stringtranslate.com

Пахицефалозавр

Pachycephalosaurus ( / ˌ p æ k ɪ ˌ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r ə s / ; [2] означает «толстоголовый ящер», от греческого pachys- / παχύς- «толщина», kephalon / κεφαλή «голова» и sauros / σαῦρος «ящерица») [3] — род пахицефалозавровых птицетазовых динозавров . Типовой вид , P. wyomingensis , является единственным известным видом , но некоторые исследователи утверждают, что Stygimoloch может быть вторым видом, P. spinifer , или молодой особью P. wyomingensis . Он жил в маастрихтском веке позднего мелового периода на территории современной западной части Северной Америки . Останки были раскопаны в Монтане , Южной Дакоте , Вайоминге и Альберте . Вид известен в основном по одному черепу, а также по нескольким чрезвычайно толстым крышам черепа (толщиной 22 см или 9 дюймов). Более полные окаменелости были найдены в последующие годы.

Pachycephalosaurus был одним из последних видов нептичьих динозавров на Земле перед мел-палеогеновым вымиранием . Род Tylosteus был синонимизирован с Pachycephalosaurus , как и роды Stygimoloch и Dracorex , в недавних исследованиях. [4] [5]

Как и другие пахицефалозаврид, пахицефалозавр был двуногим травоядным , обладающим длинными, сильными ногами и довольно маленькими руками с пятью пальцами. Пахицефалозавр является крупнейшим известным пахицефалозавром, известным тем, что у него чрезвычайно толстая, слегка куполообразная крыша черепа ; визуально структура черепа предполагает функцию « тарана » в жизни, развившуюся для использования в качестве защитного механизма или внутривидового боя, похожего на то, что мы видим у современных толсторогих баранов или овцебыков (самцы которых регулярно нападают и бодают друг друга головами за доминирование). Эта гипотеза на самом деле была сильно оспорена в последние годы.

История открытия

Череп AMNH 1696

Останки, приписываемые Pachycephalosaurus, могли быть найдены еще в 1850-х годах. Как определил Дональд Бэрд, в 1859 или 1860 году Фердинанд Вандевеер Хейден , ранний коллекционер ископаемых на американском Западе, собрал фрагмент кости в районе истока реки Миссури , в том, что сейчас известно как формация Лэнс на юго-востоке Монтаны. [6] Этот образец, ANSP 8568, был описан Джозефом Лейди в 1872 году как принадлежащий кожному панцирю рептилии или животного, похожего на броненосца . [7] Он стал известен как Tylosteus . Его истинная природа не была раскрыта, пока Бэрд не изучил его снова более столетия спустя и не определил его как чешуйчатую кость (кость из задней части черепа) Pachycephalosaurus , включая набор костных выступов, соответствующих тем, которые были обнаружены у других образцов Pachycephalosaurus . [6] Поскольку название Tylosteus предшествует Pachycephalosaurus , согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, Tylosteus обычно предпочтительнее. В 1985 году Бэрд успешно подал ходатайство об использовании Pachycephalosaurus вместо Tylosteus , поскольку последнее название не использовалось более пятидесяти лет, основывалось на недиагностических материалах и имело плохую географическую и стратиграфическую информацию. [8] [9] Однако это может быть не концом истории. Роберт Салливан предположил в 2006 году , что ANSP 8568 больше похож на соответствующую кость Dracorex , чем на кость Pachycephalosaurus . [10] Однако этот вопрос имеет неопределенное значение, если Dracorex на самом деле представляет собой молодую особь Pachycephalosaurus , как было недавно предложено. [11]

В 1890 году , во время Войн за кости между Отниэлем Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом , один из коллекционеров Марша, Джон Белл Хэтчер , собрал частичную левую чешуйчатую кость ( YPM VP 335), позже названную Stygimoloch spinifer, около Ланс-Крик, штат Вайоминг , в формации Ланс. [12] [13] [14] Марш описал чешуйчатую кость вместе с кожной броней Денверсавра как доспехи тела трицератопса в 1892 году , полагая, что чешуйчатая кость была шипом, похожим на пластины стегозавра . [14] Шип чешуйчатой ​​кости даже был изображен на картине Чарльза Найта , изображающей цератопсида Коупа Agathaumas , вероятно, основанной на гипотезе Марша. [13] Марш также назвал вид ныне сомнительного анкилозавра Palaeoscincus в 1892 году на основе одного зуба (YPM 4810), также собранного Хэтчером в Лансе. [15] Зуб был назван Palaeoscinus latus , но в 1990 году Кумбс обнаружил, что зуб принадлежал пахицефалозавриду , возможно, даже самому Pachycephalosaurus . [16] Хэтчер также собрал несколько дополнительных зубов и фрагментов черепа, работая на Марша, хотя они еще не описаны. [17] [18] [19]

