stringtranslate.com

Электрорецепция и электрогенез

Слононосая рыба — слабоэлектрическая рыба -мормирида , которая генерирует электрическое поле своим электрическим органом , а затем использует свои электрорецепторные кнолленорганы и мормиромасты для определения местоположения близлежащих объектов по искажениям, которые они вызывают в электрическом поле. [1]

Электрорецепция и электрогенез — это тесно связанные биологические способности воспринимать электрические стимулы и генерировать электрические поля . Оба используются для обнаружения добычи; Более сильные электрические разряды используются некоторыми группами рыб (наиболее известным из которых является электрический угорь , который на самом деле не угорь , а рыба-нож ) для оглушения добычи. Эти способности обнаруживаются почти исключительно у водных или амфибийных животных, поскольку вода является гораздо лучшим проводником электричества, чем воздух. При пассивной электролокации объекты, такие как добыча, обнаруживаются путем измерения создаваемых ими электрических полей. При активной электролокации рыбы генерируют слабое электрическое поле и ощущают различные искажения этого поля, создаваемые объектами, проводящими или сопротивляющимися электричеству. Активную электролокацию практикуют две группы слабоэлектрических рыб — Gymnotiformes (рыбы-ножи) и Mormyridae (рыбы-слоны), а также Gymnarchus niloticus — африканская рыба-нож. Электрическая рыба генерирует электрическое поле с помощью электрического органа , модифицированного из мышц ее хвоста. Поле называется слабым, если его достаточно только для обнаружения добычи, и сильным, если оно достаточно мощное, чтобы оглушить или убить. Поле может представлять собой короткие импульсы, как у рыб-слонов, или непрерывную волну, как у рыб-ножей. Некоторые рыбы с сильным электрическим током, такие как электрический угорь , находят добычу, создавая слабое электрическое поле, а затем сильно разряжают свои электрические органы, чтобы оглушить добычу; другие рыбы с сильным электрическим током, такие как электрический скат , проводят электролокацию пассивно. Звездочеты уникальны тем, что обладают сильным электричеством, но не используют электролокацию .

Электрорецептивные ампулы Лоренцини возникли на ранних этапах истории позвоночных; они встречаются как у хрящевых рыб , таких как акулы , так и у костных рыб, таких как латимерия и осетровые , и поэтому должны быть древними. Большинство костных рыб вторично утратили ампулы Лоренцини, но неоднократно развивались и другие негомологичные электрорецепторы, в том числе у двух групп млекопитающих — однопроходных ( утконосы и ехидны ) и китообразных ( гвианские дельфины ).

История

Ганс Лиссман открыл электрорецепцию в 1950 году, наблюдая за Gymnarchus niloticus . [2]

В 1678 году итальянский врач Стефано Лоренцини , препарируя акул, обнаружил на их головах органы, которые теперь называются ампулами Лоренцини. Свои выводы он опубликовал в журнале Osservazioni intorno alle torpedini . [3] Электрорецептивная функция этих органов была установлена ​​Р.В. Мюрреем в 1960 году. [4] [5]

В 1921 году немецкий анатом Виктор Франц описал кнолленорганы (бугорчатые органы) в коже рыб-слонов , опять же без знания их функции в качестве электрорецепторов. [6]

В 1949 году украинско-британский зоолог Ганс Лиссман заметил, что африканская рыба-нож ( Gymnarchus niloticus ) способна плавать задом наперед с такой же скоростью и с такой же ловкостью, огибая препятствия, как и когда она плыла вперед, избегая столкновений. В 1950 году он продемонстрировал, что рыба создает переменное электрическое поле и что рыба реагирует на любое изменение электрического поля вокруг нее. [2] [7]

