В биологии гомология — это сходство, обусловленное общим происхождением пары структур или генов в разных таксонах . Типичным примером гомологичных структур являются передние конечности позвоночных животных , где крылья летучих мышей и птиц , руки приматов , передние ласты китов и передние ноги четвероногих позвоночных, таких как собаки и крокодилы , произошли от одного и того же предка. строение тетрапода . Эволюционная биология объясняет гомологичные структуры, приспособленные для разных целей, результатом происхождения с модификациями от общего предка . Этот термин был впервые применен к биологии в неэволюционном контексте анатомом Ричардом Оуэном в 1843 году. Позднее гомология была объяснена теорией эволюции Чарльза Дарвина в 1859 году, но наблюдалась и раньше, начиная с Аристотеля , и это было подробно проанализирован Пьером Белоном в 1555 году.
В биологии развития органы, которые развились у эмбриона одинаковым образом и из схожего происхождения, например, из совпадающих зачатков в последовательных сегментах одного и того же животного, являются серийно гомологичными . Примеры включают ноги многоножки , верхнечелюстные щупики и губные щупики насекомого, а также остистые отростки последовательных позвонков в позвоночном столбе . Мужские и женские репродуктивные органы гомологичны, если они развиваются из одной и той же эмбриональной ткани, как и яичники и яички млекопитающих, включая человека. [ нужна цитата ]
Гомология последовательностей между последовательностями белков или ДНК определяется аналогичным образом с точки зрения общего происхождения. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение либо в результате события видообразования ( ортологи ), либо в результате события дупликации ( паралоги ). Гомология белков или ДНК определяется сходством их последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны дивергентной эволюцией от общего предка. Выравнивания нескольких последовательностей используются для обнаружения гомологичных областей.
Гомология в поведении животных остается спорной , но есть убедительные доказательства того, что, например, иерархии доминирования гомологичны у приматов .
Гомология была замечена Аристотелем (ок. 350 г. до н.э.) [1] и подробно проанализирована Пьером Белоном в его «Книге птиц» 1555 года , где он систематически сравнивал скелеты птиц и людей. Модель сходства интерпретировалась как часть статичной великой цепи бытия в период Средневековья и раннего Нового времени: тогда она не рассматривалась как подразумевающая эволюционные изменения. В немецкой традиции натурфилософии гомология представляла особый интерес как демонстрация единства в природе. [2] [3] В 1790 году Гете изложил свою теорию листвы в своем эссе «Метаморфозы растений», показав, что части цветка происходят из листьев. [4] Серийная гомология конечностей была описана в конце 18 века. Французский зоолог Этьен Жоффруа Сен-Илер в 1818 году в своей теории аналогов («теории гомологов») показал, что структуры являются общими для рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. [5] Когда Жоффруа пошел дальше и начал искать сходства между ответвлениями Жоржа Кювье , такими как позвоночные и моллюски, его утверждения вызвали дебаты 1830 года Кювье-Жоффруа . Жоффруа сформулировал принцип связей, а именно то, что важно взаимное расположение различных структур и их связи друг с другом. [3] Эмбриолог Карл Эрнст фон Баер в 1828 году сформулировал то, что сейчас называется законами фон Бэра , отметив, что родственные животные начинают свое развитие как сходные эмбрионы, а затем расходятся: таким образом, животные в одном семействе более тесно связаны и расходятся позже, чем животные, которые находятся только в одном порядке и имеют меньше гомологии. Теория фон Бэера признает, что каждый таксон (например, семейство) имеет отличительные общие черты и что эмбриональное развитие соответствует таксономической иерархии: это не то же самое, что теория рекапитуляции . [3] Термин «гомология» впервые был использован в биологии анатомом Ричардом Оуэном в 1843 году при изучении сходства плавников и конечностей позвоночных, определив его как «один и тот же орган у разных животных при любом разнообразии формы и функции», [ 6] и противопоставил его соответствующему термину «аналогия», который он использовал для описания различных структур с той же функцией. Оуэн систематизировал три основных критерия определения гомологичности признаков: положение, развитие и состав. В 1859 году Чарльз Дарвин объяснил гомологичные структуры как означающие, что соответствующие организмы разделяют строение тела от общего предка и что таксоны являются ветвями единого древа жизни . [2] [7] [3]
