Целаканты ( / ˈ s iː l ə k æ n θ / SEE-lə-kanth) (отрядCoelacanthiformes) — древняя группалопастепёрых рыб(Sarcopterygii) вклассе Actinistia.[2][3]Как лопастепёрые рыбы, они более тесно связаны сдвоякодышащими рыбамиичетвероногими(включаяамфибий,рептилий,птицимлекопитающих), чем случеперыми рыбами.
Широко представленные как в пресноводных, так и в морских ископаемых со времен девона , в настоящее время они представлены только двумя сохранившимися морскими видами рода Latimeria : западно-индийской латимерией ( Latimeria chalumnae ), в основном встречающейся около Коморских островов у восточного побережья Африки, и индонезийской латимерией ( Latimeria menadoensis ). [4] Название латимерия происходит от пермского рода Coelacanthus , который был первым научно названным латимерией. [5]
Древнейшие известные окаменелости латимерии датируются более чем 410 миллионами лет. Считалось, что латимерии вымерли в позднем меловом периоде , около 66 миллионов лет назад, но были обнаружены живущими у берегов Южной Африки в 1938 году. [6] [7]
Латимерию долгое время считали « живым ископаемым », поскольку ученые считали, что это единственный оставшийся представитель таксона , который известен только по ископаемым остаткам, без каких-либо близких живых родственников, [8] и что она эволюционировала примерно в свою нынешнюю форму около 400 миллионов лет назад. [1] Однако несколько более поздних исследований показали, что формы тела латимерии гораздо более разнообразны, чем считалось ранее. [9] [10] [11]
Слово Coelacanth является адаптацией современного латинского слова Cœlacanthus («полый позвоночник»), от греческого κοῖλ-ος ( koilos , «полый») и ἄκανθ-α ( akantha , «позвоночник»), [12] отсылая к полым лучам хвостового плавника первого ископаемого образца, описанного и названного Луи Агассисом в 1839 году, принадлежащего к роду Coelacanthus . [8] Название рода Latimeria увековечивает память Марджори Кортни-Латимер , которая обнаружила первый образец. [13]
Самые ранние окаменелости латимерий были обнаружены в 19 веке. Латимерии, которые связаны с двоякодышащими рыбами и четвероногими , как считалось, вымерли в конце мелового периода. [14] Более тесно связанные с четвероногими, чем с лучеперыми рыбами , латимерии считались переходным видом между рыбами и четвероногими. [15] 23 декабря 1938 года первый образец латимерии был найден у восточного побережья Южной Африки, у реки Чалумна (ныне Тьоломнка). [6] Куратор музея Марджори Кортни-Латимер обнаружила рыбу среди улова местного рыбака. [6] Кортни-Латимер связалась с ихтиологом из Университета Родса Дж. Л. Б. Смитом , отправив ему рисунки рыбы, и он подтвердил важность рыбы знаменитой телеграммой: «Самое важное сохранить скелет и жабры = рыба описана». [6]
Его открытие спустя 66 миллионов лет после предполагаемого вымирания делает латимерию самым известным примером таксона Lazarus , эволюционной линии, которая, по-видимому, исчезла из ископаемых останков, чтобы вновь появиться гораздо позже. С 1938 года латимерию из Западного Индийского океана находили на Коморских островах , в Кении , Танзании , Мозамбике , на Мадагаскаре , в водно-болотном парке Исимангалисо и у южного побережья Квазулу-Натал в Южной Африке. [16] [17]
Образец с Коморских островов был обнаружен в декабре 1952 года. [18] В период с 1938 по 1975 год было поймано и зарегистрировано 84 особи. [19]
Второй сохранившийся вид, индонезийская латимерия , был описан в Манадо , Северный Сулавеси , Индонезия, в 1999 году Пуйо и др. [20] на основе образца, обнаруженного Марком В. Эрдманном в 1998 году [21] и переданного в Индонезийский институт наук (LIPI). [22] Эрдманн и его жена Арназ Мехта впервые столкнулись с образцом на местном рынке в сентябре 1997 года, но сделали только несколько фотографий первого образца этого вида, прежде чем он был продан. Убедившись, что это уникальное открытие, Эрдманн вернулся на Сулавеси в ноябре 1997 года, чтобы опросить рыбаков и поискать другие примеры. Второй образец был пойман рыбаком в июле 1998 года и затем передан Эрдманну. [23] [24]
