Полет птиц — основной способ передвижения , используемый большинством видов птиц , при котором птицы взлетают и летают . Полет помогает птицам питаться, размножаться , избегать хищников и мигрировать .
Полет птиц — один из сложнейших видов передвижения в животном мире. Каждый аспект этого типа движения, включая зависание, взлет и приземление, включает в себя множество сложных движений. По мере того, как различные виды птиц в течение миллионов лет адаптировались к конкретной среде обитания, добыче, хищникам и другим потребностям, они развили специализацию своих крыльев и приобрели разные формы полета.
Существуют различные теории о том, как развивался полет птиц , в том числе полет от падения или планирования ( гипотеза «деревья вниз» ), от бега или прыжка ( гипотеза «с земли вверх »), от бега по наклонной поверхности с помощью крыльев или от поведения «проавис» (нападение).
Основы полета птиц аналогичны основам полета самолетов , в которых аэродинамическими силами, поддерживающими полет, являются подъемная сила, сопротивление и тяга. Подъемная сила создается действием воздушного потока на крыло , представляющее собой аэродинамический профиль . Профиль имеет такую форму, что воздух оказывает чистую направленную вверх силу на крыло, в то время как движение воздуха направлено вниз. У некоторых видов дополнительная чистая подъемная сила может возникать за счет воздушного потока вокруг тела птицы, особенно во время прерывистого полета, когда крылья сложены или полусложены [1] [2] (см. подъем тела ).
Аэродинамическое сопротивление — это сила, противоположная направлению движения и, следовательно, источник потерь энергии в полете. Силу сопротивления можно разделить на две части: сопротивление, вызванное подъемной силой , которое представляет собой внутренние затраты крыла, создающего подъемную силу (эта энергия заканчивается в основном в вихрях на законцовках крыла ), и паразитное сопротивление , включая сопротивление поверхностного трения из-за трения воздуха. и поверхности тела и образуют сопротивление лобовой части птицы. Обтекаемость тела и крыльев птицы уменьшает эти силы. В отличие от самолетов, у которых есть двигатели для создания тяги, птицы машут крыльями с заданной амплитудой и частотой взмахов для создания тяги.
Птицы используют в основном три типа полета, отличающиеся движением крыльев.
В планирующем полете восходящая аэродинамическая сила равна весу. В планирующем полете двигательная установка не используется; энергия для противодействия потерям энергии из-за аэродинамического сопротивления либо берется из потенциальной энергии птицы, что приводит к нисходящему полету, либо заменяется восходящими потоками воздуха (« термиками »), называемыми парящим полетом. Для специализированных парящих птиц (облигатных парящих) решение совершить полет тесно связано с атмосферными условиями, которые позволяют людям максимизировать эффективность полета и минимизировать затраты энергии. [3]
Когда птица машет крыльями, а не планирует, ее крылья продолжают развивать подъемную силу, как и раньше, но подъемная сила вращается вперед летными мышцами, обеспечивая тягу , которая противодействует лобовому сопротивлению и увеличивает ее скорость, что также приводит к увеличению подъемной силы. противодействовать его весу , позволяя ему сохранять высоту или подниматься. Взмахивание включает два этапа: ход вниз, который обеспечивает большую часть тяги, и ход вверх, который также может (в зависимости от крыльев птицы) обеспечивать некоторую тягу. При каждом взмахе вверх крыло слегка складывается внутрь, чтобы снизить энергетические затраты на полет с машущим крылом. [4] Птицы постоянно меняют угол атаки в пределах взмаха, а также со скоростью. [5]
Маленькие птицы часто летают на большие расстояния, используя технику, при которой короткие взмахи чередуются с интервалами, когда крылья прижимаются к телу. Это схема полета, известная как полет с «привязкой» или «с перекрытием закрылков». [6] Когда крылья птицы сложены, ее траектория в основном баллистическая, с небольшой подъемной силой тела. [2] Считается, что такая схема полета снижает требуемую энергию за счет уменьшения аэродинамического сопротивления на баллистическом участке траектории, [7] и повышает эффективность использования мышц. [8] [9]
Несколько видов птиц используют парение, при этом одно семейство специализируется на парении – колибри . [10] [11] Настоящее зависание происходит за счет создания подъемной силы только за счет взмахов, а не за счет прохождения по воздуху, что требует значительных затрат энергии. [10] [12] Обычно эта способность ограничивается меньшими птицами, но некоторые более крупные птицы, такие как коршун [13] или скопа [14] [15], могут парить в течение короткого периода времени. Хотя это и не настоящее зависание, некоторые птицы остаются в фиксированном положении относительно земли или воды, летя против встречного ветра. Колибри, [11] [12] пустельги , крачки и ястребы используют этот ветер, паря.