Электролокация

Электрорецептивные животные используют чувства, чтобы находить объекты вокруг себя. Это важно в экологических нишах , где животное не может зависеть от зрения: например, в пещерах, в мутной воде и ночью. Электролокация может быть пассивной, воспринимающей электрические поля, например, генерируемые движениями мышц закопанной добычи, или активной, когда электрогенный хищник генерирует слабое электрическое поле, позволяющее ему различать проводящие и непроводящие объекты поблизости. [9]

Пассивная электролокация

При пассивной электролокации животное ощущает слабые биоэлектрические поля , генерируемые другими животными, и использует их для их обнаружения. Эти электрические поля генерируются всеми животными вследствие активности их нервов и мышц. Вторым источником электрических полей у рыб является ионный насос, связанный с осморегуляцией жаберной мембраны . Это поле модулируется открытием и закрытием рта и жаберных щелей. [10] [11] Пассивная электрорецепция обычно опирается на ампулярные рецепторы, такие как ампулы Лоренцини, которые чувствительны к низкочастотным стимулам, ниже 50 Гц. Эти рецепторы имеют желеобразный канал, ведущий от сенсорных рецепторов к поверхности кожи. [8] [9]

Активная электролокация

При активной электролокации [12] животное ощущает окружающую среду, генерируя слабые электрические поля (электрогенез) и обнаруживая искажения в этих полях с помощью электрорецепторных органов. Это электрическое поле генерируется с помощью специального электрического органа , состоящего из модифицированных мышц или нервов. [13] К животным, использующим активную электрорецепцию, относятся слабоэлектрические рыбы , которые либо генерируют небольшие электрические импульсы (так называемые «импульсные»), как у Mormyridae, либо производят квазисинусоидальный разряд из электрического органа (называемый «волновым типом»). тип»), как у Gymnotidae. [14]

Многие из этих рыб, такие как Gymnarchus и Apteronotus , сохраняют свое тело довольно жестким, плавая вперед и назад с одинаковой легкостью благодаря волнообразным плавникам , которые простираются на большую часть длины их тела. Плавание задом наперед может помочь им искать и оценивать добычу с помощью электросенсорных сигналов. Эксперименты Ланну и Ланну в 1993 году подтверждают предположение Лиссмана о том, что этот стиль плавания с прямой спиной эффективно работает, учитывая ограничения активной электролокации. Apteronotus может отбирать и ловить более крупных дафниевых водяных блох среди более мелких, и они не различают искусственно затемненных водяных блох, в обоих случаях с освещением или без него. [7] [15]

Эти рыбы создают потенциал обычно меньше одного вольта (1 В). Рыбы со слабым электрическим током могут различать объекты с разными значениями сопротивления и емкости , что может помочь в их идентификации. Активная электрорецепция обычно имеет радиус действия примерно в одну длину тела, хотя объекты с электрическим сопротивлением , аналогичным электрическому импедансу окружающей воды, практически невозможно обнаружить. [12] [13] [14]

Активная электролокация опирается на туберозные электрорецепторы, чувствительные к высокочастотным (20–20 000  Гц ) стимулам. Эти рецепторы имеют рыхлую пробку из эпителиальных клеток, которая емкостно связывает клетки сенсорных рецепторов с внешней средой. Рыбы-слоны (Mormyridae) из Африки имеют в коже клубневые электрорецепторы, известные как кнолленорганы и мормиромасты. [16] [17] [18]

Рыба-слон излучает короткие импульсы, чтобы определить местонахождение добычи. Емкостные и резистивные объекты по-разному влияют на электрическое поле, что позволяет рыбе находить объекты разных типов на расстоянии примерно длины тела. Резистивные предметы увеличивают амплитуду импульса; емкостные объекты вносят искажения. [1]

Гимнотиформы , в том числе стеклянная рыба-нож (Sternopygidae) и электрический угорь (Gymnotidae), отличаются от Mormyridae тем , что своим электрическим органом излучают непрерывную волну, приближающуюся к синусоидальной. Как и у Mormyridae, генерируемое электрическое поле позволяет им точно различать емкостные и резистивные объекты. [1]

