stringtranslate.com

Эволюционная биология развития

Гомологичные гены hox у таких разных животных, как насекомые и позвоночные , контролируют эмбриональное развитие и, следовательно, форму тела взрослых особей. Эти гены высоко сохранились на протяжении сотен миллионов лет эволюции .

Эволюционная биология развития (неформально, эво-дево ) — это область биологических исследований , которая сравнивает процессы развития различных организмов , чтобы сделать вывод о том, как развивались процессы развития .

Эта область развивалась с начала XIX века, когда эмбриология столкнулась с загадкой: зоологи не знали, как эмбриональное развитие контролируется на молекулярном уровне . Чарльз Дарвин отметил, что наличие схожих эмбрионов предполагает общее происхождение, но до 1970-х годов прогресс был незначительным. Затем технология рекомбинантной ДНК наконец объединила эмбриологию с молекулярной генетикой . Ключевым ранним открытием были гомеозисные гены , которые регулируют развитие у широкого круга эукариот .

Эта область состоит из множества основных эволюционных концепций. Одним из них является глубокая гомология : открытие того, что разные органы, такие как глаза насекомых , позвоночных и головоногих моллюсков, которые, как долгое время считалось, развивались отдельно, контролируются сходными генами, такими как pax-6 , из набора генов evo-devo . Эти гены являются древними и высококонсервативными среди типов ; они создают закономерности во времени и пространстве, которые формируют эмбрион и в конечном итоге формируют план тела организма. Во-вторых, виды не сильно различаются по своим структурным генам, например, по генам, кодирующим ферменты ; Что действительно отличается, так это то, как экспрессия генов регулируется набором генов . Эти гены многократно используются в неизмененном виде в разных частях эмбриона и на разных стадиях развития, образуя сложный каскад контроля, включающий и выключающий другие регуляторные гены, а также структурные гены по точной схеме. Это многократное плейотропное повторное использование объясняет, почему эти гены высоко консервативны, поскольку любое изменение будет иметь множество неблагоприятных последствий, которым будет противодействовать естественный отбор .

Новые морфологические особенности и, в конечном итоге, новые виды возникают в результате изменений в наборе инструментов, либо когда гены экспрессируются по новому паттерну, либо когда гены набора инструментов приобретают дополнительные функции. Другой возможностью является неоламаркианская теория о том, что эпигенетические изменения позже закрепляются на уровне генов , что могло иметь важное значение на ранних этапах истории многоклеточной жизни.

История

Ранние теории

Философы начали задумываться о том, как животные приобретали форму еще в утробе матери еще в классической античности . Аристотель в своем трактате по физике утверждает , что, по мнению Эмпедокла , порядок «спонтанно» возникает в развивающемся зародыше. В своем трактате «Части животных» он утверждает, что теория Эмпедокла ошибочна. В рассказе Аристотеля Эмпедокл утверждал, что позвоночный столб делится на позвонки, потому что при этом эмбрион скручивается и разрывает позвоночник на части. Вместо этого Аристотель утверждает, что этот процесс имеет заранее определенную цель: что «семя», из которого развивается эмбрион, изначально имело встроенный «потенциал» стать определенными частями тела, такими как позвонки. Далее, каждый вид животных порождает животных себе подобных: у людей рождаются только человеческие детеныши. [1]

Перепросмотр

Эмбриологические теории Эрнста Геккеля , который выступал за повторение [2] эволюционного развития эмбриона, и эпигенез Карла Эрнста фон Бэра.

Теория перепросмотра эволюционного развития была предложена Этьеном Серром в 1824–1826 годах, перекликаясь с идеями 1808 года Иоганна Фридриха Меккеля . Они утверждали, что эмбрионы «высших» животных прошли или повторили ряд стадий, каждая из которых напоминала животное, стоящее ниже в великой цепи бытия . Например, мозг человеческого эмбриона сначала выглядел как мозг рыбы , затем, в свою очередь, как мозг рептилии , птицы и млекопитающего , прежде чем стать явно человеческим . Эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр выступил против этого, утверждая в 1828 году, что не существует линейной последовательности, как в великой цепи бытия, основанной на едином плане тела , а есть процесс эпигенеза , в котором дифференцируются структуры. Вместо этого фон Баер выделил четыре различных строения тела животных : лучистое, как у морской звезды ; моллюск, похожий на моллюсков ; членораздельно, как омары ; и позвоночные, такие как рыбы. Тогда зоологи в значительной степени отказались от перепросмотра, хотя Эрнст Геккель возродил его в 1866 году. [3] [4] [5] [6] [7]

Эволюционная морфология

A. Ланцетник (хордовое), B. Личинка оболочника , C. Взрослая оболочница. Ковалевский увидел, что хорда (1) и жаберная щель (5) общие у оболочников и позвоночных.

С начала 19 века и на протяжении большей части 20 века эмбриология сталкивалась с загадкой. Было замечено , что из яйца животные развивались во взрослых особей с совершенно разным строением тела , часто проходя схожие стадии, но зоологи почти ничего не знали о том, как эмбриональное развитие контролируется на молекулярном уровне , и, следовательно, столь же мало о том, как развивались процессы развития . [8] Чарльз Дарвин утверждал, что общая эмбриональная структура предполагает наличие общего предка. Например, Дарвин цитировал в своей книге 1859 года « Происхождение видов» креветкообразную личинку ракушки , сидячие взрослые особи которой совсем не похожи на других членистоногих ; Линней и Кювье отнесли их к моллюскам . [9] [10] Дарвин также отметил открытие Александра Ковалевского о том, что оболочник тоже не был моллюском, но на личиночной стадии имел хорду и глоточные щели, которые развивались из тех же зародышевых слоев, что и эквивалентные структуры у позвоночных . и поэтому их следует относить к ним как к хордовым . [9] [11]

Таким образом, зоология XIX века превратила эмбриологию в эволюционную науку, связав филогению с гомологией между зародышевыми листками эмбрионов. Зоологи, в том числе Фриц Мюллер, предложили использовать эмбриологию для обнаружения филогенетических связей между таксонами. Мюллер продемонстрировал, что ракообразные имеют общую личинку Nauplius , идентифицировав несколько видов паразитов, которые не были признаны ракообразными. Мюллер также признал, что естественный отбор должен действовать на личинок так же, как и на взрослых особей, опровергая идею рекапитуляции, которая требует защиты личиночных форм от естественного отбора. [9] Две другие идеи Геккеля об эволюции развития оказались лучше, чем перепросмотр: в 1870-х годах он утверждал, что изменения во времени ( гетерохрония ) и изменения в расположении внутри тела ( гетеротопия ) аспектов эмбрионального развития будут стимулировать эволюция путем изменения формы тела потомка по сравнению с предком. Прошло столетие, прежде чем эти идеи оказались верными. [12] [13] [14]

В 1917 году Д'Арси Томпсон написал книгу о формах животных , показав с помощью простой математики , как небольшие изменения параметров , таких как углы спиральной раковины брюхоногих моллюсков, могут радикально изменить форму животного , хотя он предпочитал механическую форму. эволюционному объяснению. [15] [16] Но без молекулярных доказательств прогресс застопорился. [9]

В статье Тьюринга 1952 года математически объяснялось, как могут возникать такие узоры, как полосы и пятна, как у гигантской рыбы-фугу , без молекулярных доказательств.

В 1952 году Алан Тьюринг опубликовал свою статью « Химическая основа морфогенеза », посвященную развитию закономерностей в телах животных. Он предположил, что морфогенез можно объяснить системой реакции-диффузии , системой реагирующих химических веществ, способных диффундировать по телу. [17] Он смоделировал катализированные химические реакции, используя уравнения в частных производных , показав, что закономерности возникают, когда в результате химической реакции образуется как катализатор (А), так и ингибитор (В), которые замедляют производство А. Если А и В затем диффундируют с разной скоростью , Где-то доминировал А, где-то Б. Российский биохимик Борис Белоусов проводил эксперименты с аналогичными результатами, но не смог их опубликовать, поскольку в то время ученые считали, что создание видимого порядка нарушает второй закон термодинамики . [18]

Современный синтез начала 20 века.

В так называемом современном синтезе начала 20-го века, между 1918 и 1930 годами, Рональд Фишер объединил теорию эволюции Дарвина с ее упором на естественный отбор, наследственность и изменчивость и законы генетики Грегора Менделя в последовательную структуру. для эволюционной биологии . Биологи предположили, что организм является прямым отражением составляющих его генов: генов, кодирующих белки, которые строят тело организма. Биохимические пути (и, как они предполагали, новые виды) возникли в результате мутаций в этих генах. Это была простая, ясная и почти полная картина, но она не объясняла эмбриологию. [9] [19] Шон Б. Кэрролл отметил, что если бы идеи эво-дево были доступны, эмбриология, безусловно, сыграла бы центральную роль в синтезе. [20]

Эволюционный эмбриолог Гэвин де Бир предвосхитил эволюционную биологию развития в своей книге 1930 года « Эмбрионы и предки» , [21] , показав, что эволюция может происходить путем гетерохронии , [22] , например, при сохранении ювенильных особенностей у взрослых особей . [12] Это, как утверждал де Бир, могло вызвать внезапные изменения в летописи окаменелостей , поскольку эмбрионы окаменевают плохо. Поскольку пробелы в летописи окаменелостей использовались в качестве аргумента против постепенной эволюции Дарвина, объяснение де Бира поддержало дарвиновскую позицию. [23] Однако, несмотря на де Бира, современный синтез в значительной степени игнорировал эмбриональное развитие для объяснения формы организмов, поскольку популяционная генетика оказалась адекватным объяснением того, как развивались формы. [24] [25] [а]

Лак-оперон

Лак -оперон . Вверху: репрессированный. Внизу: активный.
1 : РНК-полимераза , 2 : репрессор , 3 : промотор , 4 : оператор, 5 : лактоза , 6–8 : гены, кодирующие белок , контролируемые переключателем, которые вызывают переваривание лактозы.

В 1961 году Жак Моно , Жан-Пьер Шанже и Франсуа Жакоб открыли лак-оперон у бактерии Escherichia coli . Это был кластер генов , организованный в цикл управления с обратной связью , так что его продукты производились только при «включении» раздражителем окружающей среды. Одним из таких продуктов был фермент, расщепляющий сахар , лактозу; а сама лактоза была стимулом, который включил гены. Это было открытием, поскольку оно впервые показало, что гены, даже в таких маленьких организмах, как бактерия, подлежат точному контролю. Подразумевалось, что многие другие гены также тщательно регулируются. [27]

Рождение эво-дево и второй синтез

В 1977 году началась революция в размышлениях об эволюции и биологии развития с появлением технологии рекомбинантной ДНК в генетике , книги Стивена Дж. Гулда « Онтогенез и филогения » и статьи Франсуа Жакоба «Эволюция и мастерство» [ 28 ] . Гулд положил конец интерпретации Геккеля эволюционной эмбриологии, а Джейкоб изложил альтернативную теорию. [9] Это привело ко второму синтезу , [29] [30] наконец, включив эмбриологию, а также молекулярную генетику , филогению и эволюционную биологию, чтобы сформировать эво-дево. [31] [32] В 1978 году Эдвард Б. Льюис обнаружил гомеозисные гены, которые регулируют эмбриональное развитие у плодовых мух -дрозофил , которые, как и все насекомые, являются членистоногими , одним из основных типов беспозвоночных животных. [33] Билл МакГиннис быстро обнаружил последовательности гомеотических генов, гомеобоксы , у животных других типов, у позвоночных , таких как лягушки , птицы и млекопитающие ; позже они были также обнаружены в грибах , таких как дрожжи , и в растениях . [34] [35] Очевидно, существовало сильное сходство в генах, которые контролировали развитие у всех эукариот . [36] В 1980 году Кристиан Нюсляйн-Фольхард и Эрик Вишаус описали гены разрывов , которые помогают создать структуру сегментации у эмбрионов плодовых мух ; [37] [38] они с Льюисом получили Нобелевскую премию за свою работу в 1995 году. [34] [39]