Большинство парящих птиц имеют крылья с большим удлинением , которые подходят для полета на низкой скорости. Колибри — уникальное исключение: они самые опытные парящие из всех птиц. [10] Полет колибри отличается от полета других птиц тем, что крыло вытянуто на протяжении всего хода, что представляет собой симметричную восьмерку, [16] при этом крыло создает подъемную силу как при движении вверх, так и при движении вниз. [11] [12] Колибри взмахивают крыльями примерно 43 раза в секунду, [17] в то время как другие могут достигать 80 раз в секунду. [18]
Взлет — один из наиболее энергоемких аспектов полета, поскольку птица должна генерировать достаточный поток воздуха через крыло, чтобы создать подъемную силу. Маленькие птицы делают это простым прыжком вверх. Однако этот метод не работает для более крупных птиц, таких как альбатросы и лебеди , которым вместо этого приходится разбегаться, чтобы создать достаточный поток воздуха. Крупные птицы взлетают лицом к ветру или, если могут, садясь на ветку или скалу, чтобы просто упасть в воздух.
Приземление также является проблемой для крупных птиц с большой нагрузкой на крыло. У некоторых видов эта проблема решается путем нацеливания на точку ниже предполагаемой зоны приземления (например, гнезда на скале), а затем предварительного подтягивания вверх. Если время рассчитано правильно, скорость полета после достижения цели практически равна нулю. Приземлиться на воду проще, и более крупные виды водоплавающих птиц предпочитают делать это, когда это возможно, приземляясь против ветра и используя ноги как полозья. Чтобы быстро потерять высоту перед приземлением, некоторые крупные птицы, такие как гуси, совершают серию быстрых чередующихся скольжений в сторону или даже ненадолго переворачиваются вверх ногами в маневре, называемом свистом .
Передние конечности ( крылья ) птицы являются ключом к полету. Каждое крыло имеет центральную лопасть для отражения ветра, состоящую из трех костей конечностей: плечевой , локтевой и лучевой костей . Рука, или manus, которая изначально состояла из пяти пальцев, редуцируется до трех пальцев (цифры II, III и IV или I, II, III в зависимости от используемой схемы [ 19] ), что служит якорем для первичных чисел. , одна из двух групп маховых перьев , отвечающих за форму профиля крыла. Другой набор маховых перьев, расположенный за запястным суставом на локтевой кости, называется второстепенными. Остальные перья на крыле известны как кроющие , их три набора. На крыле иногда имеются рудиментарные когти. У большинства видов они теряются к тому времени, когда птица становится взрослой (например, хорошо заметные, используемые птенцами гоацина для активного лазания ), но когти сохраняются и во взрослом возрасте у птицы- секретаря , крикунов , плавников , страусов, некоторых стрижей и многочисленных другие, как местный признак, у немногих экземпляров.
У альбатросов в суставах крыльев имеются запирающие механизмы, снижающие нагрузку на мышцы во время парящего полета. [20]
Даже внутри вида морфология крыльев может различаться. Например, было обнаружено, что взрослые европейские горлицы имеют более длинные, но более округлые крылья, чем молодые особи, что позволяет предположить, что морфология крыльев молодых особей облегчает их первые миграции, в то время как отбор на маневренность полета более важен после первой линьки молодых особей. [21]
Самки птиц, подвергшиеся воздействию хищников во время овуляции, производят птенцов, у которых крылья вырастают быстрее, чем у птенцов, рожденных от самок, свободных от хищников. Их крылья также длиннее. Обе адаптации могут помочь им лучше избегать птичьих хищников. [22]
Форма крыла важна для определения летных возможностей птицы. Различные формы соответствуют разным компромиссам между такими преимуществами, как скорость, низкое энергопотребление и маневренность. Двумя важными параметрами являются удлинение и нагрузка на крыло . Соотношение сторон — это отношение размаха крыла к средней его хорде (или квадрату размаха крыла, разделенному на площадь крыла). Высокое удлинение приводит к появлению длинных узких крыльев, которые полезны для полетов на выносливость, поскольку создают большую подъемную силу. [23] Нагрузка на крыло – это отношение веса к площади крыла.