Электросвязь

Электрические угри создают электрические поля, достаточно мощные, чтобы оглушить добычу с помощью модифицированных мышц . Некоторые слабоэлектрические рыбы-ножи, по-видимому, имитируют характер разрядов электрического угря; это может быть бейтсовская мимикрия , призванная обмануть хищников, утверждая, что они слишком опасны, чтобы нападать на них. [20]

Рыбы со слабым электрическим током могут общаться, модулируя генерируемые ими электрические волны . Они могут использовать это для привлечения партнеров и демонстрации территории. [21] Электрические сомы часто используют свои электрические разряды, чтобы отогнать другие виды от их укрытий, тогда как со своими собственными видами они проводят ритуальные бои с открытой пастью, а иногда и укусами, но редко используют электрические разряды органов. [22]

Когда две стеклянные рыбы-ножи (Sternopygidae) приближаются друг к другу, обе особи меняют частоту разрядов, реагируя на помехи . [13]

У тупоносых рыб-ножей Brachyhypopomus характер электрического разряда аналогичен низковольтному электролокационному разряду электрического угря Electrophorus . Предполагается, что это бейтсовская имитация сильно защищенного электрического угря. [20] Самцы Brachyhypopomus издают непрерывный электрический «гул», чтобы привлечь самок; это потребляет 11–22% их общего энергобюджета, тогда как женская электросвязь потребляет только 3%. Крупные самцы издавали сигналы большей амплитуды, и самки предпочитают их. Стоимость самцов снижается за счет циркадного ритма : большая активность совпадает с ночными ухаживаниями и нерестом, а в другое время — меньшая. [23]

Рыбы, которые охотятся на рыбу с электролокацией, могут «подслушивать» [24] разряды своей добычи, чтобы обнаружить их. Электрорецепторный африканский острозубый сом ( Clarias gariepinus ) может таким образом охотиться на слабоэлектрическую мормириду Marcusenius macrolepidotus . [25] Это заставило жертву в эволюционной гонке вооружений вырабатывать более сложные или высокочастотные сигналы, которые труднее обнаружить. [26]

Некоторые эмбрионы и детеныши акул «замирают», когда обнаруживают характерный электрический сигнал своих хищников. [10]

Эволюция и таксономическое распространение

У позвоночных пассивная электрорецепция является наследственной чертой , то есть она присутствовала у их последнего общего предка. [27] Наследственный механизм называется ампулярной электрорецепцией, от названия вовлеченных в процесс рецептивных органов — ампул Лоренцини . Они произошли от механических сенсоров боковой линии и существуют у хрящевых рыб ( акул , скатов и химер ), двоякодышащих рыб , бичиров , латимерий , осетровых , веслоносов , водных саламандр и червяг . Ампулы Лоренцини, по-видимому, были утеряны на ранних этапах эволюции костистых рыб и четвероногих , хотя доказательства отсутствия во многих группах неполны и неудовлетворительны. [27] Там, где электрорецепция действительно имеет место в этих группах, она была приобретена вторично в ходе эволюции с использованием органов, отличных от ампул Лоренцини и не гомологичных им. [8] [27]

Электрические органы развивались по крайней мере восемь раз, каждый из которых образует кладу : дважды в ходе эволюции хрящевых рыб, создавая электрические скаты и скаты, и шесть раз в ходе эволюции костных рыб. [28] Пассивно-электролокационные группы, в том числе те, которые двигают головой, чтобы направить свои электрорецепторы, показаны без символов. Неэлектролокационные виды не показаны. [27] Рыбы, активно владеющие электролокацией, отмечаются небольшой желтой вспышкой молнии.и их характерные формы разрядных сигналов. [29] Рыбы, способные поражать электрическим током, отмечены красной вспышкой молнии.. [27]

Хрящевая рыба

Акулы и скаты ( Elasmobranchii ) полагаются на электролокацию, используя свои ампулы Лоренцини на заключительных стадиях своих атак, о чем может свидетельствовать устойчивая реакция питания, вызываемая электрическими полями, подобными полям их добычи. Акулы — самые электрически чувствительные из известных животных, реагирующие на поля постоянного тока с напряженностью всего 5 нВ/см. [30] [31] [32] [33]

Костистая рыба

Две группы костистых рыб слабоэлектричны и активно электрорецептивны: неотропические рыбы-ножи ( Gymnotiformes ) и африканские рыбы-слоны ( Noopteroidei ), что позволяет им ориентироваться и находить пищу в мутной воде. [34] К Gymnotiformes относится электрический угорь , который, помимо использования низковольтной электролокации, способен генерировать электрические разряды высокого напряжения, чтобы оглушить свою добычу. В таком мощном электрогенезе используются большие электрические органы, модифицированные из мышц. Они состоят из стопки электроцитов, каждый из которых способен генерировать небольшое напряжение; напряжения эффективно суммируются ( последовательно ), чтобы обеспечить мощный электрический разряд органа. [35] [36]

Однопроходные

Утконос — однопроходное млекопитающее , вторично приобретшее электрорецепцию. Его рецепторы расположены полосами на клюве, что придает ему высокую чувствительность по бокам и снизу; во время плавания в поисках добычи он быстро поворачивает голову. [37] [38]

Однопроходные , в том числе полуводный утконос и наземные ехидны, — единственная группа млекопитающих, у которых развилась электрорецепция . В то время как электрорецепторы у рыб и амфибий произошли от механосенсорных органов боковой линии, у однопроходных электрорецепторы основаны на кожных железах, иннервируемых тройничным нервом . Электрорецепторы однопроходных состоят из свободных нервных окончаний, расположенных в слизистых железах рыла . Среди однопроходных наиболее острым электрическим чувством обладает утконос ( Ornithorhynchus anatinus ). [37] [38] Утконос локализует свою добычу, используя почти 40 000 электрорецепторов, расположенных полосами спереди назад вдоль клюва. [34] Устройство имеет высокую направленность и наиболее чувствительно по бокам и внизу. Совершая короткие быстрые движения головой, называемые саккадами , утконосы точно определяют местонахождение своей добычи. Утконос, по-видимому, использует электрорецепцию вместе с датчиками давления , чтобы определять расстояние до добычи по задержке между поступлением электрических сигналов и изменениями давления в воде. [38]

Электрорецептивные возможности четырех видов ехидн гораздо проще. У ехидн с длинным клювом (род Zaglossus ) около 2000 рецепторов, а у ехидн с коротким клювом ( Tachyglossus aculeatus ) — около 400, расположенных ближе к концу морды. [34] Эту разницу можно объяснить их средой обитания и методами питания. Западные длинноклювые ехидны питаются дождевыми червями в опавших листьях тропических лесов, достаточно влажных, чтобы хорошо проводить электрические сигналы. Короткоклювая ехидна питается преимущественно термитами и муравьями , обитающими в гнездах в засушливых районах; внутри гнезда, по-видимому, достаточно влажно, чтобы электрорецепция работала. [39] Эксперименты показали, что ехидн можно научить реагировать на слабые электрические поля в воде и влажной почве. Предполагается, что электрическое чувство ехидны является эволюционным остатком от предка, похожего на утконоса. [38]

Дельфины

У дельфинов электрорецепция развилась в структурах, отличных от структур рыб, земноводных и однопроходных . Безволосые вибриссальные крипты на роструме гвианского дельфина ( Sotalia guianensis ), первоначально связанные с усами млекопитающих, способны к электрорецепции всего лишь 4,8 мкВ/см, достаточной для обнаружения мелкой рыбы. Это сравнимо с чувствительностью электрорецепторов утконоса. [40]

Пчелы

До недавнего времени электрорецепция была известна только у позвоночных . Недавние исследования показали, что пчелы могут определять наличие и характер статического заряда на цветах. [41]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd фон дер Эмде, Г. (15 мая 1999 г.). «Активная электролокация предметов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1205–1215. дои : 10.1242/jeb.202.10.1205. ПМИД  10210662.
  2. ^ аб Александр, Р. Макнил (2006). «Новое ощущение мутной воды». Журнал экспериментальной биологии . 2006 209: 200–201, doi: 10.1242/jeb.10.1242/jeb.02012 (2): 200–201. дои : 10.1242/jeb.10.1242/jeb.02012. ПМИД  16391343.
  3. ^ Лоренцини, Стефано (1678). Osservazioni intorno alle torpedini . Флоренция, Италия: Пер л'Онофри. дои : 10.5962/bhl.title.6883. ОСЛК  2900213.
  4. ^ Мюррей, RW (сентябрь 1960 г.). «Электрическая чувствительность ампул Лоренцини». Природа . 187 (4741): 957. Бибкод : 1960Natur.187..957M. дои : 10.1038/187957a0 . ПМИД  13727039.
  5. ^ Мюррей, RW (март 1962 г.). «Реакция ампул Лоренцини пластиножаберных на электрическую стимуляцию». Журнал экспериментальной биологии . 39 : 119–28. дои : 10.1242/jeb.39.1.119. ПМИД  14477490.
  6. ^ Франц, Виктор (1921). «Микроскопическая анатомия Мормирида». Zoologisch Jahrbuch Abteilung für Anatomy und Ontogonie . 42 : 91–148.
  7. ^ аб Лиссманн, Ганс . «Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы Gymnarchus Niloticus Cuv», в: Nature , 167, 4240 (1951), стр. 201–202.
    • «Механизм расположения объектов у Gymnarchus Niloticus и подобных рыб», в: Journal of Experimental Biology , 35 (1958), стр. 451–486. (совместно с Кеном Э. Мачином)
    • «Режим работы электрических рецепторов у Gymnarchus Niloticus», в: Journal of Experimental Biology 37:4 (1960), стр. 801–811. (совместно с Кеном Э. Мачином)
    • «Электрическое местоположение рыб», в: Scientific American , 208, стр. 50–59, март 1963 г.
  8. ^ abc King, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: исследование, данные и новая информация». Палеонтология . 61 (3): 325–358. Бибкод : 2018Palgy..61..325K. дои : 10.1111/пала.12346 .
  9. ^ Аб Крэмптон, Уильям Г.Р. (5 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала». Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. Бибкод : 2019JFBio..95...92C. дои : 10.1111/jfb.13922 . PMID  30729523. S2CID  73442571.
  10. ^ АБ Коплин, SP; Уайтхед, Д. (2004). «Функциональная роль пассивной электрорецепции у неэлектрических рыб». Биология животных . 54 (1): 1–25. дои : 10.1163/157075604323010024.
  11. ^ Бодзник, Д.; Монтгомери, Джей Си; Брэдли, диджей (1992). «Подавление синфазных сигналов в электросенсорной системе маленького ската Raja erinacea» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 171 (Часть 1): 107–125. дои : 10.1242/jeb.171.1.107 .
  12. ^ аб Альберт, Дж. С.; Крэмптон, WG (2006). «Электрорецепция и электрогенез». В Лутце, PL (ред.). Физиология рыб . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 429–470. ISBN 978-0-8493-2022-4.
  13. ^ abc Баллок, Теодор Х .; Хамстра, Р. младший; Шейх, Х. (1972). «Реакция высокочастотной электрической рыбы на предотвращение помех». Журнал сравнительной физиологии (77): 1–22.
  14. ^ аб Бабино, Д.; Лонгтин, А.; Льюис, Дж. Э. (2006). «Моделирование электрического поля слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 18): 3636–3651. дои : 10.1242/jeb.02403. ПМИД  16943504.
  15. ^ Ланну, Майкл Дж.; Ланну, Сьюзен Джонсон (1993). «Почему электрические рыбы плывут задом наперед? Гипотеза, основанная на гимнастиформном добывающем поведении, интерпретируемая через сенсорные ограничения». Экологическая биология рыб . 36 (2): 157–165. Бибкод : 1993EnvBF..36..157L. дои : 10.1007/bf00002795. S2CID  109426.
  16. ^ Беннетт, МВЛ (1965). «Электрорецепторы у мормирид». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 30 (30): 245–262. дои : 10.1101/SQB.1965.030.01.027. ПМИД  5219479.
  17. ^ Энгельманн, Джейкоб; Нобель, Сабина; Ревер, Тимо; фон дер Эмде, Герхард (2009). «Шнаузенорганный ответ Gnathonemus petersii» (PDF) . Границы в зоологии . 6 (21): 1–15. дои : 10.1186/1742-9994-6-21 . ПМК 2760544 . ПМИД  19772622. 
  18. ^ Энгельманн, Джейкоб; Баселу, Жуан; Метцен, Майкл; Пуш, Роланд; Бутон, Беатрис; Мильяро, Адриана; Капути, Ангел; Буделли, Рубен; Грант, Кирсти; фон дер Эмде, Герхард (20 мая 2008 г.). «Электрическое изображение посредством активной электролокации: значение для анализа сложных сцен». Биологическая кибернетика . 98 (6): 519–539. дои : 10.1007/s00422-008-0213-5. PMID  18491164. S2CID  2975352.
  19. ^ Левицкий, М.С.; Ольсхаузен, бакалавр; Сурликке, А.; Мосс, CF (2014). «Анализ сцены в природной среде». Границы в психологии . 5 : 199. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00199 . ПМЦ 3978336 . ПМИД  24744740. 
  20. ^ Аб Стоддард, ПК (1999). «Хищничество усложняет эволюцию электрических сигналов рыб». Природа . 400 (6741): 254–256. Бибкод : 1999Natur.400..254S. дои : 10.1038/22301. PMID  10421365. S2CID  204994529.
  21. ^ Хопкинс, компакт-диск (1999). «Особенности проектирования электросвязи». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Часть 10): 1217–1228. дои : 10.1242/jeb.202.10.1217. ПМИД  10210663.
  22. ^ Рэнкин, Кэтрин Х.; Моллер, Питер (26 апреля 2010 г.). «Социальное поведение африканского электрического сома Malapterurus electricus во время внутри- и межвидовых встреч». Этология . 73 (3). Уайли: 177–190. doi :10.1111/j.1439-0310.1986.tb00909.x.
  23. ^ Салазар, Велька Л.; Стоддард, Филип К. (15 марта 2008 г.). «Половые различия в энергетических затратах объясняют половой диморфизм в модуляции циркадного ритма электрокоммуникационного сигнала гимнастиформных рыб Brachyhypopomus pinnicaudatus ». Журнал экспериментальной биологии . 211 (6): 1012–1020. дои : 10.1242/jeb.014795. PMID  18310126. S2CID  14310938.
  24. ^ Фальк, Джей Дж.; тер Хофстеде, Ханна М.; Джонс, Патрисия Л.; и другие. (7 июня 2015 г.). «Сенсорное разделение ниш в сообществе нескольких хищников и нескольких жертв». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1808). дои :10.1098/rspb.2015.0520. ПМЦ 4455811 . ПМИД  25994677. 
  25. ^ Меррон, GS (1993). «Стайная охота на два вида сомов, Clavias gariepinus и C. ngamensis, в дельте Окаванго, Ботсвана». Журнал биологии рыб . 43 (4): 575–584. Бибкод : 1993JFBio..43..575M. doi :10.1111/j.1095-8649.1993.tb00440.x.
  26. ^ Стоддард, ПК (2002). «Эволюционное происхождение сложности электрического сигнала». Журнал физиологии – Париж . 96 (5–6): 485–491. дои : 10.1016/S0928-4257(03)00004-4. PMID  14692496. S2CID  6240530.
  27. ^ abcde Bullock, Теодор Х .; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  28. ^ Киршбаум, Франк (2019). «Строение и функции электрических органов». Гистология рыб . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 75–87. дои : 10.1201/9780429113581-5. ISBN 978-0-429-11358-1. S2CID  216572032.
  29. ^ Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб. Эльзевир. стр. 398–408. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2.
  30. ^ Филдс, Р. Дуглас (август 2007 г.). «Электрическое чутье акулы» (PDF) . Научный американец . 297 (2): 74–80. Бибкод : 2007SciAm.297b..74F. doi : 10.1038/scientificamerican0807-74. ПМИД  17894175 . Проверено 2 декабря 2013 г.
  31. ^ Лавуэ, Себастьен; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки». ПЛОС Один . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L. дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД  22606250. 
  32. ^ Кемпстер, РМ; Маккарти, ID; Коллин, СП (7 февраля 2012 г.). «Филогенетические и экологические факторы, влияющие на количество и распределение электрорецепторов у пластиножаберных». Журнал биологии рыб . 80 (5): 2055–2088. Бибкод : 2012JFBio..80.2055K. дои : 10.1111/j.1095-8649.2011.03214.x. ПМИД  22497416.
  33. ^ Гардинер, Джейн М.; Атема, Джелле; Хютер, Роберт Э.; Мотта, Филип Дж. (2 апреля 2014 г.). «Мультисенсорная интеграция и поведенческая пластичность у акул из разных экологических ниш». ПЛОС Один . 9 (4): е93036. Бибкод : 2014PLoSO...993036G. дои : 10.1371/journal.pone.0093036 . ПМЦ 3973673 . ПМИД  24695492. 
  34. ^ abc «Электрорецепция у рыб, земноводных и однопроходных». Карта жизни. 2010 . Проверено 12 июня 2013 г.
  35. ^ Катания, Кеннет К. (октябрь 2015 г.). «Электрические угри концентрируют свое электрическое поле, чтобы вызвать непроизвольную усталость у борющейся добычи». Современная биология . 25 (22): 2889–2898. Бибкод : 2015CBio...25.2889C. дои : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . ПМИД  26521183.
  36. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2005). «Электрофор электрический» в FishBase . Версия за декабрь 2005 г.
  37. ^ аб Шейх, Х.; Лангнер, Г.; Тидеманн, К.; Коулз, РБ; Гуппи, А. (1986). «Электрорецепция и электролокация у утконоса». Природа . 319 (6052): 401–402. Бибкод : 1986Natur.319..401S. дои : 10.1038/319401a0. PMID  3945317. S2CID  4362785.
  38. ^ abcd Петтигрю, JD (1999). «Электрорецепция у однопроходных» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (Часть 10): 1447–1454. дои : 10.1242/jeb.202.10.1447. ПМИД  10210685.
  39. ^ Проске, У.; Грегори, Дж. Э.; Игго, А. (1998). «Сенсорные рецепторы однопроходных». Философские труды Королевского общества Б. 353 (1372): 1187–1198. дои : 10.1098/rstb.1998.0275. ПМК 1692308 . ПМИД  9720114. 
  40. ^ Чехия-Дамаль, НУ; Либшнер, А.; Мирш, Л.; и другие. (2012). «Электрорецепция у гвианского дельфина (Sotalia guianensis)». Труды Королевского общества Б. 279 (1729): 663–668. дои :10.1098/rspb.2011.1127. ПМЦ 3248726 . ПМИД  21795271. 
  41. ^ Кларк, Д.; Уитни, Х.; Саттон, Г.; Роберт, Д. (2013). «Обнаружение и изучение цветочных электрических полей шмелями». Наука . 340 (6128): 66–69. Бибкод : 2013Sci...340...66C. дои : 10.1126/science.1230883 . PMID  23429701. S2CID  23742599.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме электрорецепции .