Latimeria chalumnae и L. menadoensis — единственные два известных ныне живущих вида латимерий. [8] [25] Латимерии — крупные, упитанные рыбы с лопастеперыми плавниками, которые могут достигать длины более 2 м (6,6 футов) и веса около 90 кг (200 фунтов). [26] По оценкам, они живут до 100 лет, основываясь на анализе ежегодных отметок роста на чешуе, и достигают зрелости примерно в возрасте 55 лет; [27] самому старому известному экземпляру было 84 года на момент его поимки в 1960 году. [28] Несмотря на то, что их предполагаемая продолжительность жизни аналогична человеческой, беременность может длиться 5 лет, что на 1,5 года больше, чем у глубоководной плащеносной акулы , предыдущего рекордсмена. [29]
Они ведут ночной образ жизни и питаются дрейфующей водой . [30]
Тело покрыто ктеноидными эласмоидными чешуйками, которые действуют как броня. [31] У латимерий восемь плавников — два спинных, два грудных, два брюшных, один анальный и один хвостовой. Хвост почти одинаковой пропорции и разделен конечным пучком плавниковых лучей, которые составляют его хвостовую долю. Глаза латимерии очень большие, а рот очень маленький. [ требуется цитирование ] Глаза приспособились видеть при плохом освещении с помощью палочек, которые поглощают в основном короткие длины волн. Зрение латимерии развилось до преимущественно смещенной в синюю сторону цветовой способности. [32] Псевдомаксиллярные складки окружают рот и заменяют верхнюю челюсть, структуру, отсутствующую у латимерий. Две ноздри, а также четыре других внешних отверстия появляются между предчелюстной костью и боковыми ростральными костями. Носовые мешки напоминают таковые у многих других рыб и не содержат внутренней ноздри. Ростральный орган латимерии, находящийся в решетчатой области мозговой коробки, имеет три незащищенных отверстия в окружающую среду и используется как часть латеросенсорной системы латимерии. [8] Слуховое восприятие латимерии опосредовано ее внутренним ухом, которое очень похоже на ухо четвероногих и классифицируется как базилярный сосочек . [33]
Латимерии являются частью клады Sarcopterygii , или лопастеперых рыб. Они разделяют членство в этой кладе с двоякодышащими рыбами и четвероногими. Внешне несколько характеристик отличают латимерий от других лопастеперых рыб. Они обладают трехлопастным хвостовым плавником , также называемым трехлопастным плавником или дифицерским хвостом. Вторичный хвост, простирающийся за пределы первичного хвоста, разделяет верхнюю и нижнюю половины латимерии. Ктеноидные эласмоидные чешуйки действуют как толстая броня, защищая внешнюю часть латимерии. Несколько внутренних черт также помогают отличить латимерий от других лопастеперых рыб. В задней части черепа латимерия обладает шарниром, внутричерепным суставом, который позволяет ей чрезвычайно широко открывать рот. У латимерий также сохраняется заполненная маслом хорда , полая, находящаяся под давлением трубка, которая заменяется позвоночником на ранней стадии эмбрионального развития у большинства других позвоночных. [34] Сердце латимерии имеет форму, отличную от таковой у большинства современных рыб, его камеры расположены в виде прямой трубки. Мозговая коробка латимерии на 98,5% заполнена жиром; только 1,5% мозговой коробки содержит мозговую ткань. Щеки латимерии уникальны, поскольку оперкулярная кость очень маленькая и удерживает большую мягкотканную оперкулярную заслонку. Дыхальцевая камера присутствует, но дыхальце закрыто и никогда не открывается во время развития. [35] [8] [36] Также уникальным для современных латимерий является наличие «жирового легкого» или заполненного жиром однодольного рудиментарного легкого , гомологичного плавательным пузырям других рыб . Параллельное развитие жирового органа для контроля плавучести предполагает уникальную специализацию для глубоководных местообитаний. Вокруг рудиментарного легкого у взрослых особей имеются небольшие и твердые, но гибкие пластины, хотя вокруг жирового органа их нет. Пластины, скорее всего, имели функцию регулирования объема легкого. [37] Из-за размера жирового органа исследователи предполагают, что он отвечает за необычное перемещение почки. Две почки, которые слиты в одну, [38] расположены вентрально внутри брюшной полости, позади клоаки. [39]