Большинство видов птичьих крыльев можно разделить на четыре типа, причем некоторые из них попадают между двумя из этих типов. К этим типам крыльев относятся эллиптические крылья, высокоскоростные крылья, крылья с большим удлинением и крылья с большой подъемной силой с прорезями. [24]
Технически эллиптические крылья — это крылья, имеющие эллиптические (то есть четверть эллипсы), конформно сходящиеся на концах. Примером может служить ранняя модель Supermarine Spitfire. У некоторых птиц крылья неопределенно эллиптической формы, в том числе у альбатроса с большим удлинением. Хотя этот термин удобен, возможно, точнее было бы относиться к изогнутому конусу с довольно небольшим радиусом на концах. Многие мелкие птицы имеют низкое удлинение и эллиптическую форму (в расправленном состоянии), что позволяет им маневрировать в ограниченном пространстве, например, в густой растительности. [24] По существу, они распространены у лесных хищников (таких как ястребы-ястребы ) и многих воробьиных , особенно немигрирующих (у мигрирующих видов более длинные крылья). Они также распространены у видов, которые используют быстрый взлет, чтобы уклониться от хищников, таких как фазаны и куропатки .
Высокоскоростные крылья — это короткие заостренные крылья, которые в сочетании с большой нагрузкой на крыло и быстрыми взмахами крыльев обеспечивают энергетически затратную высокую скорость. Этот вид полета использует птица с самой быстрой скоростью крыльев — сапсан , а также большинство уток . Птицы, совершающие длительные миграции, обычно имеют такой тип крыльев. [24] Ту же форму крыльев птицы используют для разных целей; птицы используют свои крылья, чтобы «летать» под водой.
У сапсана самая высокая зарегистрированная скорость погружения - 242 мили в час (389 км/ч). Самый быстрый прямой полет с двигателем — это шипохвостый стриж со скоростью 105 миль в час (169 км/ч).
Крылья с большим удлинением, которые обычно имеют низкую нагрузку и имеют гораздо большую длину, чем ширину, используются для более медленного полета. Это может принимать форму почти зависания (как это делают пустельги , крачки и козодои ) или парящего и планирующего полета, особенно динамического парения, используемого морскими птицами , которое использует преимущества изменения скорости ветра на разных высотах ( сдвиг ветра ) над океанскими волнами. обеспечить подъем. Низкая скорость полета также важна для птиц, ныряющих за рыбой.
Эти крылья предпочитают более крупные виды внутренних птиц, такие как орлы , стервятники , пеликаны и аисты . Прорези на концах крыльев, между основными элементами, уменьшают индуцированное сопротивление и вихри на законцовках крыла , «улавливая» энергию воздуха, текущего от нижней к верхней поверхности крыла на законцовках, [25] в то время как более короткий размер крыльев средства при взлете (крылья с большим удлинением требуют длинного руления , чтобы подняться в воздух). [25]
Самые разнообразные птицы летят вместе в симметричном V-образном или J-образном скоординированном строю, также называемом «эшелоном», особенно во время дальнего полета или миграции. Часто предполагается, что птицы прибегают к такой схеме полета строем, чтобы сэкономить энергию и улучшить аэродинамическую эффективность. [26] [27] Птицы, летящие на кончиках и спереди, своевременно и циклично меняли позиции, чтобы равномерно распределить усталость от полета среди членов стаи.