Позднее были обнаружены более конкретные сходства: например, в 1989 г. было обнаружено, что ген Distal-less участвует в развитии придатков или конечностей у плодовых мух, [40] плавников рыб, крыльев кур, параподий дрозофил . морские кольчатые черви, ампулы и сифоны оболочников и трубчатые ножки морских ежей . Было очевидно, что этот ген должен быть древним и восходить к последнему общему предку двусторонних животных (до эдиакарского периода, который начался около 635 миллионов лет назад). Эво-Дево начал открывать способы построения тел животных в процессе развития. [41] [42]

Контроль структуры тела

Глубокая гомология

Примерно сферические яйца разных животных дают начало уникальной морфологии: от медуз до омаров, от бабочек до слонов. Многие из этих организмов имеют одни и те же структурные гены для белков бодибилдинга, таких как коллаген и ферменты, но биологи ожидали, что у каждой группы животных будут свои собственные правила развития. Неожиданностью эво-дево является то, что формирование тела контролируется довольно небольшим процентом генов и что эти регуляторные гены являются древними и присущи всем животным. У жирафа нет гена длинной шеи, как и у слона нет гена большого тела. В их телах действует система переключений, благодаря которой развитие различных признаков начинается раньше или позже, происходит в той или иной части эмбриона и продолжается большее или меньшее время. [8]

Загадку того, как контролируется эмбриональное развитие, начали решать, используя плодовую мушку Drosophila melanogaster в качестве модельного организма . Поэтапный контроль его эмбриогенеза был визуализирован путем прикрепления флуоресцентных красителей разного цвета к определенным типам белков, вырабатываемых генами, экспрессируемыми в эмбрионе. [8] Краситель, такой как зеленый флуоресцентный белок , полученный из медузы , обычно прикреплялся к антителу, специфичному к белку плодовой мухи, образуя точный индикатор того, где и когда этот белок появился в живом эмбрионе. [43]

Ген pax-6 контролирует развитие глаз разных типов в животном мире.

Используя такой метод, в 1994 году Уолтер Геринг обнаружил, что ген pax-6 , жизненно важный для формирования глаз плодовых мух, в точности соответствует гену, формирующему глаза у мышей и людей. Тот же ген был быстро обнаружен у многих других групп животных, таких как кальмары , головоногие моллюски . Биологи, в том числе Эрнст Майр, считали, что глаза возникали в животном мире как минимум 40 раз, поскольку анатомия разных типов глаз сильно различается. [8] Например, сложный глаз плодовой мухи состоит из сотен мелких линзообразных структур ( омматидий ); человеческий глаз имеет слепое пятно там, где зрительный нерв входит в глаз, а нервные волокна проходят по поверхности сетчатки , поэтому свет должен пройти через слой нервных волокон, прежде чем достичь детекторных клеток сетчатки, поэтому структура фактически «перевернут»; Напротив, глаз головоногих имеет сетчатку, затем слой нервных волокон, а затем стенку глаза «правильно». [44] Однако свидетельством pax-6 было то, что одни и те же гены контролировали развитие глаз у всех этих животных, что позволяет предположить, что все они произошли от общего предка. [8] Древние гены сохранялись на протяжении миллионов лет эволюции, создавая разнородные структуры для схожих функций, демонстрируя глубокую гомологию между структурами, которые когда-то считались чисто аналогичными. [45] [46] Позднее это понятие было распространено на эволюцию эмбриогенеза [47] и привело к радикальному пересмотру значения гомологии в эволюционной биологии. [45] [46] [20]

Генный инструментарий

Экспрессия генов гомеобокса (Hox) у плодовой мухи

Небольшая часть генов в геноме организма контролирует развитие организма. Эти гены называются набором генетических инструментов развития. Они высоко консервативны среди типов , а это означает, что они древние и очень похожи в широко разделенных группах животных. Различия в использовании набора генов влияют на строение тела, а также на количество, идентичность и структуру частей тела. Большинство генов набора инструментов являются частью сигнальных путей : они кодируют факторы транскрипции , белки клеточной адгезии , белки рецепторов клеточной поверхности и сигнальные лиганды , которые связываются с ними, а также секретируемые морфогены, которые диффундируют через эмбрион. Все это помогает определить судьбу недифференцированных клеток эмбриона. Вместе они создают закономерности во времени и пространстве, которые формируют эмбрион и в конечном итоге формируют план тела организма. Среди наиболее важных генов инструментария являются Hox- гены . Эти факторы транскрипции содержат мотив ДНК, связывающий гомеобоксный белок, который также встречается в других генах, и создают базовый рисунок тела вдоль его оси спереди назад. [20] Hox-гены определяют , где повторяющиеся части, такие как множество позвонков змей , будут расти в развивающемся эмбрионе или личинке. [8] Pax-6 , уже упомянутый, представляет собой классический набор генов. [48] ​​Хотя в формировании плана строения растений участвуют и другие гены , [49] гомеобоксные гены также обнаружены в растениях, что означает, что они являются общими для всех эукариот . [50] [51] [52]