В 2013 году исследовательская группа опубликовала последовательность генома латимерии в научном журнале Nature . [40]
Из-за их лопастных плавников и других особенностей когда-то была выдвинута гипотеза, что латимерия может быть самым молодым дивергирующим нечетвероногим саркоптеригием . [ 33] [41] Но после секвенирования полного генома латимерии было обнаружено, что двоякодышащая рыба вместо этого более тесно связана с четвероногими. Целаканты и рипидистии ( предок двоякодышащих рыб и четвероногих) уже разошлись друг от друга до того, как двоякодышащая рыба перешла на сушу. [42]
Еще одно важное открытие, сделанное в результате секвенирования генома, заключается в том, что латимерии все еще эволюционируют сегодня. Хотя фенотипическое сходство между существующими и вымершими латимериями предполагает, что на эти организмы оказывает ограниченное эволюционное давление , заставляющее их подвергаться морфологической дивергенции, они подвергаются измеримой генетической дивергенции. Несмотря на предыдущие исследования, показывающие, что кодирующие белки регионы подвергаются эволюции со скоростью замещения, намного ниже, чем у других саркоптеригов (что согласуется с фенотипическим стазисом, наблюдаемым между существующими и ископаемыми представителями таксонов), некодирующие регионы, подверженные более высокой активности мобильных элементов, демонстрируют выраженную дивергенцию даже между двумя существующими видами латимерий. [40] Этому частично способствовал специфичный для латимерии эндогенный ретровирус семейства ретровирусов Epsilon. [43]
Кладограмма, показывающая взаимоотношения родов латимерий по Торино, Сото и Переа, 2021. [44]
Согласно палеонтологической летописи, считается, что расхождение латимерий, двоякодышащих рыб и четвероногих произошло в силуре . [45] Было описано более 100 ископаемых видов латимерий. [44] Древнейшие идентифицированные окаменелости латимерий имеют возраст около 420–410 миллионов лет и датируются ранним девоном . [1] [46] Латимерии никогда не были разнообразной группой по сравнению с другими группами рыб и достигли пика разнообразия в раннем триасе (252–247 миллионов лет назад), [47] что совпало со всплеском диверсификации между поздней пермью и средним триасом. [44] Большинство мезозойских латимерий принадлежат к отряду Latimerioidei, который содержит два основных подразделения: морских Latimeriidae , включающих современных латимерий, а также вымерших Mawsoniidae , которые были родом из солоноватой , пресноводной и морской среды. [48]
Палеозойские латимерии, как правило, небольшие (~30–40 см или 12–16 дюймов в длину), в то время как мезозойские формы были крупнее. [44] Несколько экземпляров, принадлежащих к юрским и меловым родам латимерий Trachymetopon и Mawsonia, вероятно, достигали или превышали 5 метров (16 футов) в длину, что делает их одними из крупнейших известных рыб мезозоя и одними из крупнейших костистых рыб всех времен. [49]
Самым последним ископаемым латимериидом является Megalocoelacanthus dobiei , чьи разрозненные останки обнаружены в морских отложениях позднего сантона и среднего кампана , а также, возможно, раннего маастрихтского возраста на востоке и в центральной части США [50] [51] [52] самыми последними мавсониидами являются Axelrodichthys megadromos из пресноводных континентальных отложений раннего кампана и раннего маастрихта во Франции [53] [54] [47] а также неопределенный морской мавсониид из Марокко, датируемый поздним маастрихтом [55] Небольшой фрагмент кости из европейского палеоцена считался единственной правдоподобной послемеловой находкой, но эта идентификация основана на сомнительных по надежности методах сравнительной гистологии костей. [50] [56]
Живые латимерии считались «живыми ископаемыми» на основании их предположительно консервативной морфологии относительно ископаемых видов; [57] [8] однако недавние исследования выразили мнение, что морфологический консерватизм латимерий является убеждением, не основанным на данных. [9] [10] [11] [58] Ископаемые останки свидетельствуют о том, что латимерии были наиболее морфологически разнообразны в девонский и каменноугольный периоды, в то время как мезозойские виды в целом морфологически похожи друг на друга. [44]
Текущий ареал латимерии в основном проходит вдоль восточного побережья Африки, хотя Latimeria menadoensis была обнаружена у берегов Индонезии. Латимерии были обнаружены в водах Кении, Танзании, Мозамбика, Южной Африки, Мадагаскара, Коморских островов и Индонезии. [57] Большинство пойманных особей Latimeria chalumnae были пойманы вокруг островов Гранд-Комор и Анжуан в архипелаге Коморских островов (Индийский океан). Хотя есть случаи поимки L. chalumnae в других местах, аминокислотное секвенирование не показало большой разницы между этими исключениями и теми, что были найдены у Комор и Анжуана. Несмотря на то, что эти несколько особей можно считать бродячими, есть несколько сообщений о поимке латимерий у берегов Мадагаскара. Это заставляет ученых полагать, что эндемичный ареал латимерий Latimeria chalumnae простирается вдоль восточного побережья Африки от Коморских островов, мимо западного побережья Мадагаскара до побережья Южной Африки. [8] Секвенирование митохондриальной ДНК латимерий, пойманных у побережья южной Танзании, предполагает расхождение двух популяций около 200 000 лет назад. Это может опровергнуть теорию о том, что популяция Коморских островов является основной популяцией, а другие представляют собой недавние ответвления. [59] Живой экземпляр был замечен и записан на видео в ноябре 2019 года на расстоянии 69 м (226 футов) от деревни Умзумбе на южном побережье Квазулу-Натал, в 325 км (202 мили) к югу от водно-болотного парка Исимангалисо. Это самый южный с момента первоначального открытия и второй самый мелководный рекорд после 54 м (177 футов) в каньоне Диепгат. Эти наблюдения предполагают, что они могут жить мельче, чем считалось ранее, по крайней мере, в южной части их ареала, где более холодная, лучше насыщенная кислородом вода доступна на меньших глубинах. [17]
Географический ареал обитания индонезийской латимерии, Latimeria menadoensis , предположительно находится у берегов острова Манадо Туа, Сулавеси , Индонезия, в море Целебес . [60] Ключевыми компонентами, ограничивающими латимерию этими районами, являются ограничения по пище и температуре, а также экологические требования, такие как пещеры и расщелины, которые хорошо подходят для дрейфового питания. [61] Группы исследователей, использующие подводные аппараты, зафиксировали живые наблюдения за рыбой в море Сулавеси , а также в водах Биака в Папуа . [62] [63]
Острова Анжуан и Гранд-Комор являются идеальными подводными пещерными местами обитания для латимерий. Подводные вулканические склоны островов, круто размытые и покрытые песком, вмещают систему пещер и расщелин, которые позволяют латимериям отдыхать в течение светового дня. Эти острова поддерживают большую популяцию бентосных рыб, что помогает поддерживать популяции латимерий. [61] [64]
В дневное время латимерии отдыхают в пещерах на глубине от 100 до 500 метров (от 330 до 1640 футов). Другие мигрируют в более глубокие воды. [57] [8] Более прохладные воды (ниже 120 метров или 390 футов) снижают метаболические затраты латимерий. Дрейф к рифам и ночное кормление экономят жизненную энергию. [61] Отдых в пещерах в течение дня также экономит энергию, которая в противном случае была бы потрачена на борьбу с течениями. [64]
Локомоция латимерии уникальна. Для передвижения они чаще всего используют восходящие или нисходящие потоки течения и дрейф. Их парные плавники стабилизируют движение в воде. Находясь на дне океана, они не используют парные плавники для какого-либо движения. Латимерии создают толчок с помощью своих хвостовых плавников для быстрого старта. Благодаря обилию плавников латимерия обладает высокой маневренностью и может ориентировать свое тело практически в любом направлении в воде. Их видели делающими стойку на голове, а также плавающими брюхом вверх. Считается, что ростральный орган помогает латимерии давать электрорецепцию , которая помогает в движении вокруг препятствий. [30]