Кончики крыльев ведущей птицы в эшелоне создают пару противоположных вращающихся линейных вихрей. Вихри, преследующие птицу, имеют подводную часть позади птицы и в то же время снаружи имеют восходящий поток, что гипотетически могло способствовать полету преследующей птицу. В исследовании 1970 года авторы заявили, что каждая птица в V-образном строю из 25 особей может добиться уменьшения индуцированного сопротивления и, как следствие, увеличить дальность полета на 71%. [28] Также было высказано предположение, что крылья птиц создают индуцированную тягу на кончиках, что позволяет добиться резкого отклонения от курса и чистого восходящего потока в последней четверти крыла. Это позволило бы птицам перекрывать крылья и получать ньютоновскую подъемную силу от птицы впереди. [29]
Исследования вальдраппского ибиса показывают, что птицы пространственно координируют фазу взмахов крыльев и демонстрируют согласованность траектории законцовок крыльев при полете в V-образных положениях, что позволяет им максимально использовать доступную энергию восходящей волны в течение всего цикла взмахов. Напротив, птицы, летящие в потоке сразу за другими, не имеют согласованности кончиков крыльев в своей схеме полета, и их взмахи не совпадают по фазе по сравнению с птицами, летящими по V-образной схеме, чтобы избежать вредного воздействия нисходящей волны из-за ведущий птичий полет. [30]
Наиболее очевидной адаптацией к полету является крыло, но, поскольку полет требует большого количества энергии, птицы развили несколько других приспособлений, позволяющих повысить эффективность полета. Тела птиц имеют обтекаемую форму, что помогает преодолевать сопротивление воздуха. Кроме того, скелет птицы полый для уменьшения веса, и многие ненужные кости были потеряны (например, костистый хвост ранней птицы Археоптерикса ), а также зубчатая челюсть ранних птиц, которая была заменена легким клювом . Грудина скелета также превратилась в большой киль, пригодный для прикрепления больших и мощных летательных мышц. На лопастях каждого пера есть крючки, называемые бородками, которые скрепляют лопасти отдельных перьев вместе, придавая перьям прочность, необходимую для удержания аэродинамического профиля (у нелетающих птиц они часто теряются ). Борбулы сохраняют форму и функцию пера. У каждого пера есть большая (большая) сторона и меньшая (меньшая) сторона, что означает, что стержень или позвоночник не проходит по центру пера. Скорее, оно проходит продольно от центра, меньшей или второстепенной стороной вперед, а большей или большей стороной к задней части пера. Такая анатомия пера во время полета и взмахов крыльев вызывает вращение пера в его фолликуле. Вращение происходит при движении крыла вверх. Большая сторона направлена вниз, позволяя воздуху просачиваться через крыло. Это существенно нарушает целостность крыла, позволяя значительно облегчить движение вверх. Целостность крыла восстанавливается при движении вниз, что позволяет частично использовать подъемную силу, присущую крыльям птиц. Эта функция наиболее важна при взлете или достижении подъемной силы на очень низких или медленных скоростях, когда птица тянется вверх, хватает воздух и подтягивается вверх. На высоких скоростях функция аэродинамического крыла обеспечивает большую часть подъемной силы, необходимой для продолжения полета.
Большое количество энергии, необходимое для полета, привело к развитию однонаправленной легочной системы , обеспечивающей большое количество кислорода, необходимого для высокой частоты дыхания . Такая высокая скорость метаболизма приводит к образованию большого количества радикалов в клетках, которые могут повредить ДНК и привести к опухолям. Птицы, однако, не страдают от ожидаемого в противном случае сокращения продолжительности жизни, поскольку в их клетках развилась более эффективная антиоксидантная система, чем у других животных. [ нужна цитата ]
Помимо анатомических и метаболических изменений, птицы также адаптировали свое поведение к жизни на воздухе. Чтобы избежать столкновения друг с другом, птицы поворачивают вправо, когда идут на столкновение с другими птицами. [31]
Большинство палеонтологов сходятся во мнении, что птицы произошли от мелких динозавров -теропод , но происхождение птичьего полета является одним из старейших и наиболее горячо оспариваемых споров в палеонтологии. [32] Четыре основные гипотезы:
Также ведутся споры о том, могла ли летать самая ранняя известная птица, археоптерикс . Похоже, что у археоптерикса были структуры птичьего мозга и датчики баланса во внутреннем ухе, которые птицы используют для управления своим полетом. [33] У археоптерикса также было расположение перьев на крыльях, как у современных птиц, а также асимметричные маховые перья на крыльях и хвосте. Но у археоптерикса не было плечевого механизма , с помощью которого крылья современных птиц совершают быстрые и мощные взмахи вверх; это может означать, что он и другие ранние птицы были неспособны летать и могли только планировать. [34] Присутствие большинства окаменелостей в морских отложениях в средах обитания, лишенных растительности, привело к гипотезе о том, что они, возможно, использовали свои крылья в качестве вспомогательного средства для бега по поверхности воды, как ящерицы- василиски . [35] [36]
