Ксерофит (от греч. ξηρός xeros «сухой» + φυτόν phuton «растение») — вид растений , который имеет адаптации для выживания в среде с небольшим количеством жидкой воды. Примерами ксерофитов являются кактусы , ананас и некоторые голосеменные растения . Морфология и физиология ксерофитов адаптированы для сохранения воды в засушливые периоды. Некоторые виды, называемые воскресающими растениями, могут переживать длительные периоды экстремальной сухости или высыхания своих тканей , во время которых их метаболическая активность может эффективно прекратиться. Растения с такими морфологическими и физиологическими адаптациями называются ксероморфными . [1] Ксерофиты, такие как кактусы, способны выдерживать длительные периоды засухи, поскольку у них глубоко раскинувшиеся корни и способность запасать воду. Их восковые, колючие листья предотвращают потерю влаги.
Растения поглощают воду из почвы, которая затем испаряется из их побегов и листьев; этот процесс известен как транспирация . Если поместить типичное мезофитное растение в сухую среду, оно будет испарять воду быстрее, чем поглощает ее из почвы, что приведет к увяданию и даже гибели.
Ксерофитные растения демонстрируют разнообразие специализированных адаптаций для выживания в таких условиях ограничения воды. Они могут использовать воду из собственных запасов, выделять воду специально для участков роста новых тканей или терять меньше воды в атмосферу и таким образом направлять большую часть воды из почвы на фотосинтез и рост. Различные виды растений обладают различными качествами и механизмами для управления водоснабжением, что позволяет им выживать.
Кактусы и другие суккуленты обычно встречаются в пустынях, где мало осадков. Другие ксерофиты, такие как некоторые бромелиевые , могут выживать как в чрезвычайно влажные, так и в чрезвычайно сухие периоды и могут быть найдены в сезонно-влажных местообитаниях, таких как тропические леса, занимая ниши, где водоснабжение слишком прерывисто для выживания мезофитных растений. Аналогичным образом, растения чапараля адаптированы к средиземноморскому климату , в котором влажные зимы и сухое лето.
Растения, живущие в арктических условиях, также нуждаются в ксерофитной адаптации, поскольку вода недоступна для поглощения, когда земля замерзает, например, европейские воскрешающие растения Haberlea rhodopensis и Ramonda serbica . [2]
В средах с очень высокой соленостью, таких как мангровые болота и полупустыни, поглощение воды растениями является проблемой из-за высокого уровня ионов соли. Такие среды могут вызывать накопление избытка ионов в клетках, что очень разрушительно. [3] Галофиты и ксерофиты эволюционировали, чтобы выживать в таких средах. Некоторые ксерофиты также могут считаться галофитами; однако галофиты не обязательно являются ксерофитами. Например, суккулентный ксерофит Zygophyllum xanthoxylum имеет в своих клетках специализированные белковые транспортеры, которые позволяют хранить избыток ионов в их вакуолях для поддержания нормального цитозольного pH и ионного состава. [4] [5]
Существует множество факторов, которые влияют на доступность воды, которая является основным ограничивающим фактором прорастания семян , выживания рассады и роста растений. К этим факторам относятся редкие дожди, интенсивный солнечный свет и очень теплая погода, приводящая к более быстрому испарению воды. Экстремальный pH окружающей среды и высокое содержание соли в воде также нарушают поглощение воды растениями.
Суккулентные растения запасают воду в своих стеблях или листьях. К ним относятся растения из семейства Cactaceae , которые имеют круглые стебли и могут запасать много воды. Листья часто рудиментарные , как в случае кактусов, где листья редуцированы до колючек, или у них вообще нет листьев. К ним относится многолетнее древесное растение C4, Haloxylon ammodendron , которое является уроженцем северо-запада Китая.