Латимерии довольно миролюбивы при встрече с себе подобными. Однако они избегают телесного контакта, немедленно отступая, если контакт происходит. При приближении потенциальных хищников (например, подводного аппарата) они демонстрируют паническую реакцию бегства, что говорит о том, что латимерии, скорее всего, являются добычей крупных глубоководных хищников. На латимериях были замечены следы укусов акул; акулы обычны в районах, населенных латимериями. [64] Электрофоретическое тестирование 14 ферментов латимерии показывает небольшое генетическое разнообразие между популяциями латимерии. Среди пойманных рыб было примерно равное количество самцов и самок. [8] Оценки популяции варьируются от 210 особей на популяцию до 500 на популяцию. [8] [65] Поскольку латимерии имеют индивидуальную цветовую маркировку, ученые полагают, что они узнают других латимерий с помощью электрической связи . [64]
Латимерии — ночные рыбоядные , которые питаются в основном донными мелкими рыбами и различными головоногими моллюсками . Они «пассивные дрейфующие питатели», медленно дрейфуя по течению с минимальным самодвижением, поедая любую добычу, с которой сталкиваются. [61] [64] Латимерии также используют свой ростральный орган для электрорецепции, чтобы иметь возможность обнаруживать близлежащую добычу в условиях низкой освещенности. [66]
Латимерии являются яйцеживородящими , что означает, что самка сохраняет оплодотворенные яйца внутри своего тела, в то время как эмбрионы развиваются в течение периода беременности продолжительностью пять лет. Как правило, самки крупнее самцов; их чешуя и кожные складки вокруг клоаки отличаются . У самца латимерии нет отдельных копулятивных органов, только клоака, которая имеет мочеполовой сосочек, окруженный эректильными карункулами . Предполагается, что клоака выворачивается, чтобы служить копулятивным органом. [8] [7]
Яйца латимерии крупные, с тонким слоем мембраны для их защиты. Эмбрионы вылупляются внутри самки и в конечном итоге рождаются живыми, что является редкостью для рыб. Это было обнаружено только тогда, когда Американский музей естественной истории препарировал свой первый образец латимерии в 1975 году и обнаружил, что он беременен пятью эмбрионами. [67] Молодые латимерии напоминают взрослых особей, основными отличиями являются внешний желточный мешок, более крупные глаза относительно размера тела и более выраженный наклон тела вниз. Широкий желточный мешок молодой латимерии висит ниже брюшных плавников. Чешуя и плавники молоди полностью созрели; однако у нее отсутствуют одонтоды , которые она приобретает во время созревания. [7]
Исследование, оценивающее отцовство эмбрионов внутри двух самок латимерии, показало, что каждая кладка была произведена одним самцом. [68] Это может означать, что самки спариваются моноандрически , т. е. только с одним самцом. Полиандрия , спаривание самки с несколькими самцами, распространена как у растений, так и у животных и может быть выгодной (например, страховка от спаривания с бесплодным или несовместимым самцом), но также влечет за собой издержки (повышенный риск заражения, опасность стать добычей хищников, повышенные затраты энергии при поиске новых самцов). [ необходима цитата ]
Поскольку о латимерии известно немного, статус ее сохранности трудно охарактеризовать. По словам Фрике и др. (1995), важно сохранить этот вид. С 1988 по 1994 год Фрике насчитал около 60 особей L. chalumnae при каждом погружении. В 1995 году это число сократилось до 40. Хотя это могло быть результатом естественной флуктуации популяции, это также могло быть результатом чрезмерного вылова рыбы . В настоящее время МСОП классифицирует L. chalumnae как « находящийся под угрозой исчезновения » [69] с общей численностью популяции 500 или менее особей. [8] L. menadoensis считается уязвимым видом со значительно большей численностью популяции (менее 10 000 особей). [70]