P. wyomingensis , тип и в настоящее время единственный валидный вид Pachycephalosaurus , был назван Чарльзом У. Гилмором в 1931 году . Он придумал это название для частичного черепа USNM 12031 из формации Лэнс округа Ниобрара , штат Вайоминг . Гилмор отнес свой новый вид к Troodon как T. wyomingensis . [20] В то время палеонтологи считали, что Troodon , тогда известный только по зубам, был тем же самым, что и Stegoceras , у которого были похожие зубы. Соответственно, то, что сейчас известно как pachycephalosaurids, было отнесено к семейству Troodontidae , ошибочное представление, которое не было исправлено до 1945 года Чарльзом М. Стернбергом . [21]

Голотип черепа взрослой особи P. "reinheimeri" (DMNS 469)

В 1943 году Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер с более новыми, более полными материалами основали род Pachycephalosaurus . Они назвали два вида: Pachycephalosaurus grangeri , типовой вид их нового рода, и Pachycephalosaurus reinheimeri . P. grangeri был основан на AMNH 1696, почти полном черепе из формации Хелл-Крик в Экалаке , округ Картер , Монтана. P. reinheimeri был основан на том, что сейчас называется DMNS 469, куполе и нескольких связанных элементах из формации Лэнс в округе Корсон , Южная Дакота. [22] Они также отнесли более старый вид «Troodon» wyomingensis к своему новому роду. Их два новых вида считаются синонимами P. wyomingensis с 1983 года . [23]

В 2015 году в формации Сколлард в Альберте были обнаружены некоторые останки пахицефалозаврид и куполообразная теменная кость, приписываемая пахицефалозавру , что свидетельствует о том, что динозавры этой эпохи были космополитами и не имели отдельных фаунистических провинций. [24]

Описание

Анатомия самого пахицефалозавра плохо изучена, поскольку описаны только останки черепа. [10] Пахицефалозавр известен тем, что имел большой костный купол на вершине черепа, толщиной до 25 см (10 дюймов), который надежно смягчал его мозг. Задняя часть купола была окаймлена костными выступами и короткими костными шипами, выступающими вверх от морды. Однако шипы, вероятно, были тупыми, а не острыми. [25]

Череп был коротким и имел большие округлые глазницы, обращенные вперед, что говорит о том, что животное имело бинокулярное зрение . У пахицефалозавра была маленькая морда, заканчивавшаяся заостренным клювом. Зубы были крошечными, с листовидными коронками. Голова поддерживалась S- или U-образной шеей. [25] У более молодых особей пахицефалозавра, возможно, были более плоские черепа и более крупные рога, выступающие из задней части черепа. По мере роста животного рога уменьшались и округлялись по мере роста купола. [4] [5]

Реставрация
Размер по сравнению с человеком

Pachycephalosaurus был двуногим и, возможно, самым крупным из всех пахицефалозаврид. [26] Было подсчитано, что Pachycephalosaurus был около 4,5 метров (14,8 футов) в длину и весил около 370–450 килограммов (820–990 фунтов). [27] [28] Основываясь на других пахицефалозавридах, у него, вероятно, была довольно короткая, толстая шея, короткие руки, громоздкое тело, длинные ноги и тяжелый хвост, который, вероятно, удерживался жестким с помощью окостеневших сухожилий . [29]

Классификация

Несколько родственников пахицефалозавров обнаружены в Хелл-Крик

Pachycephalosaurus дал свое название Pachycephalosauria , кладе травоядных птицетазовых динозавров , которые жили в позднем меловом периоде в Северной Америке и Азии. Pachycephalosaurs были частью Marginocephalia , таким образом, вероятно, более тесно связаны с цератопсами, чем с орнитоподами . [30]

Pachycephalosaurus — самый известный представитель Pachycephalosauria, даже если он не самый хорошо сохранившийся представитель. В кладу также входят Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Homalocephale , Tylocephale , Sphaerotholus и Prenocephale . В пределах трибы Pachycephalosaurini Pachycephalosaurus наиболее тесно связан с Alaskacephale . Dracorex и Stygimoloch также были синонимизированы с Pachycephalosaurus . [11] [ 4]

Слепки трех черепов, представляющие возможные стадии роста, Музей Скалистых гор

В 2010 году Грегори С. Пол предположил, что, хотя Stygimoloch и Dracorex, возможно, представляют собой разные стадии роста Pachycephalosaurus , Stygimoloch может представлять собой другой вид, P. spinifer . [27] Эта идея рассматривалась как способ интерпретации Марком Уиттоном и Томасом Хольцем. [31] [32] Филогенетический анализ, проведенный в 2021 году Эвансом и его коллегами, признал обоснованность рода Stygimoloch на основании того, что он был обнаружен в более поздних слоях горных пород, чем Pachycephalosaurus , но согласился с консенсусом, что Dracorex представляет собой онтогиморф либо Stygimoloch , либо Pachycephalosaurus, а не отдельный таксон. [33] Однако сам Дэвид Эванс отметил в сообщении в Twitter, что он и его коллеги также рассматривают Stygimoloch как P. spinifer . [34]

Филогенетический анализ Эванса и его коллег использовался для определения взаимоотношений внутри Pachycephalosauridae, последовательно обнаруживая Pachycephalosaurus как один из наиболее производных таксонов, более близкий к Prenocephale и Sphaerotholus , чем Stegoceras . [35] Версия анализа, опубликованная Вудраффом и его коллегами в 2023 году, приведена ниже. [36]

Палеобиология

Рост

Серия роста, показывающая уменьшение шипов и рост купола с возрастом, по Хорнеру и Гудвину

Помимо самого Pachycephalosaurus , из позднего мелового периода северо-запада США были описаны два других пахицефалозавра: Stygimoloch spinifer («колючий Молох Стикса » ) и Dracorex hogwartsia («король драконов Хогвартса »). Первый известен только по черепу ювенильной особи с уменьшенным куполом и большими шипами, в то время как последний, также известный только по черепу ювенильной особи, имел, по-видимому, плоскую голову с короткими рогами. Из-за их уникального украшения головы они в течение ряда лет рассматривались как отдельные виды. Однако в 2007 году было предложено, чтобы они были ювенильными или женскими морфологиями Pachycephalosaurus . На заседании Общества палеонтологии позвоночных того года [37] Джек Хорнер из Университета штата Монтана представил доказательства, полученные в результате анализа черепа образца Dracorex , что это может быть ювенильная форма Stygimoloch . В дополнение к этому он представил данные, которые указывают на то, что и Stygimoloch , и Dracorex могут быть ювенильными формами Pachycephalosaurus . Хорнер и М. Б. Гудвин опубликовали свои выводы в 2009 году , показав, что кости шипа и купола черепа всех трех «видов» демонстрируют чрезвычайную пластичность и что и Dracorex , и Stygimoloch известны только по ювенильным особям, в то время как Pachycephalosaurus известен только по взрослым особям. Эти наблюдения, в дополнение к тому факту, что все три формы жили в одно и то же время и в одном месте, привели их к выводу, что Dracorex и Stygimoloch были просто ювенильными Pachycephalosaurus , которые теряли шипы и отращивали купола по мере взросления. [38] Исследование 2010 года, проведенное Ником Лонгричем и его коллегами, также подтвердило гипотезу о том, что все виды пахицефалозавров с плоским черепом были ювенильными особями взрослых особей с куполом, таких как Goyocephale и Homalocephale . [39]

Размер взрослой особи P. wyomingensis (зеленый) и потенциальные стадии роста по сравнению с человеком

Открытие черепов младенцев, отнесенных к Pachycephalosaurus , которые были описаны в 2016 году из двух разных костных пластов в формации Hell Creek, было представлено как дополнительное доказательство этой гипотезы. Окаменелости, описанные Дэвидом Эвансом и Марком Гудвином и др. , идентичны всем трем предполагаемым родам по расположению морщинистых выступов на их черепах, и уникальные особенности Stygimoloch и Dracorex , таким образом, являются морфологически согласованными особенностями на кривой роста Pachycephalosaurus . [5]

Было отмечено, что морфологические различия между Stygimoloch и Pachycephalosaurus также могут быть частично обусловлены небольшими стратиграфическими различиями. Несколько образцов Stygimoloch , которые имеют надежные стратиграфические данные, были собраны из верхней части формации Хелл-Крик, тогда как морфы Pachycephalosaurus были собраны из нижней части. [40] Это также привело к предположениям, что Stygimoloch может представлять свой собственный вид, P. spinifer . [27] [31] [32] В своем повторном описании Sinocephale bexelli в 2021 году Эванс и его коллеги рассматривали Stygimoloch (но не Dracorex ) как отдельный таксон на основе своего филогенетического анализа. [33] Однако сам Эванс отметил, что он и его коллеги поддерживают идею P. spinifer . [34]

Функция купола

Палеоискусство с изображением молодых особей, сражающихся головами

В течение десятилетий широко высказывались гипотезы о том, что пахицефалозавр и его родственники были древними двуногими эквивалентами толсторогих баранов или овцебыков , где самцы таранили друг друга головой вперед и что они горизонтально выпрямляли голову, шею и тело, чтобы передавать напряжение во время тарана. Однако были и альтернативные предположения, что пахицефалозавры не могли использовать свои купола таким образом.

Основной аргумент, который был выдвинут против удара головой, заключается в том, что крыша черепа могла не иметь достаточно устойчивого удара, связанного с таранным ударом, а также в отсутствии четких доказательств наличия шрамов или других повреждений на окаменелых черепах пахицефалозавра . Однако более поздние анализы выявили такие повреждения (см. ниже). [41] [42] Кроме того, шейные и передние спинные позвонки показывают, что шея имела S- или U-образную кривую, а не прямую ориентацию, и что она могла быть непригодна для передачи напряжения от прямого удара головой. Наконец, округлая форма черепа уменьшила бы контактную поверхность во время удара головой, что привело бы к скользящим ударам. [25]

Вдавления на черепе образца БМРП 2001.4.1

В качестве альтернативы, Pachycephalosaurus и другие pachycephalosaurids могли участвовать в боковых ударах во время внутривидового боя. В этом сценарии особь могла стоять примерно параллельно или лицом к сопернику, используя устрашающие демонстрации, чтобы запугать своего соперника. Если устрашение не удавалось, Pachycephalosaurus наклонял голову вниз и в сторону, ударяя соперника по бокам. Эта гипотеза подтверждается относительно широким туловищем большинства pachycephalosaurs, которое защищало жизненно важные органы от травм. Теория боковых ударов была впервые предложена Sues в 1978 году и расширена Ken Carpenter в 1997 году . [25]

Реставрация образца с черепно-мозговым повреждением

В 2012 году исследование показало, что черепные патологии у образца P. wyomingensis , вероятно, были вызваны агонистическим поведением . Было также высказано предположение, что аналогичные повреждения у других образцов пахицефалозавров (ранее объяснявшиеся как тафономические артефакты и абсорбция костей) могли быть вызваны таким поведением. [42] Петерсон и др. (2013) изучали черепные патологии среди Pachycephalosauridae и обнаружили, что 22% всех исследованных куполов имели поражения, соответствующие остеомиелиту , инфекции кости, возникающей в результате проникающей травмы или травмы ткани, покрывающей череп, которая приводит к инфекции костной ткани. Этот высокий уровень патологии дает больше поддержки гипотезе о том, что купола пахицефалозаврид использовались во внутривидовых боях. [43] У образца Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 было обнаружено 23 повреждения в лобной кости, а у образца P. wyomingensis DMNS 469 — 5 повреждений. Частота травм была сопоставима среди разных родов семейства пахицефалозаврид , несмотря на то, что эти роды различаются по размеру и архитектуре куполов, а также на то, что они существовали в разные геологические периоды. [43] Эти результаты резко контрастировали с результатами анализа относительно плоскоголовых пахицефалозаврид, у которых патологии не наблюдалось. Это подтверждает гипотезу о том, что эти особи представляют собой либо самок, либо молодых особей, [44] где внутривидовое боевое поведение не ожидается.