Слово гомология, придуманное примерно в 1656 году, происходит от греческого ὁμόλογος homologos от ὁμός homos «тот же» и λόγος logos «отношение». [8] [9] [а]
Сходные биологические структуры или последовательности в разных таксонах гомологичны, если они произошли от общего предка . Таким образом, гомология подразумевает дивергентную эволюцию . Например, многие насекомые (например, стрекозы ) обладают двумя парами летающих крыльев . У жуков первая пара крыльев превратилась в пару твёрдых надкрыльев , [12] в то время как у двукрылых мух вторая пара крыльев превратилась в небольшие жужжальца , используемые для равновесия. [б] [13]
Точно так же передние конечности предков позвоночных эволюционировали в передние ласты китов , крылья птиц , бегущие передние ноги собак , оленей и лошадей , короткие передние ноги лягушек и ящериц и хватательные руки приматов, включая человека. Те же основные кости предплечья ( плечевая кость , лучевая кость и локтевая кость [c] ) обнаружены в окаменелостях лопастных рыб, таких как Eusthenopteron . [14]
Противоположностью гомологичных органов являются аналогичные органы, выполняющие сходную работу у двух таксонов, которые не присутствовали у их самого недавнего общего предка , а скорее развились отдельно . Например, крылья насекомых и птиц развивались независимо в широко разделенных группах и функционально сходились, чтобы обеспечить полет с помощью двигателя , поэтому они аналогичны. Точно так же крылья семя клена платана и крылья птицы аналогичны, но не гомологичны, поскольку развиваются из совершенно разных структур. [15] [16] Структура может быть гомологичной на одном уровне, но аналогичной только на другом. Крылья птерозавра , птицы и летучей мыши аналогичны крыльям, но гомологичны передним конечностям, поскольку этот орган служил предплечьем (а не крылом) у последнего общего предка четвероногих и развивался по-разному в трех группах. Таким образом, у птерозавров «крыло» включает в себя как переднюю, так и заднюю конечность. [17] В кладистике аналогия называется гомоплазией , а в эволюционной биологии — конвергентной или параллельной эволюцией . [18] [19]
В таксономических исследованиях используются специализированные термины. Первичная гомология - это первоначальная гипотеза исследователя, основанная на схожей структуре или анатомических связях, предполагающая, что состояние признака у двух или более таксонов является общим из-за общего происхождения. Первичную гомологию можно концептуально разбить дальше: мы можем рассматривать все состояния одного и того же характера как «гомологичные» части одной, неопределённой серии трансформаций. Это было названо топографической корреспонденцией. Например, в выровненной матрице последовательности ДНК все A, G, C, T или подразумеваемые пробелы в данном нуклеотидном сайте гомологичны таким образом. Идентичность состояния признака — это гипотеза о том, что конкретное состояние в двух или более таксонах «одинаково» с точки зрения нашей схемы кодирования признаков. Таким образом, предполагается, что два аденина в одном и том же выровненном нуклеотидном сайте гомологичны, если эта гипотеза впоследствии не будет опровергнута другими доказательствами. Вторичная гомология подразумевается анализом экономии , при котором состояние символа, возникающее на дереве только один раз, считается гомологичным. [20] [21] Как подразумевается в этом определении, многие кладисты считают вторичную гомологию синонимом синапоморфии , общего производного признака или состояния признака , которое отличает кладу от других организмов. [22] [23] [24]
