Ландшафтная экология — это наука об изучении и совершенствовании взаимосвязей между экологическими процессами в окружающей среде и отдельными экосистемами. Это делается в рамках различных ландшафтных масштабов, пространственных моделей развития и организационных уровней исследований и политики. [1] [2] [3] Вкратце, ландшафтную экологию можно охарактеризовать как науку о «ландшафтном разнообразии» как синергетическом результате биоразнообразия и георазнообразия . [4]
Ландшафтная экология, являясь весьма междисциплинарной областью системной науки , объединяет биофизические и аналитические подходы с гуманистическими и целостными перспективами естественных и социальных наук . Ландшафты — это пространственно неоднородные географические области, характеризующиеся разнообразными взаимодействующими участками или экосистемами, начиная от относительно естественных наземных и водных систем, таких как леса, луга и озера, и заканчивая средами, в которых доминирует человек, включая сельскохозяйственные и городские условия. [2] [5] [6]
Наиболее характерными характеристиками ландшафтной экологии являются ее акцент на взаимосвязи между структурой, процессом и масштабами , а также ее внимание к широкомасштабным экологическим и экологическим проблемам. Это требует объединения биофизических и социально-экономических наук. Ключевые темы исследований в области ландшафтной экологии включают экологические потоки в ландшафтной мозаике, землепользование и изменение земного покрова, масштабирование, связь анализа ландшафтных моделей с экологическими процессами, а также сохранение и устойчивость ландшафтов . [7] Ландшафтная экология также изучает роль воздействия человека на разнообразие ландшафтов в развитии и распространении новых патогенов человека, которые могут вызвать эпидемии . [8] [9]
Немецкий термин Landschaftsökologie – то есть ландшафтная экология – был придуман немецким географом Карлом Троллем в 1939 году . [10] Он разработал эту терминологию и многие ранние концепции ландшафтной экологии как часть своей ранней работы, которая заключалась в применении интерпретации аэрофотоснимков к исследованиям взаимодействие окружающей среды и растительности.
Неоднородность — это мера того, насколько части ландшафта отличаются друг от друга. Ландшафтная экология изучает, как эта пространственная структура влияет на численность организмов на уровне ландшафта, а также на поведение и функционирование ландшафта в целом. Сюда входит изучение влияния закономерностей или внутреннего порядка ландшафта на процессы или непрерывное выполнение функций организмов. [11] Ландшафтная экология также включает геоморфологию применительно к дизайну и архитектуре ландшафтов. [12] Геоморфология — это изучение того, как геологические образования ответственны за структуру ландшафта.
Одна из центральных теорий ландшафтной экологии возникла из « Теории биогеографии островов» Макартура и Уилсона . В этой работе биоразнообразие на островах рассматривалось как результат конкурирующих сил колонизации с материка и стохастического вымирания . Концепции островной биогеографии были обобщены с физических островов до абстрактных участков среды обитания с помощью метапопуляционной модели Левинса (которая может быть применена, например, к лесным островам в сельскохозяйственном ландшафте [13] ). Это обобщение стимулировало развитие ландшафтной экологии, предоставив биологам-природоохранникам новый инструмент для оценки того, как фрагментация среды обитания влияет на жизнеспособность популяций. Недавний рост ландшафтной экологии во многом обязан развитию географических информационных систем (ГИС) [14] и доступности больших объемов данных о среде обитания (например, наборов данных дистанционного зондирования ).
Ландшафтная экология развилась в Европе в результате исторического планирования ландшафтов, в которых доминирует человек. Концепции общей теории экологии были интегрированы в Северной Америке . [ когда? ] В то время как общая теория экологии и ее разделы сосредоточены на изучении более однородных, дискретных единиц сообщества, организованных в иерархическую структуру (обычно как экосистемы , популяции , виды и сообщества), ландшафтная экология построена на неоднородности в пространстве и времени. Он часто включал антропогенные изменения ландшафта в теории и применении концепций. [15]
К 1980 году ландшафтная экология стала отдельной, устоявшейся дисциплиной. Это ознаменовалось организацией Международной ассоциации ландшафтной экологии (IALE) в 1982 году. Знаменательные книжные публикации определили масштаб и цели дисциплины, в том числе Наве и Либерман [16] , Форман и Годрон. [17] [18] Форман [6] писал, что, хотя изучению «экологии пространственной конфигурации в человеческом масштабе» едва исполнилось десять лет, существует большой потенциал для развития теории и применения концептуальной основы.