Гистологическое исследование показывает, что купола пахицефалозаврид состоят из уникальной формы фиброламеллярной кости [45] , которая содержит фибробласты , которые играют важную роль в заживлении ран и способны быстро откладывать кость во время ремоделирования. [46] Петерсон и др. (2013) пришли к выводу, что в совокупности частота распределения повреждений и костная структура лобно-теменных куполов убедительно подтверждают гипотезу о том, что пахицефалозаврид использовали свои уникальные черепные структуры для агонистического поведения. [43] Сравнение КТ-сканов черепов Stegoceras validum , Prenocephale prenes и нескольких парнокопытных, ударяющих головой, также подтвердило, что пахицефалозаврид были хорошо оснащены для ударов головой. [47] Микро-КТ-сканы образца пахицефалозаврид, идентифицированного как cf. Foraminacephale brevis также подтверждают, что пахицефалозаврид, вероятно, участвовал в боях головами. [48]

Диета

Ученые пока не знают, чем питались эти динозавры. Имея очень маленькие, ребристые зубы, они не могли жевать жесткие, волокнистые растения, такие как цветущие кустарники , так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Предполагается, что пахицефалозавры питались смешанной диетой из листьев , семян и фруктов . [49] Острые, зазубренные зубы были бы очень эффективны для измельчения растений. [50] [51] Также в какой-то степени предполагалось, что он мог включать в свой рацион мясо. Наиболее полная ископаемая челюсть показывает, что у него были зазубренные лезвиеобразные передние зубы, напоминающие зубы плотоядных теропод. [52]

Палеоэкология

Пахицефалозавр и другие животные формации Хелл-Крик

Почти все окаменелости пахицефалозавров были обнаружены в формациях Лэнс и Хелл-Крик на северо-западе США. [10] Пахицефалозавры , возможно, сосуществовали вместе с другими видами пахицефалозавров из родов Sphaerotholus , а также Dracorex и Stygimoloch , хотя эти два последних рода могут представлять собой разные стадии роста самого пахицефалозавра . [38] Другие динозавры, которые разделяли его время и место, включают Thescelosaurus , гадрозаврид Edmontosaurus и возможный вид Parasaurolophus , цератопсов, таких как Triceratops , Torosaurus , Nedoceratops , Tatankaceratops и Leptoceratops , анкилозаврид Ankylosaurus , нодозаврид Denversaurus и Edmontonia , а также тероподов Acheroraptor , Dakotaraptor , Ornithomimus , Struthiomimus , Anzu , Leptorhynchos , Pectinodon , Paronychodon , Richardoestesia и Tyrannosaurus . [53]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Гиффин, Эмили Б.; Габриэль, Дайан Л.; Джонсон, Рольф Э. (22 января 1988 г.). «Новая формация пахицефалозавридов Хелл-Крик в Монтане». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (4). Taylor & Francis, Ltd.: 398–407. doi : 10.1080/02724634.1988.10011672. JSTOR  4523163. Получено 13 ноября 2020 г.
  2. ^ "Определение пахицефалозавра | Dictionary.com". www.dictionary.com . Получено 22 февраля 2020 г. .
  3. ^ Колберт, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга о динозаврах: правящие рептилии и их родственники. Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 152.
  4. ^ abc Хорнер, Дж. Р.; Гудвин, М. Б. (2009). Серено, Пол (ред.). «Экстремальный черепной онтогенез у динозавра верхнего мела Pachycephalosaurus». PLOS ONE . 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H. doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . PMC 2762616. PMID  19859556 . 
  5. ^ abc Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). «Раннее проявление рогов чешуйчатой ​​кости и теменной орнаментации подтверждено новыми окаменелостями ювенильных пахицефалозавров конечной стадии из верхнемеловой формации Хелл-Крик, Монтана». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1078343. Bibcode : 2016JVPal..36E8343G. doi : 10.1080/02724634.2016.1078343. ISSN  0272-4634. S2CID  131282984.
  6. ^ аб Бэрд, Дональд (1979). «Купологоловый динозавр Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)». Нотулае природы . 456 : 1–11.
  7. ^ Лейди, Джозеф (1872). «Замечания о некоторых вымерших позвоночных». Труды Академии естественных наук Филадельфии : 38–40.
  8. ^ Мнение ICZN 1371, «Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 и Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): сохранены». Бюллетень зоологической номенклатуры , 43 (1): апрель 1986 г.
  9. ^ Glut, Donald F. (1997). "Pachycephalosaurus". Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. стр. 664–668. ISBN 978-0-89950-917-4.
  10. ^ abc Салливан, Роберт М. (2006). "Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)" (PDF) . Позвоночные позднего мела из западных внутренних районов. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–366 . Получено 10 ноября 2010 г. .
  11. ^ ab Stokstad, Erik (2007). "СОВЕЩАНИЕ ОБЩЕСТВА ПАЛЕОНТОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ: Вызвали ли молодые рогатые динозавры иллюзию отдельных видов?" (PDF) . Science . 318 (5854): 1236. doi :10.1126/science.318.5854.1236. PMID  18033861. S2CID  36443204.
  12. ^ Гудвин, Марк Б.; Бухгольц, Эмили А.; Джонсон, Рольф Э. (1998). «Анатомия черепа и диагностика Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) с комментариями по структурам черепного дисплея в агонистическом поведении». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 363–375. Bibcode : 1998JVPal..18..363G. doi : 10.1080/02724634.1998.10011064.
  13. ^ аб Гринфилд, Тайлер (8 декабря 2020 г.). «Доспехи для Агатумаса». Инцертае Седис. Проверено 20 марта 2022 г.
  14. ^ ab Marsh, OC (1891). I. — Гигантские цератопсиды, или рогатые динозавры, Северной Америки 1. Geological Magazine , 8 (5), 193-199.
  15. ↑ Marsh, Othniel Charles (1 августа 1892 г.). «Заметки о мезозойских ископаемых позвоночных». American Journal of Science . s3-44 (260): 171–176. Bibcode : 1892AmJS...44..171M. doi : 10.2475/ajs.s3-44.260.171. ISSN  0002-9599. S2CID  130167326. Архивировано из оригинала 28 июня 2022 г. Получено 16 апреля 2022 г.
  16. ^ Coombs Jr., WP (1990). Зубы и таксономия анкилозавров. В: Carpenter, K., and Currie, PJ (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы. Cambridge University Press: Cambridge, 269-279. ISBN 0-521-36672-0 
  17. ^ "Поиск коллекций палеобиологии". collections.nmnh.si.edu . Получено 21 апреля 2022 г. .
  18. ^ "Поиск коллекций палеобиологии". collections.nmnh.si.edu . Получено 21 апреля 2022 г. .
  19. ^ Гилмор, Чарльз В. «Pachycephalosaurus wyomingensis; YPM VP 003272; Северная Америка; США; Вайоминг; округ Найобрара». collections.peabody.yale.edu . Получено 21 апреля 2022 г.
  20. ^ Гилмор, Чарльз В. (1931). «Новый вид троодонтовых динозавров из формации Лэнс в Вайоминге» (PDF) . Труды Национального музея США . 79 (9): 1–6. doi :10.5479/si.00963801.79-2875.1.
  21. ^ Glut, Donald F. (1997). "Troodon". Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. стр. 933–938. ISBN 978-0-89950-917-4.
  22. ^ Браун, Барнум ; Шлайкьер, Эрих М. (1943). «Исследование троодонтных динозавров с описанием нового рода и четырех новых видов» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 82 (5): 115–150.
  23. ^ Гальтон, Питер М.; Сьюз, Ханс-Дитер (1983). «Новые данные о пахицефалозавридных динозаврах (Reptilia: Ornithischia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 20 (3): 462–472. Bibcode : 1983CaJES..20..462G. doi : 10.1139/e83-043.
  24. ^ Эванс, DC; Ваврек, MJ; Ларссон, HCE (2015). "Остатки черепа Pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) из позднейшей меловой (маастрихтской) формации Сколлард в Альберте, Канада". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 95 (4): 579–585. Bibcode : 2015PdPe...95..579E. doi : 10.1007/s12549-015-0188-x. S2CID  129253322.
  25. ^ abcd Карпентер, Кеннет (1 декабря 1997 г.). «Агонистическое поведение пахицефалозавров (Ornithischia: Dinosauria): новый взгляд на поведение, связанное с ударами головой» (pdf) . Вклад в геологию . 32 (1): 19–25.
  26. ↑ Блэк, Райли (28 октября 2009 г.). «Динозавры с костяной головой изменили форму своих черепов». Smithsonian Magazine . Получено 11 февраля 2023 г.
  27. ^ abc Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 244. ISBN 978-0-691-13720-9.
  28. ^ Бенсон, Роджер Б. Дж.; Кампионе, Николас Э.; Каррано, Мэтью Т.; Мэннион, Филип Д.; Салливан, Корвин; Апчерч, Пол; Эванс, Дэвид К. (6 мая 2014 г.). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в родословной птиц». PLOS Biology . 12 (5): e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN  1545-7885. PMC 4011683. PMID  24802911 . 
  29. ^ Орган, Кристофер О.; Адамс, Джейсон (2005). "Гистология окостеневших сухожилий у динозавров" (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 602–613. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. S2CID  85983799. Архивировано из оригинала (PDF) 29 августа 2008 г. . Получено 10 июня 2008 г. .
  30. ^ Пизани, Давиде; Йейтс, Адам М.; Лангер, Макс К.; Бентон, Майкл Дж. (2002). «Супердерево динозавров на уровне рода». Труды Королевского общества B. 269 ( 1494): 915–921. doi :10.1098/rspb.2001.1942. PMC 1690971. PMID  12028774 . 
  31. ^ ab Witton, Mark [@MarkWitton] (26 июля 2018 г.). «Не совсем так: Pachycephalosaurus и Stygimoloch — оба рода, каждый со своими собственными видами (P. wyomingensis и S. spinifer). Ведутся дискуссии о том, является ли S. spinifer тем же самым, что и P. wyomingensis, или, по крайней мере, его следует считать P. spinifer» ( Tweet ) — через Twitter .
  32. ^ ab Holtz, Thomas R. Jr. [@TomHoltzPaleo] (29 июля 2020 г.). «Dracorex определенно кажется молодой особью. Но новая работа показывает, что классические образцы Stygimoloch происходят из верховьев Хелл-Крик, а классические образцы Pachycephalosaurus — из низин. Таким образом, Stygimoloch (или Pachycephalosaurus) spinifer может быть потомком P. wyomingensis» ( Твит ) – через Twitter .
  33. ^ ab Эванс, Дэвид; Браун, Калеб М.; Ю, Хайлу; Кампионе, Николас Э. (2021). «Описание и пересмотренный диагноз первого зарегистрированного в Азии пахицефалозаврид, Sinocephale bexelli gen. nov., из верхнего мела Внутренней Монголии, Китай». Канадский журнал наук о Земле . 58 (10): 981–992. Bibcode : 2021CaJES..58..981E. doi : 10.1139/cjes-2020-0190. S2CID  244227050.
  34. ^ ab Evans, David [@DavidEvans_ROM] (14 ноября 2021 г.). «Я думаю, мы сказали в докладе старшего вице-президента, что мы считаем Stygi видом Pachycephalosaurus - P. spinifer. HS еще не прошел экспертную оценку, но, по моему мнению, данные склоняются именно к этому» ( Твит ) – через Twitter .
  35. ^ Эванс, DC; Шотт, RK; Ларсон, DW; Браун, CM; Райан, MJ (2013). «Самый древний североамериканский пахицефалозавр и скрытое разнообразие мелкотелых птицетазовых динозавров». Nature Communications . 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo...4.1828E. doi : 10.1038/ncomms2749 . PMID  23652016.
  36. ^ Вудрафф, Д. Кэри; Шотт, Райан К.; Эванс, Дэвид К. (15 ноября 2023 г.). «Два новых вида мелкотелых пахицефалозавров (Dinosauria, Marginocephalia) из верхнего мела Северной Америки предполагают скрытое разнообразие в хорошо изученных формациях». Статьи по палеонтологии . 9 (6). e1535. doi :10.1002/spp2.1535. ISSN  2056-2799.
  37. ^ Эрик Стокстад, «ЗАСЕДАНИЕ ОБЩЕСТВА ПАЛЕОНТОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ: Вызвали ли молодые рогатые динозавры иллюзию отдельных видов?», Science Vol. 18, 23 ноября 2007 г., стр. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  38. ^ ab Horner JR и Goodwin, MB (2009). "Экстремальный краниальный онтогенез у динозавра верхнего мела Pachycephalosaurus ". PLoS ONE , 4 (10): e7626. Полный текст в Интернете Архивировано 1 мая 2011 г. на Wayback Machine
  39. ^ Longrich, NR; Sankey, J.; Tanke, D. (2010). " Texacephale langstoni , новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из верхнекампанской формации Агуджа, южный Техас, США". Cretaceous Research . 31 (2): 274–284. Bibcode : 2010CrRes..31..274L. doi : 10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  40. ^ Фаулер, Д. В. (2017). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические диапазоны динозавров сантонско-маастрихтских (позднемеловых) формаций западной внутренней части Северной Америки». PLOS ONE . 12 (11): 1–20. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F. doi : 10.1371/journal.pone.0188426 . PMC 5699823. PMID  29166406 . 
  41. ^ Гудвин, Марк; Хорнер, Джон Р. (2004). «Гистология черепа пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет переходные структуры, несовместимые с поведением ударов головой» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 253–267. Bibcode :2004Pbio...30..253G. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2. S2CID  84961066.
  42. ^ ab Peterson, JE; Vittore, CP (2012). Farke, Andrew A (ред.). «Черепные патологии у образца пахицефалозавра». PLOS ONE . 7 (4): e36227. Bibcode : 2012PLoSO ...736227P. doi : 10.1371/journal.pone.0036227 . PMC 3340332. PMID  22558394. 
  43. ^ abc Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). «Распределение черепных патологий свидетельствует о бодании головой у динозавров с куполообразным черепом (Pachycephalosauridae)». PLOS ONE . ​​8 (7): e68620. Bibcode :2013PLoSO...868620P. doi : 10.1371/journal.pone.0068620 . PMC 3712952 . PMID  23874691. 
  44. ^ Longrich, NR; Sankey, J; Tanke, D (2010). "Texacephale langstoni, новый род пахицефалозавридов (Dinosauria: Ornithischia) из формации Агуджа верхнего кампана, южный Техас, США". Cretaceous Research . 31 (2): 274–284. Bibcode : 2010CrRes..31..274L. doi : 10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  45. ^ Reid REH (1997) Гистология костей и зубов. В: Currie, PJ и Padian, K, редакторы. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  46. ^ Хорнер Дж. Р., Гудвин М. Б. (2009) Экстремальный черепной онтогенез у динозавра верхнего мела Pachycephalosaurus PLoS ONE 4(10): e7626. Доступно: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Получено 4 декабря 2012 г.
  47. ^ Снивели, Э; Теодор, Дж. М. (2011). «Общие функциональные корреляты поведения при ударе головой у пахицефалозавра Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) и боевых парнокопытных». ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21422. Бибкод : 2011PLoSO...621422S. дои : 10.1371/journal.pone.0021422 . ПМК 3125168 . ПМИД  21738658. 
  48. ^ Дайер, Аарон Д.; ЛеБлан, Аарон Р.Х.; Дощак, Майкл Р.; Карри, Филип Дж. (2021). «Взлом купола: гистопатология лобно-теменного купола пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia)». Биозис: Биологические системы . 2 (2): 248–270. doi : 10.37819/biosis.002.02.0101 .
  49. ^ МАРЬЯНСКА, ТЕРЕЗА; ОСМОЛЬСКАЯ, ГАЛЬШКА (1974). «Пахицефалозаврия, новый подотряд птицетазовых динозавров» (PDF) . Палеонтология Полоника . 30 :45–102 – через Google Scholar.
  50. ^ Марьянская, Тереза ; Чепмен, Ральф Э.; Вейшампель, Дэвид Б. (2004). «Пахицефалозаврия». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  51. ^ "Настоящий пахицефалозавр". Музей динозавров Филипа Дж. Карри . 25 февраля 2020 г. Получено 18 августа 2021 г.
  52. ^ «Вегетарианский динозавр, возможно, на самом деле ел мясо, предполагает череп». Наука и инновации . 24 октября 2018 г. Архивировано из оригинала 8 ноября 2018 г. Получено 7 мая 2019 г.
  53. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Ле Лефф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, член парламента; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». В: Д.Б. Вейшампель, П. Додсон и Х. Осмольска (ред.) Динозаврия (2-е издание). 517–606. ISBN 0-520-24209-2 . 

Внешние ссылки