Основная угроза латимерии — это случайный захват при рыболовных операциях, особенно при коммерческом глубоководном тралении . [71] [72] Обычно латимерии вылавливаются, когда местные рыбаки ловят масляную рыбу . Рыбаки иногда ловят латимерию вместо масляной рыбы, потому что они традиционно ловят рыбу ночью, когда масляная рыба (и латимерии) питаются. До того, как ученые заинтересовались латимериями, их выбрасывали обратно в воду, если их поймали. Теперь, когда они признаны важными, рыбаки продают их ученым или другим должностным лицам. До 1980-х годов это было проблемой для популяций латимерии. В 1980-х годах международная помощь предоставила местным рыбакам лодки из стекловолокна, которые переместили промысел за пределы территорий латимерии в более продуктивные воды. С тех пор большинство двигателей на лодках вышли из строя, заставив рыбаков вернуться на территорию латимерии и снова подвергнув вид риску. [8] [73]
Методы минимизации количества выловленных латимерий включают перемещение рыбаков подальше от берега, использование различных слабительных и противомалярийных мазей для снижения спроса на масляную рыбу, использование моделей латимерии для имитации живых особей и повышение осведомленности о необходимости сохранения. В 1987 году Совет по сохранению латимерии выступил за сохранение латимерии. У CCC есть филиалы, расположенные на Коморских островах, в Южной Африке, Канаде, Великобритании, США, Японии и Германии. Агентства были созданы для защиты и поощрения роста популяции латимерии. [8] [74]
В 2014 году был разработан и распространен по частной инициативе «комплект для глубокого освобождения», состоящий из утяжеленного крючка, который позволяет рыбаку вернуть случайно пойманную латимерию в глубокие воды, где крючок можно отцепить, как только он коснется морского дна. Убедительные отчеты об эффективности этого метода все еще ожидаются. [75]
В 2002 году была запущена Южноафриканская программа сохранения и геномных ресурсов латимерии, чтобы помочь в дальнейшем изучении и сохранении латимерии. Эта программа фокусируется на сохранении биоразнообразия, эволюционной биологии, наращивании потенциала и общественном понимании. Правительство ЮАР обязалось потратить 10 миллионов рандов на программу. [76] [77] В 2011 году был разработан план создания морского парка латимерии Танга для сохранения биоразнообразия морских животных, включая латимерию. Парк был разработан для уменьшения разрушения среды обитания и улучшения доступности добычи для исчезающих видов. [74]
Латимерии считаются плохим источником пищи для людей и, вероятно, большинства других рыбоядных животных. Мясо латимерии содержит большое количество масла, мочевины , восковых эфиров и других соединений, которые придают мясу отчетливо неприятный вкус, затрудняют его переваривание и могут вызвать диарею . Их чешуя сама по себе выделяет слизь, которая в сочетании с избыточным количеством масла, вырабатываемого их организмом, делает латимерию слизистой пищей. [78] Там, где латимерия более распространена, местные рыбаки избегают ее из-за ее потенциальной возможности вызвать тошноту у потребителей. [79] В результате латимерия не имеет реальной коммерческой ценности, за исключением того, что ее жаждут музеи и частные коллекционеры. [80]
Из-за удивительной природы открытия латимерии, они часто становились источником вдохновения в современном искусстве, мастерстве и литературе. По крайней мере 22 страны изобразили их на своих почтовых марках, в частности Коморские Острова, которые выпустили 12 различных наборов марок с латимерией. Латимерия также изображена на банкноте в 1000 коморских франков , а также на монете в 5 CF. [81]
В медиафраншизе Pokémon покемон , известный как Реликант, основан на латимерии. [82] [83]
В серии видеоигр Animal Crossing латимерия — редкая рыба, которую игрок может поймать, рыбача в океане. [84] [85]
{{cite web}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)