Сегодня теория и применение ландшафтной экологии продолжают развиваться благодаря потребности в инновационных приложениях в меняющемся ландшафте и окружающей среде. Ландшафтная экология опирается на передовые технологии, такие как дистанционное зондирование, ГИС и модели . В связи с этим были разработаны мощные количественные методы для изучения взаимодействия закономерностей и процессов. [5] Примером может служить определение количества углерода , присутствующего в почве , на основе формы рельефа ландшафта, полученного на основе карт ГИС, типов растительности и данных об осадках для региона. Работа по дистанционному зондированию использовалась для распространения ландшафтной экологии на область прогнозного картирования растительности, например, Джанет Франклин .
В настоящее время можно выделить по крайней мере шесть различных концепций ландшафтной экологии: одна группа, тяготеющая к более дисциплинарной концепции экологии ( субдисциплина биологии ; в концепциях 2, 3 и 4), и другая группа, характеризующаяся междисциплинарным изучением отношений между человеческие общества и их окружающая среда — склонные к интегрированному взгляду на географию (в концепциях 1, 5 и 6): [19]
Некоторые исследовательские программы теории экологии ландшафта, а именно те, которые соответствуют европейской традиции, могут немного выходить за рамки «классической и предпочтительной области научных дисциплин» из-за больших и разнородных областей исследования. Однако общая теория экологии во многих аспектах занимает центральное место в теории ландшафтной экологии. Ландшафтная экология состоит из четырех основных принципов: развитие и динамика пространственной неоднородности, взаимодействие и обмен между гетерогенными ландшафтами, влияние пространственной неоднородности на биотические и абиотические процессы и управление пространственной неоднородностью. Главным отличием от традиционных экологических исследований, которые часто предполагают, что системы пространственно однородны, является рассмотрение пространственных закономерностей . [33]
Ландшафтная экология не только создала новые термины, но и по-новому включила существующие экологические термины. Многие термины, используемые в ландшафтной экологии, так же взаимосвязаны и взаимосвязаны, как и сама дисциплина.
Конечно, «ландшафт» является центральным понятием в ландшафтной экологии. Однако оно определяется совершенно по-разному. Например: [19] Карл Тролль понимает ландшафт не как ментальную конструкцию, а как объективно данную «органическую сущность», гармоничный индивидуум пространства . [34] Эрнст Ниф [20] [21] определяет ландшафты как участки непрерывной общеземной взаимосвязи геофакторов, которые определяются как таковые на основе их единообразия с точки зрения конкретного землепользования и, таким образом, определяются в антропоцентрическом контексте . и релятивистский путь. Согласно Ричарду Форману и Мишелю Годрону [22] ландшафт — это неоднородная территория, состоящая из группы взаимодействующих экосистем, которая повторяется в одинаковой форме повсюду, при этом они называют леса, луга, болота и деревни примерами экосистем ландшафта. и утверждать, что ландшафт — это территория шириной не менее нескольких километров. Джон А. Винс [24] [25] выступает против традиционного взгляда, изложенного Карлом Троллем , Исааком С. Зонневельдом, Зевом Наве, Ричардом Т.Т. Форманом/Мишелем Годроном и другими, о том, что ландшафты — это арены, на которых люди взаимодействуют с окружающей средой на расстоянии километра. широкий масштаб; вместо этого он определяет «ландшафт» - независимо от масштаба - как «шаблон, на котором пространственные закономерности влияют на экологические процессы». [25] [35] Некоторые определяют «ландшафт» как территорию, содержащую две или более экосистемы в непосредственной близости. [15]
Основным понятием ландшафтной экологии является масштаб . Масштаб представляет реальный мир, переведенный на карту, связывая расстояние на изображении карты и соответствующее расстояние на земле. [36] Масштаб также является пространственной или временной мерой объекта или процесса, [33] или величиной пространственного разрешения. [6] Компоненты масштаба включают состав, структуру и функцию, которые являются важными экологическими понятиями. Применительно к ландшафтной экологии состав относится к количеству типов участков (см. Ниже), представленных на ландшафте, и их относительному обилию. Например, количество леса или водно-болотных угодий , длина опушки леса или плотность дорог могут быть аспектами ландшафтной композиции. Структура определяется составом, конфигурацией и пропорцией различных участков ландшафта, а функция относится к тому, как каждый элемент ландшафта взаимодействует на основе событий его жизненного цикла. [33] Узор – это термин, обозначающий содержание и внутренний порядок неоднородного участка земли. [17]
Пейзаж со структурой и узором подразумевает пространственную неоднородность или неравномерное распределение объектов по ландшафту. [6] Гетерогенность является ключевым элементом ландшафтной экологии, который отделяет эту дисциплину от других отраслей экологии. Неоднородность ландшафта также можно оценить количественно с помощью агентных методов. [37]
Участок , фундаментальный термин для ландшафтной экологии, определяется как относительно однородная территория, отличающаяся от окружающей среды. [6] Патчи — это базовая единица ландшафта, которая меняется и колеблется. Этот процесс называется динамикой патчей . Участки имеют определенную форму и пространственную конфигурацию и могут быть описаны композиционно с помощью внутренних переменных, таких как количество деревьев, количество пород деревьев, высота деревьев или другие подобные измерения. [6]
Матрица — это «фоновая экологическая система» ландшафта с высокой степенью связности . Связность — это мера того, насколько связен или пространственно непрерывен коридор, сеть или матрица. [6] Например, лесной ландшафт (матрица) с меньшим количеством пробелов в лесном покрове (открытые участки) будет иметь более высокую связность. Коридоры выполняют важные функции как полосы определенного типа ландшафта, отличающиеся с обеих сторон от прилегающей территории. [6] Сеть представляет собой взаимосвязанную систему коридоров, а мозаика описывает структуру участков, коридоров и матрицы, которые образуют ландшафт в целом. [6]
Участки ландшафта имеют границу между собой, которая может быть четкой или размытой. [15] Границей является зона, состоящая из границ соседних экосистем . [6] Край означает часть экосистемы вблизи ее периметра, где влияние соседних участков может вызвать разницу в окружающей среде между внутренней частью участка и его краем. Этот пограничный эффект включает в себя отличительный видовой состав или численность. [6] Например, когда ландшафт представляет собой мозаику заметно разных типов, например, лес, прилегающий к лугу , край — это место, где эти два типа соприкасаются. В непрерывном ландшафте, таком как лес, уступающий место открытому лесу, точное расположение края нечетко и иногда определяется локальным градиентом, превышающим пороговое значение, например точку, где древесный покров падает ниже тридцати пяти процентов. [33]
Разновидностью границы является экотон или переходная зона между двумя сообществами. [12] Экотоны могут возникать естественным путем, например, на берегу озера , или могут быть созданы человеком, например, очищенное от леса сельскохозяйственное поле . [12] Экотональное сообщество сохраняет характеристики каждого пограничного сообщества и часто содержит виды, не встречающиеся в соседних сообществах. Классические примеры экотонов включают ряды заборов , переходы от леса к болотам, переходы от леса к лугам или границы между сушей и водой, такие как прибрежные зоны в лесах. Характеристики экотонов включают резкость растительности, физиогномические изменения, наличие мозаики пространственного сообщества, множество экзотических видов , экотональные виды, пространственный массовый эффект и видовое богатство выше или ниже, чем по обе стороны от экотона. [38]
Экоклина — это еще один тип границы ландшафта, но это постепенное и непрерывное изменение условий окружающей среды экосистемы или сообщества. Экоклины помогают объяснить распределение и разнообразие организмов в ландшафте, поскольку определенные организмы лучше выживают в определенных условиях, которые меняются вдоль экоклина. Они содержат гетерогенные сообщества, которые считаются более экологически устойчивыми, чем сообщества экотонов. [39] Экотоп — это пространственный термин , обозначающий наименьшую экологически различимую единицу в картографии и классификации ландшафтов. [6] Относительно однородные, они представляют собой пространственно выраженные ландшафтные единицы, используемые для разделения ландшафтов на экологически различные особенности. Они полезны для измерения и картографирования структуры, функций и изменений ландшафта с течением времени, а также для изучения последствий нарушения и фрагментации.
Нарушение — это событие, которое существенно меняет характер изменения структуры или функции системы. Фрагментация — это разделение среды обитания, экосистемы или типа землепользования на более мелкие участки. [6] Нарушение обычно считается естественным процессом. Фрагментация вызывает трансформацию земель – важный процесс в ландшафтах по мере их развития.
Важным последствием повторяющихся, случайных вырубок (будь то в результате природных нарушений или деятельности человека) является то, что прилегающий покров может распасться на отдельные участки. Это происходит, когда очищенная территория превышает критический уровень, а это означает, что ландшафты демонстрируют две фазы: соединенную и отключенную. [40]
Теория ландшафтной экологии подчеркивает роль воздействия человека на ландшафтные структуры и функции. Он также предлагает пути восстановления деградированных ландшафтов. [16] Ландшафтная экология явно включает людей как субъектов, которые вызывают функциональные изменения в ландшафте. [15] Теория ландшафтной экологии включает принцип устойчивости ландшафта, который подчеркивает важность структурной неоднородности ландшафта в развитии устойчивости к нарушениям, восстановлении после нарушений и обеспечении общей стабильности системы. [17] Этот принцип является важным вкладом в общие экологические теории, которые подчеркивают важность взаимоотношений между различными компонентами ландшафта.
Целостность компонентов ландшафта помогает сохранять устойчивость к внешним угрозам, включая освоение и преобразование земель в результате деятельности человека. [5] Анализ изменений в землепользовании включал в себя строго географический подход, который привел к принятию идеи многофункциональных свойств ландшафтов. [18] До сих пор звучат призывы к созданию более единой теории ландшафтной экологии из-за различий в профессиональных мнениях среди экологов и ее междисциплинарного подхода (Bastian 2001).
Важной родственной теорией является теория иерархии, которая описывает, как действуют системы дискретных функциональных элементов, когда они связаны на двух или более уровнях. Например, лесной ландшафт может иерархически состоять из водосборных бассейнов , которые, в свою очередь, состоят из местных экосистем, которые, в свою очередь, состоят из отдельных деревьев и пробелов. [6] Недавние теоретические разработки в области ландшафтной экологии подчеркнули взаимосвязь между закономерностями и процессами, а также влияние, которое изменения в пространственном масштабе оказывают на возможность экстраполяции информации в разных масштабах. [33] Некоторые исследования показывают, что ландшафт имеет критические пороги, при которых экологические процессы будут демонстрировать резкие изменения, такие как полная трансформация ландшафта инвазивными видами из -за небольших изменений температурных характеристик, которые благоприятствуют требованиям среды обитания инвазивных видов . [33]
Развитие ландшафтной экологии иллюстрирует важные взаимосвязи между пространственными закономерностями и экологическими процессами. Эти разработки включают количественные методы, которые связывают пространственные закономерности и экологические процессы в широких пространственных и временных масштабах. Эта связь времени, пространства и изменений окружающей среды может помочь менеджерам применять планы для решения экологических проблем. [5] Повышенное внимание в последние годы к пространственной динамике высветило необходимость в новых количественных методах, которые могут анализировать закономерности, определять важность пространственно явных процессов и разрабатывать надежные модели. [33] Методы многомерного анализа часто используются для изучения структуры растительности на уровне ландшафта. В исследованиях для классификации растительности используются статистические методы, такие как кластерный анализ , анализ канонического соответствия (CCA) или анализ соответствия без тренда (DCA). Градиентный анализ – это еще один способ определить структуру растительности на ландшафте или помочь определить критически важные места обитания водно-болотных угодий для целей сохранения или смягчения последствий (Choesin and Boerner 2002). [41]
Изменение климата является еще одним важным компонентом в структурировании текущих исследований в области ландшафтной экологии. [42] Экотоны, как базовая единица в ландшафтных исследованиях, могут иметь значение для управления в сценариях изменения климата , поскольку эффекты изменения, вероятно, будут наблюдаться в первую очередь в экотонах из-за нестабильного характера окраинной среды обитания. [38] Исследования в северных регионах изучали ландшафтные экологические процессы, такие как накопление снега, таяние снега, замораживание-оттаивание, просачивание, изменение влажности почвы и температурные режимы, посредством долгосрочных измерений в Норвегии. [43] В исследовании анализируются градиенты в пространстве и времени между экосистемами центральных высоких гор, чтобы определить взаимосвязь между моделями распределения животных в их среде обитания. Изучение того, где живут животные и как растительность меняется с течением времени, может дать представление об изменениях снега и льда в ландшафте в целом в течение длительных периодов времени.