В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс , вероятно, был способен летать, но способом, существенно отличающимся от полета современных птиц . [37] [38]
Это была самая ранняя гипотеза, подкрепленная примерами планирующих позвоночных, таких как белки-летяги . Это предполагает, что протоптицы, такие как археоптерикс, использовали свои когти, чтобы карабкаться по деревьям и планировать с их вершин. [39] [40]
Некоторые недавние исследования опровергают гипотезу «деревья вниз», предполагая, что самые ранние птицы и их непосредственные предки не лазили по деревьям. У современных птиц, кормящихся на деревьях, когти на ногах гораздо более изогнуты, чем у тех, которые кормятся на земле. Когти на ногах мезозойских птиц и близкородственных нептичьих динозавров-тероподов подобны когтям современных наземных птиц. [41]
Перья были обнаружены у множества целурозавровых динозавров (включая раннего тираннозавра Дилонга ). [42] Почти все палеонтологи относят современных птиц к целурозаврам. [43] Первоначальные функции перьев, возможно, включали теплоизоляцию и участие в соревнованиях. Самая распространенная версия гипотезы «с нуля» утверждает, что предками птиц были небольшие хищники, передвигающиеся по земле (скорее, похожие на дорожных бегунов ) , которые использовали свои передние конечности для равновесия при преследовании добычи, и что передние конечности и перья позже развились таким образом, что обеспечили планирование. а затем полет с двигателем. [44] Другая теория «земли вверх» утверждает, что эволюция полета изначально была вызвана соревновательными проявлениями и боями: для демонстрации требовались более длинные перья и более длинные и сильные передние конечности; многие современные птицы используют свои крылья в качестве оружия, и удары вниз имеют действие, аналогичное взмаху крыльями. [45] Многие окаменелости археоптерикса происходят из морских отложений, и было высказано предположение, что крылья, возможно, помогали птицам бегать по воде, как обыкновенный василиск . [46]
Самые последние атаки на гипотезу «с нуля» пытаются опровергнуть ее предположение о том, что птицы являются модифицированными целурозавровыми динозаврами. Самые сильные приступы основаны на эмбриологическом анализе , который приходит к выводу, что крылья птиц формируются из 2, 3 и 4 пальцев (соответствуют указательному, среднему и безымянному пальцам у человека; первый из 3 пальцев птицы образует алулу , которую они используйте, чтобы избежать сваливания при полете на малой скорости, например при посадке); а руки целурозавров образованы 1, 2 и 3 пальцами (большой и первые 2 пальца у человека). [47] Однако эти эмбриологические анализы были немедленно оспорены на том эмбриологическом основании, что «рука» часто развивается по-разному в кладах , которые потеряли некоторые пальцы в ходе своей эволюции, и поэтому руки птиц действительно развиваются из пальцев 1, 2 и 3. [48] [49] [50]
Гипотеза бега по наклону с помощью крыльев (WAIR) была основана на наблюдениях за молодыми птенцами чукара и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро бегать по очень крутым склонам, таким как стволы деревьев, например, чтобы спастись от хищники. Обратите внимание, что в этом случае птицам необходима прижимная сила , чтобы обеспечить лучшее сцепление с дорогой. [51] [52] Но ранним птицам, включая археоптерикса , не хватало плечевого механизма , который крылья современных птиц используют для выполнения быстрых и мощных взмахов вверх. Поскольку прижимная сила, необходимая для WAIR, создается за счет подъемов, похоже, что ранние пташки были неспособны к WAIR. [34]
Теория проависа была впервые предложена Гарнером, Тейлором и Томасом в 1999 году:
Мы предполагаем, что птицы произошли от хищников, которые специализировались на засадах на возвышенностях, используя свои хищные задние конечности для прыжковой атаки. Механизмы, основанные на перетаскивании, а затем и на подъеме, были разработаны в результате отбора для улучшения контроля положения тела и передвижения во время воздушной части атаки. Выбор улучшенного управления на основе подъемной силы привел к улучшению коэффициентов подъемной силы, случайно превратив прыжок в налет по мере увеличения подъемной силы. Выбор большей дальности пикирования в конечном итоге привел к возникновению настоящего полета.
Авторы считали, что эта теория имеет четыре основных достоинства:
Птицы используют полет, чтобы добывать добычу на лету, для кормления , для передвижения к местам кормления и для миграции между сезонами. Некоторые виды также используют его для демонстрации во время сезона размножения [53] и для достижения безопасных изолированных мест для гнездования .
Полет более затратен с энергетической точки зрения у более крупных птиц, и многие из крупнейших видов летают, насколько это возможно, паря и планируя (не взмахивая крыльями). Развилось множество физиологических адаптаций, которые делают полет более эффективным.
Птицы, поселившиеся на изолированных океанических островах , лишенных наземных хищников, в ходе эволюции могут утратить способность летать. Одним из таких примеров является нелетающий баклан , обитающий на Галапагосских островах . Это иллюстрирует как важность полета для предотвращения хищников, так и его чрезвычайную потребность в энергии.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )