У животных живорождение — это развитие эмбриона внутри тела матери, при этом материнское кровообращение обеспечивает метаболические потребности развития эмбриона до тех пор, пока мать не родит полностью или частично развитую молодь , которая, по крайней мере, метаболически независима . Это противоположность яйцекладанию , при котором эмбрионы развиваются независимо вне матери в яйцах , пока они не разовьются достаточно, чтобы вылупиться из детенышей ; [1] и яйцеживорождение , при котором эмбрионы развиваются в яйцах, которые остаются внутри тела матери до тех пор, пока вылупившиеся птенцы не выйдут из матери в виде молодых особей, что похоже на живорождение.
Термин «живорождение» и его прилагательная форма «живородящий» происходят от латинского vivus , что означает «живой»; и pario , что означает «родить». [2]
_(21057027940).jpg/1280px-Elements_of_the_comparative_anatomy_of_vertebrates_(1886)_(21057027940).jpg)
У животных выделены пять способов размножения [3] на основе отношений между зиготой и родителями. Эти пять включают два неживородящих режима: яйцекладание с внешним оплодотворением и яйцерождение с внутренним оплодотворением. В последнем случае самка откладывает зиготы в виде яиц с крупным желтком ; это происходит у всех птиц, большинства рептилий и некоторых рыб. [4] Эти способы отличаются от живорождения, которое охватывает все способы, приводящие к живорождению:
По крайней мере, некоторая транспортировка питательных веществ от матери к эмбриону, по-видимому, является общей для всех живородящих видов, но особи с полностью развитой плацентой, такие как у Theria , некоторые сцинки и некоторые рыбы, могут полагаться на плаценту для переноса всех необходимых питательных веществ в организм. потомство, а также для удаления всех метаболических отходов, а также после того, как он полностью сформировался на ранних стадиях беременности. У таких видов существует прямой, тесный контакт между материнской и эмбриональной тканями, хотя существует также плацентарный барьер для контроля или предотвращения неконтролируемого обмена и передачи патогенов .
По крайней мере, у одного вида сцинков из большого рода Trachylepis плацентарный транспорт обеспечивает почти всю доставку питательных веществ эмбрионам до рождения. В матке яйца очень мелкие, около 1 мм в диаметре, с очень небольшим количеством желтка и очень тонкой скорлупой. Оболочка оболочки рудиментарна и преходяща; его распад позволяет всасывать питательные вещества из маточных выделений. Затем эмбрион производит инвазивные ткани хориона, которые растут между клетками слизистой оболочки матки, пока не смогут поглощать питательные вещества из кровеносных сосудов матери. По мере проникновения в слизистую оболочку эмбриональная ткань агрессивно растет, пока не образует листы ткани под эпителием матки. В конечном итоге они удаляют его и заменяют, вступая в прямой контакт с материнскими капиллярами. [8] В нескольких отношениях это явление имеет большое значение в теоретической зоологии. Blackburn & Flemming (2011) [8] отмечают, что такая эндотелиохориальная плацента принципиально отличается от плаценты любой известной живородящей рептилии. [8]
Нет никакой связи между механизмами определения пола и тем, вынашивает ли вид живых детенышей или откладывает яйца. Температурно-зависимое определение пола , которое не может функционировать в водной среде, наблюдается только у наземных живородящих рептилий. Таким образом, морские живородящие виды, включая морских змей и, как теперь выяснилось, мозазавров , ихтиозавров и плезиозавров мелового периода, используют генотипическое определение пола (половые хромосомы), так же, как это делают птицы и млекопитающие. [9] Генотипическое определение пола также обнаружено у большинства рептилий, в том числе у многих живородящих (таких как Pseudemoia entrecasteauxii ), тогда как определение пола в зависимости от температуры обнаружено у некоторых живородящих видов, таких как горный водный сцинк ( Eulamprus tympanum ). [10]
В целом считается, что живорождение и матротрофия произошли от наследственного состояния яйцерождения и лецитотрофии (питательные вещества, поступающие через желток ). [11] Одной из традиционных гипотез относительно последовательности эволюционных шагов, ведущих к живорождению, является линейная модель. Согласно такой модели, при условии, что оплодотворение было внутренним, яйцеклетка могла сохраняться в репродуктивных путях матери в течение более длительного периода времени. В результате продолжающихся поколений задержки яиц, возможно, постепенно развилась живородящая лецитотрофия; другими словами, все развитие эмбриона, хотя и с использованием питательных веществ, содержащихся в желтке, происходило внутри репродуктивных путей матери, после чего она рождала детенышей по мере их вылупления. Следующим эволюционным развитием будет зарождающаяся матротрофия, при которой запасы желтка постепенно уменьшаются и дополняются питательными веществами из репродуктивного тракта матери. [12]
Во многих отношениях, в зависимости от экологии и жизненной стратегии вида, живорождение может быть более напряженным и более физически и энергетически утомительным для матери, чем яйцерождение. Однако его многочисленное эволюционное происхождение подразумевает, что в некоторых сценариях живородящие способы размножения должны иметь существенные преимущества; давление отбора приводило к его конвергентной эволюции более 150 раз только среди позвоночных . [13]
Не существует ни одного способа размножения, который был бы универсально превосходным с точки зрения селекции, но во многих случаях живорождение различных форм обеспечивает хорошую защиту от паразитов и хищников и обеспечивает гибкость в решении проблем надежности и экономии в неблагоприятных обстоятельствах. Вариации на эту тему в биологии огромны: от трофических яиц до резорбции частично развитых эмбрионов в трудные времена или когда их слишком много для того, чтобы мать могла выносить потомство, но среди наиболее глубоко полезных особенностей живорождения можно назвать различные формы физиологического развития. поддержка и защита эмбриона, такие как терморегуляция и осморегуляция . [1] Поскольку развивающееся потомство остается внутри тела матери, она становится, по сути, ходячим инкубатором, защищающим развивающееся потомство от чрезмерной жары, холода, засухи или наводнения. Это открывает мощные возможности для борьбы с чрезмерными изменениями климата или когда миграционные события подвергают население воздействию неблагоприятных температур или влажности. В частности, у чешуйчатых рептилий существует корреляция между большими высотами или широтами, более холодным климатом и частотой живорождения. Идея о том, что тенденция избирательного сохранения яиц в более прохладных условиях возникает из-за преимуществ терморегуляции и, следовательно, способствует развитию живорождения как адаптации, известна как «гипотеза холодного климата». [14]
С помощью реконструкции наследственного состояния ученые показали , что эволюция от живорождения к яйцерождению могла произойти максимум восемь раз в роде Gerrhonotus ангидских ящериц . [15] Расширенная реконструкция наследственного состояния была использована, чтобы более точно доказать, что обратная эволюция от живорождения к яйцерождению верна. [16] В анализе авторы используют дерево максимального правдоподобия, чтобы выявить, что режим четности является лабильным признаком отряда Чешуйчатые. [16] С помощью анализа они также показывают, что живорождение также тесно связано с более прохладным климатом, что предполагает, что ранее высказанная «гипотеза холодного климата» верна. [16]
Однако другие прямо опровергают представление о том, что паритет является лабильным признаком. [17] В своей критике они показывают, что анализ реконструкции состояния предков зависит от предоставленной основной филогенетической информации. [17] Использование дерева максимального правдоподобия, которое уязвимо к филогенетическим ошибкам, может привести к искусственному завышению числа случаев живорождения и яйцерождения. [17] Кроме того, они заявляют, что предыдущее исследование не учитывало морфологические и поведенческие изменения, которые должны были произойти, чтобы произошла реверсия. [17] Некоторыми из этих модификаций могут быть перестройка маточных желез для синтеза и секреции волокон скорлупы, восстановление точного времени откладки яиц из-за толщины яичной скорлупы и т. д. [17] Деградация и потеря функции яйцекладущих генов во время живорождения. Эволюция предполагает, что этим генам придется заново эволюционировать, чтобы произошла обратная эволюция. [17] Поскольку эта реэволюция практически невозможна из-за сложности яйцекладущего репродуктивного способа, простая лабильная характеристика паритета не может быть в достаточной степени подтверждена. [17]