Другие исследования ландшафтного масштаба утверждают, что воздействие человека, вероятно, является основным фактором, определяющим структуру ландшафта на большей части земного шара. [44] [45] Ландшафты могут стать заменой мер по сохранению биоразнообразия , поскольку состав растений и животных различается в образцах, взятых с участков в разных категориях ландшафтов. Таксоны или разные виды могут «просачиваться» из одной среды обитания в другую, что имеет последствия для ландшафтной экологии. Поскольку практика землепользования человеком расширяется и продолжает увеличивать долю краев в ландшафтах, влияние этой утечки через края на целостность ансамбля может стать более значительным при сохранении. Это связано с тем, что таксоны могут сохраняться на всех уровнях ландшафта, если не на местном уровне. [46]
Моделирование изменения земель – это применение ландшафтной экологии, предназначенное для прогнозирования будущих изменений в землепользовании . Модели изменения земель используются в городском планировании , географии, ГИС и других дисциплинах, чтобы получить четкое представление о развитии ландшафта. [47] В последние годы большая часть земного покрова быстро изменилась, будь то из-за вырубки лесов или расширения городских территорий . [48]
Ландшафтная экология включена во множество экологических дисциплин. Например, он тесно связан с наукой об изменении земель , междисциплинарным изучением землепользования и изменениями земного покрова, а также их влиянием на окружающую экологию. Еще одним недавним событием стало более подробное рассмотрение пространственных концепций и принципов, применяемых к изучению озер, ручьев и водно-болотных угодий в области ландшафтной лимнологии . Экология морских пейзажей - это морское и прибрежное применение ландшафтной экологии. [49] Кроме того, ландшафтная экология имеет важные связи с прикладными дисциплинами, такими как сельское и лесное хозяйство . В сельском хозяйстве ландшафтная экология открыла новые возможности управления экологическими угрозами, вызванными интенсификацией сельскохозяйственных методов. Сельское хозяйство всегда оказывало сильное воздействие человека на экосистемы. [18]
В лесном хозяйстве, от структурирования насаждений для топливной древесины и древесины до заказа насаждений по ландшафту для повышения эстетики, потребности потребителей повлияли на сохранение и использование лесных ландшафтов. Ландшафтное лесное хозяйство предоставляет методы, концепции и аналитические процедуры для ландшафтного лесного хозяйства. [50] Ландшафтная экология упоминается как вклад в развитие биологии рыболовства как отдельной биологической научной дисциплины, [51] и часто включается в дизайн исследований по разграничению водно-болотных угодий в гидрологии . [39] Это помогло сформировать комплексное управление ландшафтом . [52] Наконец, ландшафтная экология оказала большое влияние на развитие науки об устойчивом развитии и планирования устойчивого развития. Например, недавнее исследование оценивало устойчивую урбанизацию по всей Европе с использованием индексов оценки, инструментов и методов страновых ландшафтов и ландшафтной экологии. [53]
Ландшафтная экология также была объединена с популяционной генетикой , чтобы сформировать область ландшафтной генетики, которая изучает, как особенности ландшафта влияют на популяционную структуру и поток генов популяций растений и животных в пространстве и времени [54] , а также на то, как качество промежуточного ландшафта, известный как «матрица», влияет на пространственные вариации. [55] После того, как этот термин был придуман в 2003 году, к 2010 году область ландшафтной генетики расширилась до более чем 655 исследований [56] и продолжает расти сегодня. Поскольку генетические данные стали более доступными, экологи все чаще используют их для ответа на новые эволюционные и экологические вопросы, [57] многие из которых касаются того, как ландшафты влияют на эволюционные процессы, особенно в измененных человеком ландшафтах, которые испытывают потерю биоразнообразия . [58]