Общие состояния предков, симплезиоморфии, представляют собой либо синапоморфии более инклюзивной группы, либо дополнительные состояния (часто отсутствие), которые не объединяют ни одну естественную группу организмов. Например, наличие крыльев является синапоморфией для крыловидных насекомых, но симплезиоморфией для голометаболических насекомых. Отсутствие крыльев у некрылокрылых насекомых и других организмов является дополнительной симплезиоморфией, не объединяющей ни одну группу (например, отсутствие крыльев не свидетельствует об общем происхождении чешуйниц, пауков и кольчатых червей). С другой стороны, отсутствие (или вторичная потеря) крыльев является синапоморфией для блох. Подобные закономерности заставляют многих кладистов считать концепции гомологии и концепции синапоморфии эквивалентными. [25] [24] Некоторые кладисты следуют прекладистическому определению гомологии Хааса и Симпсона, [26] и рассматривают как синапоморфии, так и симплезиоморфии как гомологичные состояния характера. [27]
Гомологии обеспечивают фундаментальную основу для всей биологической классификации, хотя некоторые из них могут быть весьма противоречивыми. Например, глубокие гомологии, такие как гены pax6 , которые контролируют развитие глаз позвоночных и членистоногих, были неожиданными, поскольку органы анатомически различны и, по-видимому, развивались совершенно независимо. [28] [29]
Эмбриональные сегменты тела ( сомиты ) разных таксонов членистоногих разошлись от простого строения тела со многими сходными придатками, которые серийно гомологичны, к множеству строений тела с меньшим количеством сегментов, снабженных специализированными придатками. [30] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития . [28]
Среди насекомых жало самки медоносной пчелы представляет собой модифицированный яйцеклад , гомологичный яйцекладам других насекомых, таких как прямокрылые , полужесткокрылые и перепончатокрылые без жала. [31]
Три маленькие косточки среднего уха млекопитающих, включая человека, молоточек , наковальня и стремечко , сегодня используются для передачи звука от барабанной перепонки во внутреннее ухо . Молоточек и наковальня развиваются у эмбриона из структур, образующих челюстные кости (квадратную и суставную), у ящериц и у окаменелостей ящерицеобразных предков млекопитающих. Обе линии доказательств показывают, что эти кости гомологичны и имеют общего предка. [32]
Среди многих гомологий репродуктивных систем млекопитающих гомологичны яичники и яички . [33]
Рудиментарные органы, такие как копчик человека , в настоящее время значительно уменьшенные в своем функциональном состоянии, легко воспринимаются как признаки эволюции ; объяснение состоит в том, что они были сокращены естественным отбором из функционирующих органов, когда их функции больше не были нужны, но не имеют никакого смысла. вообще, если виды считаются фиксированными. Копчик гомологичен хвостам других приматов. [34]
У многих растений защитные или накопительные структуры образуются в результате изменений в развитии первичных листьев , стеблей и корней . Листья по-разному модифицируются из фотосинтетических структур, образуя кувшины для ловли насекомых у кувшинчатых растений , челюсти для ловли насекомых у венериной мухоловки и колючки кактусов , причем все они гомологичны. [35]
Некоторые сложные листья цветковых растений частично гомологичны как листьям, так и побегам, поскольку их развитие произошло на основе генетической мозаики развития листьев и побегов. [36] [37]
Четыре типа частей цветка, а именно плодолистики , тычинки , лепестки и чашелистики , гомологичны листьям и происходят из них, как правильно заметил Гете в 1790 году. Развитие этих частей происходит посредством паттерна экспрессии генов в зонах роста ( меристемах ). описывается ABC-моделью развития цветка . Каждый из четырех типов частей цветка последовательно повторяется в концентрических мутовках, контролируемых небольшим количеством генов, действующих в различных комбинациях. Таким образом, гены А, работающие отдельно, приводят к образованию чашелистиков; A и B вместе образуют лепестки; B и C вместе образуют тычинки; Только C производит плодолистики. Когда ни один из генов не активен, образуются листья. Еще две группы генов: D для формирования семяпочек и E для цветочных мутовок, завершают модель. Гены, очевидно, древние, столь же древние, как и сами цветковые растения . [4]