Несуккулентные многолетники успешно переносят длительный и постоянный дефицит воды в почве. Поэтому их называют «истинными ксерофитами» или эуксерофитами. Дефицит воды обычно достигает 60–70% от их сырого веса, в результате чего процесс роста всего растения при удлинении клеток затрудняется. Растения, переживающие засуху, по понятным причинам мелкие и слабые.
Эфемеры — это «избегающие засухи» виды, а не настоящие ксерофиты. Они на самом деле не переносят засуху, а только избегают ее. С началом осадков семена растений прорастают, быстро вырастают до зрелости, цветут и дают семена, т. е. весь жизненный цикл завершается до того, как почва снова высохнет. Большинство этих растений — небольшие, округлые, плотные кустарники, представленные видами Papilionaceae , некоторыми неприметными Compositae , несколькими Zygophyllaceae и некоторыми злаками. Вода хранится в луковицах некоторых растений или под землей. Они могут находиться в состоянии покоя во время засухи и поэтому известны как избегающие засухи.
Кустарники, растущие в засушливых и полузасушливых регионах, также ксероморфны. Например, Caragana korshinskii , Artemisia sphaerocephala и Hedysarum scoparium являются кустарниками, мощными в полузасушливых регионах северо-западной пустыни Китая. Эти псаммофильные кустарники не только съедобны для травоядных животных в этом районе, они также играют важную роль в стабилизации песчаных дюн пустыни. [6]
Кустарники, также называемые полукустарниками, часто встречаются в песчаных пустынных регионах, в основном в глубоких песчаных почвах по краям дюн. Одним из примеров является Reaumuria soongorica , многолетний полукустарник воскрешения. По сравнению с другими доминирующими аридными ксерофитами, взрослый R. soongorica , куст обладает сильной устойчивостью к нехватке воды , поэтому его считают суперксерофитом. [6]
Если водный потенциал (или, строго говоря, потенциал водяного пара) внутри листа выше, чем снаружи, водяной пар будет диффундировать из листа вниз по этому градиенту. Эта потеря водяного пара из листьев называется транспирацией , и водяной пар диффундирует через открытые устьица . Транспирация является естественной и неизбежной для растений; значительное количество воды теряется в ходе этого процесса. Однако жизненно важно, чтобы растения, живущие в засушливых условиях, были адаптированы таким образом, чтобы уменьшить размер открытых устьиц, снизить скорость транспирации и, следовательно, сократить потерю воды в окружающую среду. Без достаточного количества воды клетки растений теряют тургор , это известно как плазмолиз . Если растение теряет слишком много воды, оно пройдет свою постоянную точку увядания и умрет. [7]
Короче говоря, скорость транспирации регулируется количеством устьиц , устьичной апертурой, т. е. размером отверстия устьица, площадью листа (с учетом большего количества устьиц), разницей температур, относительной влажностью, наличием ветра или движения воздуха, интенсивностью света и наличием воскообразной кутикулы. Важно отметить, что хотя жизненно важно держать устьица закрытыми, они должны быть открыты для газообмена при дыхании и фотосинтезе.
Ксерофитные растения могут иметь схожие формы, виды и структуры и выглядеть очень похожими, даже если растения не очень близкородственны, благодаря процессу, называемому конвергентной эволюцией . Например, некоторые виды кактусов , которые эволюционировали только в Америке, могут показаться похожими на молочаи , которые распространены по всему миру. Неродственный вид каудициформных растений с раздутыми основаниями, которые используются для хранения воды, также может демонстрировать некоторое сходство.
В условиях дефицита воды семена различных ксерофитных растений ведут себя по-разному, что означает, что у них разная скорость прорастания, поскольку доступность воды является основным ограничивающим фактором. Эти различия обусловлены естественным отбором и экологической адаптацией, поскольку семена и растения каждого вида эволюционируют, чтобы соответствовать окружающей среде. [8]
Ксерофитные растения обычно имеют меньшее отношение поверхности к объему , чем другие растения, чтобы минимизировать потерю воды за счет транспирации и испарения. Они могут иметь меньше и меньшие листья или меньше ветвей, чем другие растения. Примером уменьшения поверхности листьев являются колючки кактуса, в то время как эффекты уплотнения и уменьшения ветвления можно увидеть у бочкообразных кактусов . Другие ксерофиты могут иметь свои листья, уплотненные у основания, как в базальной розетке , которая может быть меньше цветка растения. Эта адаптация проявляется у некоторых видов Agave и Eriogonum , которые можно найти растущими около Долины Смерти .
Некоторые ксерофиты имеют крошечные волоски на поверхности, которые обеспечивают защиту от ветра и уменьшают поток воздуха, тем самым снижая скорость испарения. Когда поверхность растения покрыта крошечными волосками, она называется войлочной. Устьица расположены в этих волосках или в ямках, чтобы уменьшить их подверженность ветру. Это позволяет им поддерживать влажную среду вокруг себя.
В спокойной, безветренной среде области под листьями или колючками, где происходит транспирация, образуют небольшую локализованную среду, которая более насыщена водяным паром, чем обычно. Если эта концентрация водяного пара сохраняется, внешний градиент потенциала водяного пара вблизи устьиц уменьшается, тем самым уменьшая транспирацию. В более ветреной ситуации эта локализация сдувается, и поэтому внешний градиент водяного пара остается низким, что облегчает потерю водяного пара из устьиц растений. Колючки и волосы задерживают слой влаги и замедляют движение воздуха над тканями.
Цвет растения, или воска или волос на его поверхности, может служить для отражения солнечного света и уменьшения транспирации. Примером является белое меловое эпикутикулярное восковое покрытие Dudleya brittonii , которое имеет самую высокую отражательную способность ультрафиолетового света (УФ) среди всех известных биологических веществ естественного происхождения. [9]
Многие ксерофитные виды имеют толстые кутикулы . [ требуется цитата ] Так же, как и человеческая кожа, кутикулы растений являются первой линией обороны для его надземных частей. Как упоминалось выше, кутикула содержит воск для защиты от биотических и абиотических факторов. Ультраструктура кутикул различается у разных видов. Вот некоторые примеры: Antizoma miersiana , Hermannia disermifolia и Galenia africana , которые являются ксерофитами из одного и того же региона в Намакваленде , но имеют разные ультраструктуры кутикулы.
У A. miersiana толстая кутикула, как и ожидалось, у ксерофитов, но у H. disermifolia и G. africana она тонкая. [ необходима ссылка ] Поскольку в засушливых регионах ресурсы ограничены, проводится селекция растений с тонкой и эффективной кутикулой, чтобы ограничить затраты питательных веществ и энергии на построение кутикулы.
В периоды сильного водного стресса и закрытия устьиц низкая водопроницаемость кутикулы считается одним из важнейших факторов, обеспечивающих выживание растения. Скорость транспирации кутикул ксерофитов в 25 раз ниже, чем устьичная транспирация. Чтобы дать представление о том, насколько это низко, скорость транспирации кутикул мезофитов всего в 2–5 раз ниже, чем устьичная транспирация. [10]
Существует множество изменений, которые происходят на молекулярном уровне, когда растение испытывает стресс. Например, при тепловом шоке структуры их белковых молекул становятся нестабильными, разворачиваются или перестраиваются, становясь менее эффективными. Стабильность мембран в пластидах снижается , поэтому фотосинтез является первым процессом, на который влияет тепловой стресс. [11] Несмотря на многочисленные стрессы, ксерофиты обладают способностью выживать и процветать в условиях засухи благодаря своим физиологическим и биохимическим особенностям.
Некоторые растения могут запасать воду в своих корневых структурах, стволовых структурах, стеблях и листьях. Запас воды в разбухших частях растения известен как суккулентность. Разбухший ствол или корень на уровне земли растения называется каудексом , а растения с разбухшими основаниями называются каудициформами .
Растения могут выделять смолы и воски ( эпикутикулярный воск ) на своих поверхностях, которые уменьшают транспирацию . Примерами являются сильно пахнущие и легковоспламеняющиеся смолы ( летучие органические соединения ) некоторых растений чапараля , таких как Malosma laurina , или меловой воск Dudleya pulverulenta .
В регионах, постоянно подвергающихся воздействию солнечного света, УФ-лучи могут вызывать биохимические повреждения растений и в конечном итоге приводить к мутациям ДНК и повреждениям в долгосрочной перспективе. Когда одна из основных молекул, участвующих в фотосинтезе, фотосистема II (PSII), повреждается УФ-лучами, это вызывает реакцию в растении, приводящую к синтезу защитных молекул, таких как флавоноиды и больше воска. Флавоноиды поглощают УФ-излучение и действуют как солнцезащитный крем для растения.
Белки теплового шока (HSP) — это основной класс белков в растениях и животных, которые синтезируются в клетках в ответ на тепловой стресс. Они помогают предотвратить разворачивание белков и помогают повторно сворачивать денатурированные белки. С повышением температуры экспрессия белков HSP также увеличивается. [11]
Испарительное охлаждение посредством транспирации может задержать воздействие теплового стресса на растение. Однако транспирация очень затратна, если есть дефицит воды, поэтому, как правило, это не очень хорошая стратегия для растений. [11]
.svg/1280px-Differences_in_Stomata_Opening_Throughout_the_Day_for_C3_plants_and_CAM_plants_(1).svg.png)
Большинство растений обладают способностью закрывать устьица в начале водного стресса, по крайней мере частично, чтобы ограничить скорость транспирации. [12] Они используют сигналы или гормоны, посылаемые корнями и через транспирационный поток. Поскольку корни являются частями, ответственными за поиск и поглощение воды, они могут определять состояние сухой почвы. Посылаемые сигналы являются системой раннего оповещения — до того, как водный стресс станет слишком сильным, растение перейдет в режим экономии воды. [11]
По сравнению с другими растениями, ксерофиты имеют инвертированный ритм устьиц. Днем и особенно в полдень, когда солнце находится в пике, большинство устьиц ксерофитов закрыты. Мало того, что больше устьиц открывается ночью при наличии тумана или росы, размер устьичного отверстия или апертуры больше ночью по сравнению с днем. Это явление наблюдалось у ксероморфных видов Cactaceae , Crassulaceae и Liliaceae .
Поскольку эпидермис растения покрыт водными барьерами, такими как лигнин и восковая кутикула, ночное открытие устьиц является основным каналом для движения воды для ксерофитов в засушливых условиях. [12] Даже когда воды не так уж мало, обнаружено, что ксерофиты A. Americana и ананас используют воду более эффективно, чем мезофиты. [12]
Плазматическая мембрана клеток состоит из липидных молекул, называемых фосфолипидами . Эти липиды становятся более жидкими при повышении температуры. Насыщенные липиды более жесткие, чем ненасыщенные, то есть ненасыщенные липиды становятся жидкими легче, чем насыщенные липиды. Растительные клетки претерпевают биохимические изменения, чтобы изменить состав своей плазматической мембраны, чтобы иметь больше насыщенных липидов для поддержания целостности мембраны дольше в жаркую погоду. [11]
Если целостность мембраны нарушена, то не будет эффективного барьера между внутренней средой клетки и внешней средой. Это не только означает, что растительные клетки подвержены болезнетворным бактериям и механическим атакам травоядных, но и клетка не сможет выполнять свои обычные процессы, чтобы продолжать жить — клетки, а значит, и все растение погибнут. [13]
Световой стресс можно переносить, рассеивая избыточную энергию в виде тепла через цикл ксантофилла . Виолаксантин и зеаксантин — это молекулы каротиноидов в хлоропластах, называемых ксантофиллами. В нормальных условиях виолаксантин направляет свет к фотосинтезу. Однако высокие уровни света способствуют обратимому преобразованию виолаксантина в зеаксантин. Эти две молекулы являются фотозащитными молекулами.
При ярком освещении неблагоприятно направлять дополнительный свет в фотосинтез, поскольку избыточный свет может повредить растительные белки. Зеаксантин отделяет каналирование света от реакции фотосинтеза - световая энергия в форме фотонов больше не будет передаваться в фотосинтетический путь. [11]
Закрытие устьиц не только ограничивает движение воды из растения, другим следствием этого явления является то, что приток или потребление углекислого газа растением также сокращается. Поскольку для фотосинтеза углекислый газ необходим в качестве субстрата для производства сахара для роста, жизненно важно, чтобы растение имело очень эффективную систему фотосинтеза , которая максимизирует использование небольшого количества углекислого газа, получаемого растением.
Многие суккулентные ксерофиты используют метаболизм толстянковой кислоты или более известный как фотосинтез CAM. Его также называют «темным» механизмом карбоксилирования, потому что растения в засушливых регионах собирают углекислый газ ночью, когда открываются устьица, и хранят газы, которые будут использоваться для фотосинтеза при наличии света в течение дня. Хотя большинство ксерофитов довольно малы, этот механизм обеспечивает положительный баланс углерода в растениях для поддержания жизни и роста. Яркими примерами растений, использующих механизм CAM, являются ананас , агава американская и эониум хаворти . [12]
Хотя некоторые ксерофиты осуществляют фотосинтез с использованием этого механизма, большинство растений в засушливых регионах по-прежнему используют пути фотосинтеза C 3 и C 4. Небольшая часть пустынных растений даже использует совместный путь C 3 -CAM. [14]
Окружающая влажность и влажность непосредственно перед и во время прорастания семян играют важную роль в регуляции прорастания в засушливых условиях. Эволюционная стратегия, применяемая пустынными ксерофитами, заключается в снижении скорости прорастания семян. Замедляя рост побегов, меньше воды потребляется для роста и транспирации. Таким образом, семена и растения могут использовать воду, доступную из кратковременных осадков, в течение гораздо более длительного времени по сравнению с мезофитными растениями. [6]
В засушливые времена воскрешающие растения выглядят мертвыми, но на самом деле они живы. Некоторые ксерофитные растения могут перестать расти и впадать в спячку или изменить распределение продуктов фотосинтеза с роста новых листьев на корни. [11] [15] Эти растения эволюционировали, чтобы иметь возможность координированно отключать свой фотосинтетический механизм, не разрушая молекулы, участвующие в фотосинтезе. Когда вода снова доступна, эти растения «воскрешаются из мертвых» и возобновляют фотосинтез, даже после того, как они потеряли более 80% своего содержания воды. [16] Исследование показало, что уровень сахара в воскрешающих растениях увеличивается, когда они подвергаются высыханию. Это может быть связано с тем, как они выживают без производства сахара посредством фотосинтеза в течение относительно длительного времени. [17] Некоторые примеры воскрешающих растений включают растение Anastatica hierochuntica или более известное как Роза Иерихона , а также один из самых выносливых видов растений в Восточной Африке, Craterostigma pumilum . [18] [19] Семена могут быть модифицированы так, чтобы требовать чрезмерного количества воды перед прорастанием, чтобы обеспечить достаточное водоснабжение для выживания сеянца. Примером этого является калифорнийский мак , семена которого находятся в состоянии покоя во время засухи, а затем прорастают, растут, цветут и образуют семена в течение четырех недель после выпадения осадков.
Если водоснабжения недостаточно, несмотря на применение других стратегий экономии воды, листья начнут увядать и сморщиваться из-за испарения воды , все еще превышающего водоснабжение. Потеря листьев ( опадение ) активизируется в более тяжелых стрессовых условиях. Засушливые листопадные растения могут сбрасывать листья в периоды засухи.
Увядание листьев — обратимый процесс, однако опадение необратимо. Сбрасывание листьев невыгодно для растений, поскольку, когда вода снова доступна, им придется тратить ресурсы на производство новых листьев, необходимых для фотосинтеза. [11] Однако существуют исключения, такие как окотильо , которое сбрасывает листья во время продолжительных сухих сезонов в пустыне, а затем снова отращивает их, когда условия улучшаются.
Опад листьев на земле вокруг растения может служить барьером для испарения, предотвращая потерю воды. [ необходима ссылка ] Корневая масса растения сама по себе может также содержать органический материал, который удерживает воду, как в случае с марантой ( Pluchea sericea ).
Деградация земель является серьезной угрозой для многих стран, таких как Китай и Узбекистан. Основные последствия включают потерю продуктивности и стабильности почвы, а также потерю биоразнообразия из-за сокращения растительности, потребляемой животными. [20] В засушливых регионах, где воды мало, а температура высокая, мезофиты не смогут выжить из-за многочисленных стрессов. Ксерофитные растения широко используются для предотвращения опустынивания и для закрепления песчаных дюн. Фактически, на северо-западе Китая семена трех видов кустарников, а именно Caragana korshinskii, Artemisia sphaerocephala и Hedysarum scoparium , распространены по всему региону. Эти кустарники обладают дополнительным свойством быть вкусными для пастбищных животных, таких как овцы и верблюды. H. scoparium находится под защитой в Китае, поскольку является одним из основных видов, находящихся под угрозой исчезновения. [6] Haloxylon ammodendron и Zygophyllum xanthoxylum также являются растениями, которые образуют закрепленные дюны. [21]
Более известным ксерофитом является суккулентное растение Agave americana . Его выращивают как декоративное растение, популярное во всем мире. Нектар агавы собирают с растения и употребляют в качестве заменителя сахара или меда. В Мексике сок растения обычно ферментируют для получения алкогольного напитка.
Многие ксерофитные растения дают красочные яркие цветы и используются для декоративных целей в садах и домах. Хотя они имеют приспособления для жизни в стрессовых погодных условиях, эти растения процветают при хорошем поливе и тропических температурах. Phlox sibirica редко встречается в культуре и не цветет в районах без длительного воздействия солнечного света. [ необходима цитата ]
Исследование показало, что ксерофитные растения, использующие механизм CAM , могут решать проблемы микроклимата в зданиях влажных стран. Фотосинтетический путь CAM поглощает влажность в небольших помещениях, эффективно делая такое растение, как Sansevieria trifasciata, естественным поглотителем влажности в помещении. Это не только поможет с перекрестной вентиляцией, но и снижение влажности окружающей среды увеличит тепловой комфорт людей в помещении. Это особенно важно в странах Восточной Азии, где и влажность, и температура высоки. [22]
В последние годы интерес к воскресающим растениям возрос не только из-за их способности выдерживать экстремальную сухость. Метаболиты, сахарные спирты и сахарные кислоты, присутствующие в этих растениях, могут применяться в качестве натуральных продуктов в медицинских целях и в биотехнологии. Во время высыхания уровни сахарозы, раффинозы и галактинола увеличиваются; они могут играть решающую роль в защите клеток от повреждений, вызванных активными формами кислорода (ROS) и окислительным стрессом. Помимо антиоксидантных свойств, другие соединения, извлеченные из некоторых воскресающих растений, показали противогрибковые и антибактериальные свойства. Гликозид , обнаруженный в Haberlea rhodopensis , называемый миконозидом, извлекается и используется в косметических кремах как источник антиоксиданта, а также для повышения эластичности кожи человека. [23] Хотя в этих растениях есть и другие молекулы, которые могут быть полезны, они все еще гораздо менее изучены, чем первичные метаболиты, упомянутые выше. [24]