Регуляторные сети эмбриона

Сеть регуляции генов

Белковые продукты регуляторного инструментария повторно используются не путем дублирования и модификации, а посредством сложной мозаики плейотропии , применяемой в неизмененном виде во многих независимых процессах развития, создавая структуру для многих несходных структур тела. [20] Локусы этих плейотропных генов имеют большие, сложные и модульные цис-регуляторные элементы . Например, в то время как ген неплейотропного родопсина у плодовой мухи имеет цис-регуляторный элемент длиной всего в несколько сотен пар оснований , плейотропная безглазая цис-регуляторная область содержит 6 цис-регуляторных элементов в более чем 7000 пар оснований. [20] Регуляторные сети зачастую очень велики. Каждый регуляторный белок контролирует «сотни» цис-регуляторных элементов. Например, 67 факторов транскрипции плодовых мух контролировали в среднем 124 гена-мишени каждый. [20] Вся эта сложность позволяет генам, участвующим в развитии эмбриона, включаться и выключаться в нужное время и в нужных местах. Некоторые из этих генов являются структурными, непосредственно образующими ферменты, ткани и органы эмбриона. Но многие другие гены сами по себе являются регуляторными генами, поэтому зачастую включается точно рассчитанный по времени каскад переключений, включающий в себя запуск одного процесса развития за другим в развивающемся эмбрионе. [20]

Распределение генных продуктов вдоль длинной оси раннего эмбриона плодовой мухи

Такая каскадная регуляторная сеть была подробно изучена при развитии эмбриона плодовой мухи . Молодой эмбрион имеет овальную форму, похожую на мяч для регби . Небольшое количество генов продуцирует информационные РНК , которые создают градиенты концентрации вдоль длинной оси эмбриона. У раннего эмбриона гены bicoid и hunchback находятся в высокой концентрации вблизи переднего конца и определяют структуру будущей головы и грудной клетки; гены caudal и nanos находятся в высокой концентрации вблизи заднего конца и придают структуру самым задним сегментам брюшка. Эффекты этих генов взаимодействуют; например, белок Bicoid блокирует трансляцию информационной РНК каудального отдела , поэтому концентрация каудального белка на переднем конце становится низкой. Хвостовой позже включает гены, которые создают самые задние сегменты мухи, но только на заднем конце, где они наиболее сконцентрированы. [53] [54]

Гены Gap у плодовой мухи включаются такими генами, как bicoid , создавая полосы поперек эмбриона, которые начинают формировать сегменты тела.

Белки Bicoid, Hunchback и Caudal, в свою очередь, регулируют транскрипцию генов пробелов , таких как гигантский , книрпс , Круппель и бесхвостый в полосатом узоре, создавая первый уровень структур, которые станут сегментами. [37] Белки из них, в свою очередь, контролируют гены правила пар , которые на следующем этапе создают 7 полос поперек длинной оси эмбриона. Наконец, гены полярности сегментов, такие как engrailed, разделяют каждую из 7 полос на две, создавая 14 будущих сегментов. [53] [54]

Этот процесс объясняет точную консервацию последовательностей генов набора инструментов, что привело к глубокой гомологии и функциональной эквивалентности белков набора инструментов у разных животных (что наблюдается, например, когда белок мыши контролирует развитие плодовых мух). Взаимодействия транскрипционных факторов и цис-регуляторных элементов или сигнальных белков и рецепторов блокируются в результате многократного использования, что делает почти любую мутацию вредной и, следовательно, устраняет естественный отбор. [20]

Механизм, определяющий ось перед-зад у каждого животного , один и тот же, что подразумевает общего предка. Аналогичный механизм существует для оси спины и брюшка у двусторонних животных, но у членистоногих и позвоночных он обратный . [55] Другой процесс, гаструляция эмбриона, управляется молекулярными моторами миозина II , которые не консервативны у разных видов. Этот процесс мог быть запущен движением морской воды в окружающей среде, а затем сменился эволюцией движений тканей эмбриона. [56] [57]

Истоки новизны

Среди наиболее удивительных и, возможно, парадоксальных (с неодарвинистской точки зрения) результатов недавних исследований в области эволюционной биологии развития можно отметить то, что разнообразие строения и морфологии организмов многих типов не обязательно отражается в разнообразии на уровне последовательности генов, в том числе из набора генетических инструментов развития и других генов, участвующих в развитии. Действительно, как заметили Джон Герхарт и Марк Киршнер, существует очевидный парадокс: «там, где мы больше всего ожидаем найти вариации, мы обнаруживаем консервацию, отсутствие изменений». [58] Итак, если наблюдаемая морфологическая новизна между разными кладами не возникает из-за изменений в последовательностях генов (например, в результате мутации ), то откуда она берется? Новизна может возникнуть в результате мутационных изменений в регуляции генов . [20] [59] [60] [61]

Вариации в наборе инструментов

Различные виды бабочек Heliconius независимо развили сходные закономерности, по-видимому, этому способствовали и сдерживали доступные гены онтогенетического набора инструментов, контролирующие формирование рисунка крыльев .

Вариации в наборе инструментов, возможно, повлияли на значительную часть морфологической эволюции животных. Этот набор инструментов может стимулировать эволюцию двумя способами. Ген набора инструментов может экспрессироваться по-разному, например, когда клюв дарвиновского большого вьюрка был увеличен за счет гена BMP [62] или когда змеи потеряли свои ноги, поскольку дистальная часть стала недостаточно экспрессированной или не экспрессировалась вообще. в тех местах, где другие рептилии продолжали формировать свои конечности. [63] Или ген набора инструментов может приобрести новую функцию, как видно из многих функций того же гена, distal-less , который контролирует такие разнообразные структуры, как нижняя челюсть у позвоночных, [64] [65] ноги и усики у позвоночных. плодовая мушка, [66] и рисунок глазковых пятен на крыльях бабочки . [67] Учитывая, что небольшие изменения в генах набора инструментов могут вызвать значительные изменения в структурах тела, они часто активируют одну и ту же функцию конвергентно или параллельно . distal-less генерирует узоры крыльев у бабочек Heliconius Erato и Heliconius melpomene , которые являются имитаторами Мюллера . В так называемой облегченной вариации [ 68] их модели крыльев возникли в разных эволюционных событиях, но контролируются одними и теми же генами. [69] Изменения в развитии могут напрямую способствовать видообразованию . [70]

Консолидация эпигенетических изменений

Эволюционные инновации могут иногда начинаться в стиле Ламарка с эпигенетических изменений регуляции генов или генерации фенотипов , которые впоследствии закрепляются изменениями на уровне генов . Эпигенетические изменения включают модификацию ДНК путем обратимого метилирования [71] , а также непрограммируемую перестройку организма под воздействием физических и других воздействий окружающей среды из-за присущей механизмам развития пластичности . [72] Биологи Стюарт А. Ньюман и Герд Б. Мюллер предположили, что организмы на ранних этапах истории многоклеточной жизни были более восприимчивы к этой второй категории эпигенетической детерминации, чем современные организмы, что обеспечивает основу для ранних макроэволюционных изменений. [73]

Предвзятость развития

Среди многоножек все представители Geophilomorpha в силу особенностей развития ограничены нечетным количеством сегментов, будь то всего 27 или целых 191.

Развитие в определенных линиях может быть смещено либо положительно, в сторону заданной траектории или фенотипа, [b] либо отрицательно, в сторону от производства определенных типов изменений; либо может быть абсолютным (изменение происходит всегда или никогда), либо относительным. Однако доказательства любого такого направления эволюции трудно получить, и они также могут быть результатом ограничений развития, которые ограничивают диверсификацию. [75] Например, у брюхоногих моллюсков раковина всегда построена в виде трубки, которая растет как в длину, так и в диаметре; В рамках этих ограничений отбор создал большое разнообразие форм оболочек, таких как плоские спирали, каури и высокие спирали турели. Среди многоножек Lithobiomorpha во взрослом возрасте всегда имеют 15 сегментов туловища, что, вероятно , является результатом отклонения в развитии в сторону нечетного числа сегментов туловища. В другом отряде многоножек, Geophilomorpha , количество сегментов варьируется у разных видов от 27 до 191, но число всегда нечетное, что делает это абсолютным ограничением; почти все нечетные номера в этом диапазоне заняты тем или иным видом. [74] [76] [77]

Экологическая эволюционная биология развития

Экологическая эволюционная биология развития [c] объединяет исследования биологии развития и экологии , чтобы изучить их связь с эволюционной теорией. [78] Исследователи изучают такие концепции и механизмы, как пластичность развития , эпигенетическое наследование , генетическая ассимиляция , построение ниш и симбиоз . [79] [80]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Хотя Ч. Х. Уоддингтон в своей статье 1953 года «Эпигенетика и эволюция» призывал добавить к синтезу эмбриологию. [26]
  2. ^ Позитивную предвзятость иногда называют стремлением к развитию. [74]
  3. ^ В испанской Википедии есть статья на эту тему: эко-эво-дево.

Рекомендации

  1. ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. стр. 181–182. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  2. ^ Ричардсон; Кеук (2002). «Азбука эволюции и развития Геккеля». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 77 (4): 495–528. CiteSeerX 10.1.1.578.2749 . дои : 10.1017/s1464793102005948. PMID  12475051. S2CID  23494485. стр.516
  3. ^ О'Коннелл, Линдси (10 июля 2013 г.). «Концепция рекапитуляции Меккеля-Серра». Энциклопедия проекта «Эмбрион» . Проверено 10 октября 2016 г.
  4. ^ Десмонд, Адриан Дж. (1989). Политика эволюции: морфология, медицина и реформы в радикальном Лондоне . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 53–53, 86–88, 337–340, 490–491. ISBN 978-0-226-14374-3.
  5. ^ Секорд 2003, с. 252–253
  6. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 120–128, 190–191, 208. ISBN. 978-0-520-23693-6.
  7. ^ Секорд 2003, с. 424, 512
  8. ^ abcdef Кэрролл, Шон Б. «Происхождение формы». Естественная история . Проверено 9 октября 2016 г. Биологи могли бы с уверенностью сказать, что формы меняются и что естественный отбор является важной силой, вызывающей изменения. Однако они ничего не могли сказать о том, как осуществляется это изменение. Как изменяются тела или части тела или как возникают новые структуры, оставалось полной загадкой.
  9. ^ abcdef Гилберт, Скотт Ф. (2003). «Морфогенез эволюционной биологии развития» (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 467–477. ПМИД  14756322.
  10. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Лондон: Джон Мюррей. стр. 439–440. ISBN 978-0-8014-1319-3. Усикопеды представляют собой хороший пример этого: даже прославленный Кювье не осознавал, что ракушка — это ракообразное, а это действительно так и есть; но взгляд на личинку безошибочно показывает, что это так.
  11. ^ Ричмонд, Марша (январь 2007 г.). «Исследование Дарвином Цирипедии». Дарвин Онлайн . Проверено 9 октября 2016 г.
  12. ^ Аб Холл, БК (2003). «Эво-Дево: эволюционные механизмы развития». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 491–495. ПМИД  14756324.
  13. ^ Ридли, Марк (2003). Эволюция. Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-0345-9.
  14. ^ Гулд 1977, стр. 221–222.
  15. ↑ Болл, Филип (7 февраля 2013 г.). «Ретроспективно: о росте и форме». Природа . 494 (32–33): 32–33. Бибкод : 2013Natur.494...32B. дои : 10.1038/494032а . S2CID  205076253.
  16. ^ Шализи, Косма. «Обзор: Гобелен Филипа Болла, сделанный своими руками». Университет Мичигана . Проверено 14 октября 2016 г.
  17. ↑ Тьюринг, Алан М. (14 августа 1952 г.). «Химические основы морфогенеза». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 237 (641): 37–72. Бибкод : 1952RSPTB.237...37T. дои : 10.1098/rstb.1952.0012. S2CID  120437796.
  18. ^ Гриббин, Джон (2004). Глубокая простота . Случайный дом. п. 126.
  19. ^ Бок, Уолтер Дж. (июль 1981 г.). «Рецензируемая работа: Эволюционный синтез. Перспективы унификации биологии ». Аук . 98 (3): 644–646. JSTOR  4086148.
  20. ^ abcdefghi Кэрролл, Шон Б. (2008). «Эво-Дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции». Клетка . 134 (1): 25–36. дои : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . PMID  18614008. S2CID  2513041.
  21. ^ Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 67. ИСБН 978-1-107-62139-8.
  22. ^ Гулд 1977, стр. 221–222.
  23. ^ Бригандт, Инго (2006). «Гомология и гетерохрония: эволюционный эмбриолог Гэвин Райландс де Бир (1899-1972)» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 306Б (4): 317–328. дои : 10.1002/jez.b.21100. ПМИД  16506229.
  24. ^ Гилберт, Сан-Франциско; Опиц, Дж. М.; Рафф, РА (1996). «Ресинтез эволюционной биологии и биологии развития». Биология развития . 173 (2): 357–372. дои : 10.1006/dbio.1996.0032 . ПМИД  8605997.
  25. ^ Адамс, М. (1991). «Зазеркалье: Эволюция советского дарвинизма». В Уоррене, Л.; Копровски, Х. (ред.). Новые перспективы эволюции . Лисс/Уайли. стр. 37–63.
  26. ^ Смоковит 1996, с. 153
  27. ^ Моно, Жак ; Чанжу, Япония; Джейкоб, Франсуа (1963). «Аллостерические белки и системы клеточного контроля». Журнал молекулярной биологии . 6 (4): 306–329. дои : 10.1016/S0022-2836(63)80091-1. ПМИД  13936070.
  28. ↑ Джейкоб, Франсуа (10 июня 1977 г.). «Эволюция и мастерство». Наука . 196 (4295): 1161–1166. Бибкод : 1977Sci...196.1161J. дои : 10.1126/science.860134. ПМИД  860134.
  29. ^ Гилберт, Сан-Франциско; Опиц, Дж. М.; Рафф, РА (1996). «Ресинтез эволюционной биологии и биологии развития». Биология развития . 173 (2): 357–372. дои : 10.1006/dbio.1996.0032 . ПМИД  8605997.
  30. ^ Мюллер, Великобритания (2007). «Эво-дево: расширение эволюционного синтеза». Обзоры природы Генетика . 8 (12): 943–949. дои : 10.1038/nrg2219. PMID  17984972. S2CID  19264907.
  31. ^ Гудман, CS; Кофлин, Британская Колумбия (2000). Гудман, CS; Кафлин Б.С. (ред.). «Специальный репортаж: Эволюция биологии эво-дево». Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4424–4456. Бибкод : 2000PNAS...97.4424G. дои : 10.1073/pnas.97.9.4424 . ПМК 18255 . ПМИД  10781035. 
  32. ^ Мюллер ГБ и Ньюман С.А. (ред.) (2005). «Спецвыпуск: Эволюционные инновации и морфологические новинки». Журнал экспериментальной зоологии, часть B. 304Б (6): 485–631. дои : 10.1002/jez.b.21080. PMID  16252267. Архивировано из оригинала 11 декабря 2012 года.
  33. ^ Палмер, РА (2004). «Нарушение симметрии и эволюция развития». Наука . 306 (5697): 828–833. Бибкод : 2004Sci...306..828P. CiteSeerX 10.1.1.631.4256 . дои : 10.1126/science.1103707. PMID  15514148. S2CID  32054147. 
  34. ^ аб Винчестер, Гил (2004). «Эдвард Б. Льюис 1918–2004» (PDF) . Текущая биология (опубликовано 21 сентября 2004 г.). 14 (18): 740–742 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2004.09.007 . PMID  15380080. S2CID  32648995.
  35. ^ Бюрглин, Томас Р. «Страница Homeobox». Каролинский институт . Проверено 13 октября 2016 г.
  36. ^ Голландия, PW (2013). «Эволюция генов гомеобокса». Wiley Interdiscip Rev Dev Biol . 2 (1): 31–45. дои : 10.1002/wdev.78. PMID  23799629. S2CID  44396110. Гомеобоксные гены обнаружены почти у всех эукариот, и в эволюции животных они диверсифицировались в 11 классов генов и более 100 семейств генов, а также в 10–14 классов генов у растений.
  37. ^ аб Нюсляйн-Фольхард, К.; Вишаус, Э. (октябрь 1980 г.). «Мутации, влияющие на количество и полярность сегментов у дрозофилы ». Природа . 287 (5785): 795–801. Бибкод : 1980Natur.287..795N. дои : 10.1038/287795a0. PMID  6776413. S2CID  4337658.
  38. ↑ Артур, Уоллес (14 февраля 2002 г.). «Новые концептуальные рамки эволюционной биологии развития». Природа . 415 (6873): 757–764. Бибкод : 2002Natur.415..757A. дои : 10.1038/415757a. PMID  11845200. S2CID  4432164.
  39. ^ «Эрик Вишаус и Кристиана Нюсляйн-Фольхард: сотрудничество в поиске генов развития». iБиология . Проверено 13 октября 2016 г.
  40. ^ Коэн, С.М.; Юргенс, Г. (1989). «Формирование проксимально-дистального паттерна у дрозофилы: автономная потребность клеток в бездистальной активности в развитии конечностей». ЭМБО Дж . 8 (7): 2045–2055. doi :10.1002/j.1460-2075.1989.tb03613.x. ПМК 401088 . ПМИД  16453891. 
  41. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006) [2005]. Бесконечные самые красивые формы: новая наука Эво Дево и создание царства животных . Вайденфельд и Николсон [Нортон]. стр. 63–70. ISBN 978-0-297-85094-6.
  42. ^ Панганибан, Г.; Ирвин, С.М.; Лоу, К.; Роэль, Х.; Корли, Л.С.; Шербон, Б.; Гренье, Дж. К.; Фэллон, Дж. Ф.; Кимбл, Дж.; Уокер, М.; Рэй, Джорджия; Свалла, Би Джей; Мартиндейл, MQ; Кэрролл, С.Б. (1997). «Происхождение и эволюция придатков животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (10): 5162–5166. Бибкод : 1997PNAS...94.5162P. дои : 10.1073/pnas.94.10.5162 . ПМК 24649 . ПМИД  9144208. 
  43. ^ «Флуоресцентные зонды». ТермоФишер Сайентифик. 2015 . Проверено 12 октября 2016 г.
  44. ^ Земля, МФ; Фернальд, Р.Д. (1992). «Эволюция глаз». Ежегодный обзор неврологии . 15 : 1–29. doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. ПМИД  1575438.
  45. ^ аб Томарев, Станислав И.; Каллаертс, Патрик; Кос, Лидия; Зиновьева, Рина; Гальдер, Георг; Геринг, Вальтер; Пятигорский, Иорам (1997). «Кальмар Пакс-6 и развитие глаз». Труды Национальной академии наук . 94 (6): 2421–2426. Бибкод : 1997PNAS...94.2421T. дои : 10.1073/pnas.94.6.2421 . ЧВК 20103 . ПМИД  9122210. 
  46. ^ Аб Пишо, Франк; Десплан, Клод (август 2002 г.). «Гены Pax и органогенез глаза». Текущее мнение в области генетики и развития . 12 (4): 430–434. дои : 10.1016/S0959-437X(02)00321-0. ПМИД  12100888.
  47. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гросс, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами». Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. дои : 10.1016/j.где.2017.03.003 . ПМИД  28347942.
  48. ^ Сюй, ПХ; Ууу, Я.; Она, Х.; Бейер, Д.Р.; Маас, Р.Л. (1997). «Гомологам мышиной Eya гена отсутствия глаз дрозофилы требуется Pax6 для экспрессии в хрусталике и носовой плакоде». Разработка . 124 (1): 219–231. дои : 10.1242/dev.124.1.219. ПМИД  9006082.
  49. ^ Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бонн, Маркус; Гроссе, Иво (4 октября 2012 г.). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа . 490 (7418): 98–101. Бибкод : 2012Natur.490...98Q. дои : 10.1038/nature11394. ISSN  0028-0836. PMID  22951968. S2CID  4404460.
  50. ^ Мукерджи, К.; Броккьери, Л.; Бурглин, Т.Р. (декабрь 2009 г.). «Комплексная классификация и эволюционный анализ генов гомеобокса растений». Молекулярная биология и эволюция . 26 (12): 2775–94. дои : 10.1093/molbev/msp201. ПМК 2775110 . ПМИД  19734295. 
  51. ^ Бюрглин, TR (ноябрь 1997 г.). «Анализ генов гомеобокса суперкласса TALE (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) выявил новый домен, консервативный между растениями и животными». Исследования нуклеиновых кислот . 25 (21): 4173–80. дои : 10.1093/нар/25.21.4173. ПМК 147054 . ПМИД  9336443. 
  52. ^ Дерелл, Р.; Лопес, П.; Ле Гаядер, Х.; Мануэль, М. (2007). «Гомеодоменные белки принадлежат к древнему молекулярному набору эукариот». Эволюция и развитие . 9 (3): 212–9. дои : 10.1111/j.1525-142X.2007.00153.x. PMID  17501745. S2CID  9530210.
  53. ^ аб Рассел, Питер (2010). iGenetics: молекулярный подход . Пирсон Образование. стр. 564–571. ISBN 978-0-321-56976-9.
  54. ^ аб Ривера-Помар, Роландо; Джекл, Герберт (1996). «От градиентов к полосам в эмбриогенезе дрозофилы: заполнение пробелов». Тенденции в генетике . 12 (11): 478–483. дои : 10.1016/0168-9525(96)10044-5. ПМИД  8973159.
  55. ^ Де Робертис, Эдди; Сасаи, Йошики (1996). «Общий план формирования дорсовентрального паттерна у Bilateria». Природа . 380 (6569): 37–40. Бибкод : 1996Natur.380...37D. дои : 10.1038/380037a0. PMID  8598900. S2CID  4355458.
  56. ^ Фарж, Эммануэль (2003). «Механическая индукция скручивания передней кишки / стомодального зачатка дрозофилы». Современная биология . 13 (16): 1365–1377. дои : 10.1016/s0960-9822(03)00576-1 . ПМИД  1293230.
  57. ^ Нгуен, Нгок-Мин; Мерль, Татьяна; и другие. (2022). «Механо-биохимическая морская стимуляция инверсии, гаструляции и спецификации эндомезодермы у многоклеточных эукариот». Границы клеточной биологии и биологии развития . 10 : 992371. дои : 10.3389/fcell.2022.992371 . ПМЦ 9754125 . ПМИД  36531949. 
  58. ^ Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (1997). Клетки, эмбрионы и эволюция . Блэквелл Наука. ISBN 978-0-86542-574-3.
  59. ^ Кэрролл, Шон Б .; Гренье, Дженнифер К.; Уэзерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных — второе издание . Издательство Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  60. ^ Кэрролл, Шон Б. (2000). «Бесконечные формы: эволюция регуляции генов и морфологическое разнообразие». Клетка . 101 (6): 577–80. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80868-5 . PMID  10892643. S2CID  12375030.
  61. ^ Мочек, Армин П.; и другие. (2015). «Значение и масштабы эволюционной биологии развития: взгляд на 21 век» (PDF) . Эволюция и развитие . 17 (3): 198–219. дои : 10.1111/ede.12125. hdl : 2027.42/111768 . PMID  25963198. S2CID  9652129. Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2016 года . Проверено 27 ноября 2015 г.
  62. ^ Абжанов, А.; Протас, М.; Грант, БР; Грант, PR; Табин, CJ (2004). «Bmp4 и морфологическая изменчивость клювов у зябликов Дарвина». Наука . 305 (5689): 1462–1465. Бибкод : 2004Sci...305.1462A. дои : 10.1126/science.1098095. PMID  15353802. S2CID  17226774.
  63. ^ Кон, MJ; Тикл, К. (1999). «Основы развития без конечностей и осевого рисунка у змей». Природа . 399 (6735): 474–479. Бибкод : 1999Natur.399..474C. дои : 10.1038/20944. PMID  10365960. S2CID  4309833.
  64. ^ Бевердам, А.; Мерло, Греция; Палеари, Л.; Мантеро, С.; Генуя, Ф.; Барбьери, О.; Жанвье, П.; Леви, Г. (август 2002 г.). «Трансформация челюстей с усилением симметрии после инактивации DLX5/DLX6: зеркало прошлого?» (PDF) . Бытие . 34 (4): 221–227. дои : 10.1002/gen.10156. hdl : 2318/87307 . PMID  12434331. S2CID  19592597.
  65. ^ Депью, MJ; Луфкин, Т.; Рубинштейн, Дж. Л. (октябрь 2002 г.). «Спецификация подразделений челюсти генами DLX». Наука . 298 (5592): 381–385. дои : 10.1126/science.1075703 . PMID  12193642. S2CID  10274300.
  66. ^ Панганибан, Грейс; Рубинштейн, Джон Л.Р. (2002). «Функции развития генов гомеобокса Distal-less/Dlx». Разработка . 129 (19): 4371–4386. дои : 10.1242/dev.129.19.4371. ПМИД  12223397.
  67. ^ Белдаде, П.; Брейкфилд, премьер-министр; Лонг, AD (2002). «Вклад дистально-менее в количественные изменения глазных пятен бабочки». Природа . 415 (6869): 315–318. дои : 10.1038/415315a. PMID  11797007. S2CID  4430563.
  68. ^ Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (2007). «Теория облегченной вариации». Труды Национальной академии наук . 104 (приложение 1): 8582–8589. Бибкод : 2007PNAS..104.8582G. дои : 10.1073/pnas.0701035104 . ПМЦ 1876433 . ПМИД  17494755. 
  69. ^ Бакстер, SW; Папа, Р.; Чемберлен, Н.; Хамфри, SJ; Джорон, М.; Моррисон, К.; французский-Констант, Р.Х.; Макмиллан, Висконсин; Джиггинс, компакт-диск (2008). «Конвергентная эволюция в генетической основе мюллеровой мимикрии у бабочек Heliconius». Генетика . 180 (3): 1567–1577. doi : 10.1534/genetics.107.082982. ПМК 2581958 . ПМИД  18791259. 
  70. ^ Пенниси, Э. (2002). «Эволюционная биология: энтузиасты Эво-Дево углубляются в детали». Наука . 298 (5595): 953–955. дои : 10.1126/science.298.5595.953. PMID  12411686. S2CID  154023266.
  71. ^ Яблонка, Ева ; Лэмб, Мэрион (1995). Эпигенетическая наследственность и эволюция: ламаркианское измерение . Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854063-2.
  72. ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (2003). Пластичность развития и эволюция . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-512235-0.
  73. ^ Мюллер, Герд Б .; Ньюман, Стюарт А., ред. (2003). Происхождение организменной формы: за пределами гена в биологии развития и эволюции . МТИ Пресс.
  74. ^ аб Артур, В. (июль 2001 г.). «Стимул развития: важный фактор, определяющий направление фенотипической эволюции». Эволюция и развитие . 3 (4): 271–278. дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.003004271.x. PMID  11478524. S2CID  41698287.
  75. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гросс, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами». Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. дои : 10.1016/j.где.2017.03.003 . ПМИД  28347942.
  76. ^ Артур, В. (октябрь 2002 г.). «Взаимодействие между предвзятостью развития и естественным отбором: от сегментов многоножек к общей гипотезе». Наследственность . 89 (4): 239–246. дои : 10.1038/sj.hdy.6800139 . ПМИД  12242638.
  77. ^ Чипман, Ариэль Д.; Артур, Уоллес; Акам, Майкл (июль 2004 г.). «Периодичность двойных сегментов лежит в основе генерации сегментов в развитии многоножек». Современная биология . 14 (14): 1250–1255. дои : 10.1016/j.cub.2004.07.026 . PMID  15268854. S2CID  2371623.
  78. ^ Абухейф, Э.; Фаве, М.-Ж.; Ибарраран-Винегра, AS; Лесовэй, член парламента; Рафики, AM; Раджакумар, Р. (2014). «Эко-Эво-Дево: Время пришло». В Ландри, Чехия; Обен-Хорт, Н. (ред.). Экологическая геномика: экология и эволюция генов и геномов . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 781. стр. 107–125. дои : 10.1007/978-94-007-7347-9_6. ISBN 978-94-007-7346-2. ПМИД  24277297.
  79. ^ Шлихтинг, компакт-диск (2009). «Неравномерный путеводитель по Эко-Дево». Бионаука . 59 (11): 1000–1001. дои : 10.1525/bio.2009.59.11.12. S2CID  116886911.
  80. ^ Гилберт, Сан-Франциско ; Бош, ТКГ; Ледон-Реттиг, К. (2015). «Эко-Эво-Дево: симбиоз развития и пластичность развития как эволюционные агенты». Обзоры природы Генетика . 16 (10): 611–622. дои : 10.1038/nrg3982. PMID  26370902. S2CID  205486234.

Источники

Внешние ссылки