Биология развития может идентифицировать гомологичные структуры, возникшие из одной и той же ткани в эмбриогенезе . Например, у взрослых змей нет ног, но у их ранних эмбрионов есть зачатки задних ног, которые вскоре теряются по мере развития эмбрионов. Предположение о том, что у предков змей были задние ноги, подтверждается ископаемыми свидетельствами: у меловой змеи Pachyrhachispromaticus задние ноги были укомплектованы тазовыми костями ( подвздошная , лобковая , седалищная кость), бедренной костью ( бедренная кость ), костями ног ( большая берцовая кость , малоберцовая кость ) и кости стопы ( пяточная кость , таранная кость ), как у современных четвероногих, с ногами. [38]
Как и в случае с анатомическими структурами, гомология последовательностей между последовательностями белков или ДНК определяется с точки зрения общего происхождения. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение либо в результате события видообразования ( ортологи ), либо в результате события дупликации ( паралоги ). Гомологию белков или ДНК обычно определяют по сходству их последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны дивергентной эволюцией общего предка. Выравнивание нескольких последовательностей используется для указания того, какие области каждой последовательности являются гомологичными. [40]
Гомологичные последовательности являются ортологичными, если они произошли от одной и той же предковой последовательности, разделенной событием видообразования : когда вид расходится на два отдельных вида, копии одного гена в двух полученных видах называются ортологичными . Термин «ортолог» был придуман в 1970 году молекулярным эволюционистом Уолтером Фитчем . [41]
Гомологичные последовательности являются паралогичными, если они были созданы в результате дупликации внутри генома. Что касается событий дупликации гена , если ген в организме дублируется, две копии являются паралогичными. Они могут формировать структуру целых геномов и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примеры включают гены гомеобокса ( Hox ) у животных. Эти гены претерпели не только дупликации генов внутри хромосом , но и дупликации всего генома . В результате Hox-гены у большинства позвоночных распределены по множеству хромосом: кластеры HoxA-D изучены лучше всего. [42]
Некоторые последовательности гомологичны, но они разошлись настолько, что сходство их последовательностей недостаточно для установления гомологии. Однако многие белки сохранили очень схожие структуры, и структурное выравнивание можно использовать для демонстрации их гомологии. [43]
Было высказано предположение, что некоторые формы поведения могут быть гомологичными, основанными либо на общем признаке родственных таксонов, либо на общем происхождении поведения в развитии человека; однако понятие гомологичного поведения остается спорным, [44] главным образом потому, что поведение более склонно к множественной реализации , чем другие биологические черты. Например, Д. У. Раецки и Рэндалл К. Флэнери, используя данные о людях и приматах , утверждают, что модели поведения в иерархиях доминирования гомологичны у всех приматов. [45]
Как и в случае с морфологическими особенностями или ДНК, общее сходство в поведении свидетельствует об общем происхождении. [46] Гипотеза о том, что поведенческий признак не гомологичен, должна основываться на несоответствии распределения этого признака по отношению к другим чертам, которые, как предполагается, отражают истинную модель отношений. Это применение вспомогательного принципа Вилли Хеннига [47] .
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )надкрылья очень мало похожи на типичные крылья, но явно гомологичны передним крыльям. Следовательно, бабочки, мухи и жуки имеют две пары спинных придатков, гомологичных у разных видов.
Например, крыло и жужжальца являются гомологичными, но широко расходящимися органами, которые обычно возникают как дорсальные придатки второго грудного (Т2) и третьего грудного (Т3) сегментов соответственно.
Наконец, большое количество недавней информации о поведении детей и нечеловекообразных приматов в группах, сочетание достоверных данных о людях и достоверных данных о нечеловекообразных приматах, придает достоверность нашему сравнению. Наш вывод состоит в том, что, основываясь на совпадении нескольких необычных характеристик, паттерны доминирования гомологичны у приматов. Такое совпадение необычных характеристик обнаруживается на нескольких уровнях, включая мелкую моторику, крупную моторику и поведение на групповом уровне.
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка ) CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )