC 2664819 . PMID  19309515. 
  80. ↑ Леонард, С.Л. (1 мая 1939 г.). «Индуцирование пения у самок канареек инъекциями мужского гормона». Experimental Biology and Medicine . 41 (1): 229–230. doi :10.3181/00379727-41-10631. S2CID  87078020.
  81. ^ Ноттебом, Ф. (1980). «Тестостерон запускает рост ядер вокального контроля мозга у взрослых самок канареек». Brain Research . 189 (2): 429–36. doi :10.1016/0006-8993(80)90102-X. PMID  7370785. S2CID  25845332.
  82. ^ Ball, GF & Balthazart, J. (2002). "Нейроэндокринные механизмы, регулирующие репродуктивные циклы и репродуктивное поведение у птиц". Hormones, Brain, and Behavior . 2 : 649–798. doi :10.1016/b978-012532104-4/50034-2. ISBN 9780125321044.
  83. ^ Бентли, GE; Вант Хоф, TJ; Болл, GF (1999). «Сезонная нейропластичность конечного мозга певчих птиц: роль мелатонина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (8): 4674–4679. Bibcode : 1999PNAS...96.4674B. doi : 10.1073/pnas.96.8.4674 . PMC 16391. PMID  10200321 . 
  84. ^ Кассоне, В. М.; Бартелл, П. А.; Эрнест Д. Х. и Кумар, В. (2008). «Продолжительность действия мелатонина регулирует сезонные изменения в ядрах контроля пения домового воробья, Passer domesticus: независимость от гонад и циркадная синхронизация». Журнал биологических ритмов . 23 (1): 49–58. doi :10.1177/0748730407311110. PMID  18258757. S2CID  206544790.
  85. ^ Ball, GF; Auger, CJ; Bernard, DJ; Charlier, TD; Sartor, JJ; Riters, LV; Balthazart, J. (2004). «Сезонная пластичность в системе управления песней: множественные участки мозга, где действуют стероидные гормоны, и важность вариаций в поведении песни». Annals of the New York Academy of Sciences . 1016 (1): 586–610. Bibcode : 2004NYASA1016..586B. doi : 10.1196/annals.1298.043. PMID  15313796. S2CID  42818488.
  86. ^ Лондон, SE; Реплогл, K.; Клейтон, DF (2009). «Сдвиги развития в экспрессии генов в слуховом переднем мозге в течение сенситивного периода для обучения песне». Developmental Neurobiology . 69 (7): 436–450. doi :10.1002/dneu.20719. PMC 2765821 . PMID  19360720. 
  87. ^ Шарфф, Констанс; Хейслер, Себастьян (2005). «Эволюционная перспектива FoxP2: строго для птиц?». Current Opinion in Neurobiology . 15 (6): 694–703. doi :10.1016/j.conb.2005.10.004. PMID  16266802. S2CID  11350165.
  88. ^ ab Brainard, MS & Doupe, AJ (2002). «Чему певчие птицы учат нас об обучении». Nature . 417 (6886): 351–358. Bibcode :2002Natur.417..351B. doi :10.1038/417351a. PMID  12015616. S2CID  4329603.
  89. ^ Баррингтон, Д. (1773). «Эксперименты и наблюдения над пением птиц». Philosophical Transactions of the Royal Society . 63 : 249–291. doi :10.1098/rstl.1773.0031. S2CID  186207885.
  90. ^ Марлер, П.; М. Тамура (1962). «Песенные диалекты в трех популяциях белоголового воробья». Condor . 64 (5): 368–377. doi :10.2307/1365545. JSTOR  1365545.
  91. ^ Кониси, М. (2010). «От центрального генератора паттернов к сенсорному шаблону в эволюции пения птиц». Мозг и язык . 115 (1): 18–20. doi :10.1016/j.bandl.2010.05.001. PMID  20955898. S2CID  205791930.
  92. ^ ab Леонардо, А.; Кониши, М. (1999). «Декристаллизация пения взрослых птиц путем возмущения слуховой обратной связи». Nature . 399 (6735): 466–470. Bibcode :1999Natur.399..466L. doi :10.1038/20933. PMID  10365958. S2CID  4403659.
  93. ^ Teramitsu, Ikuko; Kudo, Lili C.; London, Sarah E.; Geschwind, Daniel H. & White, Stephanie A. (2004). «Параллельная экспрессия FoxP1 и FoxP2 в мозге певчих птиц и человека предсказывает функциональное взаимодействие». J. Neurosci . 24 (13): 3152–63. doi :10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004. PMC 6730014 . PMID  15056695. 
  94. ^ Ноттебом, Ф. (2004). «Дорога, по которой мы путешествовали: открытие, хореография и значение заменяемых нейронов мозга». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1016 (1): 628–658. Bibcode : 2004NYASA1016..628N. doi : 10.1196/annals.1298.027. PMID  15313798. S2CID  11828091.
  95. ^ Brenowitz, Eliot A. & Beecher, Michael D. (2005). "Обучение пению у птиц: разнообразие и пластичность, возможности и проблемы" (PDF) . Trends in Neurosciences . 28 (3): 127–132. doi :10.1016/j.tins.2005.01.004. PMID  15749165. S2CID  14586913. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-02-12 . Получено 2007-10-14 .
  96. ^ Слейтер, П. Дж. Б. (1989). «Изучение пения птиц: причины и последствия». Ethol. Ecol. Evol . 1 (1): 19–46. Bibcode : 1989EtEcE...1...19S. doi : 10.1080/08927014.1989.9525529.
  97. ^ Торп, В. (1954). «Процесс обучения пению у зяблика, изученный с помощью звукового спектрографа». Nature . 173 (4402): 465–469. Bibcode :1954Natur.173..465T. doi :10.1038/173465a0. S2CID  4177465.
  98. ^ Метцмахер, М. (2016). «Alauda: изучение песен зяблика: пересмотр выводов Торпа». Alauda . 84 : 465–469. hdl :2268/204189.
  99. ^ Кониси, М. (1965). «Роль слуховой обратной связи в контроле вокализации у белоголового воробья». Zeitschrift für Tierpsychologie . 22 (7): 770–783. doi :10.1111/j.1439-0310.1965.tb01688.x. PMID  5874921. Архивировано из оригинала 01.02.2020 . Получено 01.02.2020 .
  100. ^ Марлер, П. (1970). «Сравнительный подход к вокальному обучению: развитие песни у воробьев с белой короной». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 71 (2, Pt.2): 1–25. doi :10.1037/h0029144.
  101. ^ Нордин, К. В.; Нордин, Э. Дж. (1994). «Слуховая обратная связь необходима для поддержания стереотипной песни у взрослых зебровых амадинов». Поведенческая и нейронная биология . 71 (1): 58–66. doi :10.1016/0163-1047(92)90757-U. PMID  1567334.
  102. ^ Леонардо, А. (2004). «Экспериментальная проверка модели исправления ошибок пения птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (48): 16935–16940. doi : 10.1073/pnas.0407870101 . PMC 534752. PMID  15557558 . 
  103. ^ аб Риццолатти, Джакомо; Крейгеро, Лейла (2004). «Система зеркальных нейронов». Анну. Преподобный Нейроски . 27 : 169–192. doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230. PMID  15217330. S2CID  1729870.
  104. ^ Оберман, Л. М.; Пинеда, Дж. А.; Рамачандран, В. С. (2007). «Система зеркальных нейронов человека: связь между наблюдением за действием и социальными навыками». Социальная когнитивная и аффективная нейронаука . 2 (1): 62–66. doi :10.1093/scan/nsl022. PMC 2555434. PMID  18985120 . 
  105. ^ ab Prather JF; Peters S.; Nowicki S.; Mooney R. (2008). «Точное слуховое-вокальное зеркалирование в нейронах для усвоенной голосовой коммуникации». Nature . 451 (7176): 305–310. Bibcode :2008Natur.451..305P. doi :10.1038/nature06492. PMID  18202651. S2CID  4344150.
  106. ^ ab Dinstein, I.; Thomas, C.; Behrmann, M.; Heeger, DJ (2008). «Зеркало природы». Current Biology . 18 (1): R13–18. Bibcode : 2008CBio...18..R13D. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.004. PMC 2517574. PMID  18177704 . 
  107. ^ Черниховский, О.; Уоллман, Дж. (2008). «Поведенческая нейронаука: нейроны имитации». Nature . 451 (7176): 249–250. Bibcode :2008Natur.451..249T. doi : 10.1038/451249a . PMID  18202627. S2CID  205035217.
  108. ^ Миллер, Г. (2008). «Зеркальные нейроны могут помочь певчим птицам оставаться в строю». Science . 319 (5861): 269. doi :10.1126/science.319.5861.269a. PMID  18202262. S2CID  34367648.
  109. ^ Муни, Ричард (5 июня 2014 г.). «Слуховое–вокальное зеркалирование у певчих птиц». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 369 (1644). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences Online. doi :10.1098/rstb.2013.0179. PMC 4006181 . PMID  24778375. 
  110. ^ abc Riebel, Katharina; Lachlan, Robert F.; Slater, Peter JB (2015-05-01), Naguib, Marc; Brockmann, H. Jane; Mitani, John C.; Simmons, Leigh W. (ред.), "Глава шестая – Обучение и культурная передача в песне зяблика", Advances in the Study of Behavior , 47 , Academic Press: 181–227, doi :10.1016/bs.asb.2015.01.001, архивировано из оригинала 2020-01-30 , извлечено 2020-01-30
  111. ^ ab Хайленд Бруно, Джулия; Джарвис, Эрих Д.; Либерман, Марк; Черниховски, Офер (14 января 2021 г.). «Изучение пения птиц и культура: аналогии с человеческим разговорным языком». Annual Review of Linguistics . 7 (1): 449–472. doi :10.1146/annurev-linguistics-090420-121034. ISSN  2333-9683. S2CID  228894898. Получено 23 февраля 2022 г.
  112. ^ Thorpe, WH (2008-06-28). «Изучение образцов песен птицами, с особым упором на песню зяблика Fringilla Coelebs». Ibis . 100 (4): 535–570. doi :10.1111/j.1474-919x.1958.tb07960.x. ISSN  0019-1019.
  113. ↑ Slater, PJB (1983-04-01). «Зяблик имитирует элементы и аспекты организации песни канарейки». The Auk . 100 (2): 493–495. doi :10.1093/auk/100.2.493. ISSN  0004-8038.
  114. ^ Слейтер, П. Дж. Б.; Инс, С. А. (1979). «Культурная эволюция в песне зяблика». Поведение . 71 (1/2): 146–166. doi :10.1163/156853979X00142. ISSN  0005-7959. JSTOR  4534000.
  115. ^ Танака, Масаси; Сан, Фанмяо; Ли, Юлонг; Муни, Ричард (2018). «Мезокортикальный дофаминовый контур обеспечивает культурную передачу вокального поведения». Nature . 563 (7729): 117–120. Bibcode :2018Natur.563..117T. doi :10.1038/s41586-018-0636-7. ISSN  1476-4687. PMC 6219627 . PMID  30333629. 
  116. ^ abc Лаклан, Роберт Ф.; Слейтер, Питер Дж. Б. (1999-04-07). «Поддержание вокального обучения посредством взаимодействия генов и культуры: гипотеза культурной ловушки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1420): 701–706. doi :10.1098/rspb.1999.0692. ISSN  0962-8452. PMC 1689831 . 
  117. ^ Шмидт, KL; Макдугалл-Шеклтон, EA; Кубли, SP; Макдугалл-Шеклтон, SA (2014-06-20). «Стресс развития, состояние и пение птиц: исследование случая певчих воробьев». Интегративная и сравнительная биология . 54 (4): 568–577. doi : 10.1093/icb/icu090 . ISSN  1540-7063. PMID  24951504.
  118. ^ Новицки, С.; Сирси, В.; Питерс, С. (2002-12-01). «Развитие мозга, обучение пению и выбор партнера у птиц: обзор и экспериментальная проверка «гипотезы пищевого стресса»". Журнал сравнительной физиологии A . 188 (11–12): 1003–1014. doi :10.1007/s00359-002-0361-3. ISSN  0340-7594. PMID  12471497. S2CID  14298372.
  119. ^ Boogert, NJ; Fawcett, TW; Lefebvre, L. (2011-04-18). «Выбор партнера для когнитивных черт: обзор доказательств у нечеловеческих позвоночных». Behavioral Ecology . 22 (3): 447–459. doi : 10.1093/beheco/arq173 . ISSN  1045-2249.
  120. ^ Boogert, Neeltje J.; Anderson, Rindy C.; Peters, Susan; Searcy, William A.; Nowicki, Stephen (2011). «Размер репертуара песен у самцов певчих воробьев коррелирует с достижением обходного пути, но не с другими когнитивными мерами». Animal Behaviour . 81 (6): 1209–1216. doi :10.1016/j.anbehav.2011.03.004. ISSN  0003-3472. S2CID  21724914.
  121. ^ Saunders, Aretas A. (1951). "Рисунок 134". Руководство по песням птиц . Doubleday and Company. OCLC  1453190.Цитируется в "Визуальная запись пения птиц". edwardtufte.com . Архивировано из оригинала 2007-12-12 . Получено 2008-09-12 .
  122. ^ Sibley, David (2000). The Sibley Guide to Birds . Knopf. ISBN 978-0-679-45122-8.
  123. ^ Сарваси, Ханна (2016). «Warblish: вербальная мимикрия пения птиц». Журнал этнобиологии . 36 (4): 765–782. doi : 10.2993/0278-0771-36.4.765. hdl : 1885/112092 . ISSN  0278-0771. S2CID  89990174.
  124. ^ Хоффманн, Бернхард (1917). «Die verschiedenen Methoden der Darstellung von Vogelstimmen». Журнал für Ornithologie (на немецком языке). 65 (1): 66–86. Бибкод : 1917JOrni..65...66H. дои : 10.1007/BF02250349. ISSN  0021-8375. S2CID  38262090.
  125. ^ Thorpe, WH; Lade, BI (1961). «Песни некоторых семейств воробьинообразных I. Введение: Анализ песен птиц и их выражение в графической нотации». Ibis . 103a (2): 231–245. doi :10.1111/j.1474-919X.1961.tb02436.x.
  126. ^ Холд, Тревор (1970). «Нотация пения птиц: обзор и рекомендация». Ibis . 112 (2): 151–172. doi :10.1111/j.1474-919X.1970.tb00090.x.
  127. ^ Бейкер, Майрон С. (2001). «Исследование пения птиц: последние 100 лет» (PDF) . Поведение птиц . 14 : 3–50. Архивировано (PDF) из оригинала 29-08-2017 . Получено 03-12-2017 .
  128. ^ Бейли, CE G (2008). «К орфографии пения птиц». Ibis . 92 : 115–131. doi :10.1111/j.1474-919X.1950.tb01739.x.
  129. ^ Боррор, Дональд Дж .; Риз, Карл Р. (1953). «Анализ песен птиц с помощью вибролизера» (PDF) . Wilson Bulletin . 65 (4): 271–276. Архивировано (PDF) из оригинала 20 сентября 2021 г. . Получено 02 ноября 2017 г.
  130. ^ Thorpe, WH (1958). «Изучение образцов пения птицами, с особым акцентом на песне зяблика Fringilla coelebs ». Ibis . 100 (4): 535–570. doi :10.1111/j.1474-919X.1958.tb07960.x.
  131. ^ Slater, PJB (2003). «Пятьдесят лет исследований пения птиц: пример поведения животных». Animal Behaviour . 65 (4): 633–639. doi :10.1006/anbe.2003.2051. S2CID  53157104. Архивировано из оригинала 23.06.2020 . Получено 09.11.2018 .
  132. ^ Роббинс, Чандлер С .; Бертель Брун ; Герберт С. Зим; Артур Сингер (1983). Руководство по полевой идентификации: птицы Северной Америки . Golden Field Guides (Второе издание). Western Publishing Company. стр. 14. ISBN 978-0-307-33656-9.
  133. ^ Meijer, PBL (1992). «Экспериментальная система для представления слуховых образов». IEEE Transactions on Biomedical Engineering . 39 (2): 112–121. doi :10.1109/10.121642. PMID  1612614. S2CID  34811735. Архивировано из оригинала 2009-02-23 . Получено 2007-10-10 .
  134. ^ "Патент США. 20030216649. Анализатор сонограммы звукового выхода". Freepatentsonline.com. 2003-11-20. Архивировано из оригинала 2014-03-26 . Получено 2014-06-03 .
  135. ^ Альстрём, П.; Ранфт, Р. (2003). «Использование звуков в систематике птиц и важность архивов звуков птиц». Бюллетень Британского клуба орнитологов . 123A : 114–135.
  136. ^ Alström, P. (1998). "Таксономия комплекса Mirafra assamica" (PDF) . Forktail . 13 : 97–107. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-03-07.
  137. ^ Манфорд, Монти (28.03.2015). «Не знаете пение птиц? Для этого есть (отличное) приложение» . Telegraph.co.uk . Архивировано из оригинала 12.01.2022 . Получено 08.06.2016 .
  138. ^ Коллиас, NE (1987). «Вокальный репертуар красной джунглевой курицы: спектрографическая классификация и код общения». The Condor . 89 (3): 510–524. doi :10.2307/1368641. JSTOR  1368641. S2CID  87662926.
  139. ^ Эванс, CS; Македония, JM; Марлер, P. (1993). «Влияние видимого размера и скорости на реакцию кур, Gallus gallus , на компьютерное моделирование воздушных хищников». Поведение животных . 46 : 1–11. doi :10.1006/anbe.1993.1156. S2CID  53197810.
  140. ^ ab Hailman, Jack; Ficken, Millicent (1986). «Комбинаторная коммуникация животных с вычислимым синтаксисом: крики Chick-a-dee квалифицируются как «язык» структурной лингвистикой». Animal Behaviour . 34 (6): 1899–1901. doi :10.1016/S0003-3472(86)80279-2. S2CID  53172611.
  141. ^ Пепперберг, И. М. (2000). Исследования Алекса: когнитивные и коммуникативные способности серых попугаев . Издательство Гарвардского университета.
  142. ^ Маркус, Гэри Ф. (2006-04-27). «Язык: пугающие скворцы». Nature . 440 (7088): 1117–1118. Bibcode : 2006Natur.440.1117M. doi : 10.1038/4401117a . PMID  16641976. S2CID  14191866.
  143. ^ Янг, Джон (2008). «Язык птиц: исследование языка природы с Джоном Янгом». OWLink Media. Архивировано из оригинала 28.07.2010.
  144. ^ Фишбейн, Адам (2 февраля 2018 г.). «Птицы могут многое рассказать нам о человеческом языке». Scientific American . Архивировано из оригинала 5 июля 2020 г. Получено 5 июля 2020 г.
  145. ^ "Пресс-релиз Уппсальского университета". Архивировано из оригинала 2022-08-10 . Получено 2022-08-10 .
  146. ^ «Птицы используют язык, как люди, соединяя крики вместе, чтобы сформировать предложения». The Daily Telegraph . 8 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 5 июля 2020 г. Получено 5 июля 2020 г.
  147. ^ ab "Архив Пионеров – Людвиг Кох и Музыка Природы". Архивы BBC . BBC. 2009-04-15. Архивировано из оригинала 2011-08-20 . Получено 2 сентября 2011 г.
  148. ^ Вепринцев, Борис Н. (1980). «Запись звуков дикой природы в Советском Союзе». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология . 67 (3): 321–328. doi :10.1016/S0300-9629(80)80003-X. Архивировано из оригинала 2018-06-07 . Получено 2023-02-07 .
  149. ^ "Национальная библиотека Франции". BnF . Получено 13 ноября 2023 г.
  150. ^ Хэд, Мэтью (1997). «Пение птиц и происхождение музыки». Журнал Королевской музыкальной ассоциации . 122 (1): 1–23. doi :10.1093/jrma/122.1.1.
  151. ^ Кларк, Сюзанна (2001). Теория музыки и естественный порядок от эпохи Возрождения до начала двадцатого века . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-77191-7.
  152. ↑ Райх, Ронни (15 октября 2010 г.). «Профессор NJIT не находит ничего кукушкиного в том, чтобы петь серенады нашим пернатым друзьям». Star Ledger . Архивировано из оригинала 8 августа 2017 г. Получено 19 июня 2011 г.
  153. ^ Тейлор, Холлис (21.03.2011). «Присвоение композиторами песни Pied Butcherbird: «Австралийская песня» Генри Тейта достигает зрелости». Journal of Music Research Online . 2. Архивировано из оригинала 04.08.2017 . Получено 25.06.2017 .
  154. ^ Ротенберг, Дэвид (2005). Почему птицы поют . Аллен Лейн. ISBN 978-0-713-99829-0. OCLC  62224476.
  155. ↑ Motion, Andrew (10 декабря 2005 г.). «В полном полете». The Guardian . Архивировано из оригинала 6 мая 2016 г. Получено 24 апреля 2016 г.
  156. ^ "Почему птицы поют". British Broadcasting Corporation (BBC Four). 1 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 28 декабря 2014 г. Получено 24 апреля 2016 г.
  157. ↑ Андервуд, Эмили (15 августа 2016 г.). «Пение птиц — это не музыка, в конце концов». Наука. Архивировано из оригинала 26 марта 2023 г. Получено 24 апреля 2016 г.
  158. ^ Баптиста, Луис Фелипе; Кейстер, Робин А. (2005). «Почему пение птиц иногда похоже на музыку». Перспективы в биологии и медицине . 48 (3): 426–443. doi :10.1353/pbm.2005.0066. PMID  16085998. S2CID  38108417.
  159. ^ Тейлор, Холлис (2017-05-01). Является ли пение птиц музыкой?: Встречи в глубинке с австралийской певчей птицей. Indiana University Press. doi : 10.2307/j.ctt2005zrr. ISBN 978-0-253-02648-4. JSTOR  j.ctt2005zrr. Архивировано из оригинала 2023-04-07 . Получено 2023-03-07 .
  160. ^ Тирни, Адам Т.; Руссо, Фрэнк А.; Патель, Анируддх Д. (2011). «Моторное происхождение структуры песни у человека и птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15510–15515. Bibcode : 2011PNAS..10815510T. doi : 10.1073/pnas.1103882108 . PMC 3174665. PMID  21876156 . 
  161. ^ Аттар, Фарид ад-Дин (1984). Дарбанди, Афкхам; Дэвис, Дик (ред.). Конференция птиц . Классика пингвинов. ISBN 978-0-14-044434-6.
  162. ^ Брукс, Клинт; Уоррен, Роберт Пенн (1968). « Ода соловью ». В Стиллингер, Джек (ред.). Оды Китса . Прентис-Холл. стр. 44–47.
  163. ^ Сэнди, Марк (2002). «To a Skylark». Литературная энциклопедия . Архивировано из оригинала 11 июня 2016 года . Получено 22 апреля 2016 года .
  164. ^ "Crow – The Ted Hughes Society Journal". The Ted Hughes Society. 2012. Архивировано из оригинала 2 июля 2015 года . Получено 22 апреля 2016 года .
  165. ^ Хопкинс, Джерард Мэнли (1985). Стихи и проза. Penguin Books. ISBN 9780140420159. Архивировано из оригинала 2023-04-07 . Получено 2017-08-30 .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Звуки птиц .