Lepidosauria ( / ˌ lɛ pɪ d oʊ ˈ s ɔː r iə / , от греческого слова, означающего « чешуйчатые ящерицы » ) — подкласс или надотряд пресмыкающихся , включающий отряды Squamata и Rhynchocephalia . Squamata включает ящериц и змей . [2] Squamata содержит более 9000 видов, что делает его самым богатым видами и разнообразным отрядом нептичьих рептилий в наши дни. [3] Rhynchocephalia ранее была широко распространенной и разнообразной группой рептилий в мезозойскую эру . [4] Однако она представлена только одним ныне живущим видом: гаттерией ( Sphenodon punctatus ), внешне похожей на ящерицу рептилией, обитающей в Новой Зеландии . [5] [6]
Lepidosauria — монофилетическая группа (т. е. клада ), содержащая всех потомков последнего общего предка чешуйчатых и клювоголовых. [7] Lepidosauria можно отличить от других рептилий по нескольким признакам, таким как крупные ороговевшие чешуйки , которые могут перекрывать друг друга. Чисто в контексте современных таксонов Lepidosauria можно считать сестринским таксоном Archelosauria , который включает Testudines (черепахи), Aves (птицы) и Crocodilia (крокодилы). Lepidosauria охватывается Lepidosauromorpha , более широкой группой, определяемой как все рептилии (живущие или вымершие) , более близкие к лепидозаврам, чем к архозаврам .
Считается, что Lepidosauromorpha отделились от предка Archelosauria в пермский период. [8] Самые ранние представители Lepidosauromorpha датируются ранним триасом. Sophineta из раннего триаса может быть самым древним известным лепидозавром, но его точное местонахождение не определено. [9] Самый ранний клювоголовый , Wirtembergia , известен из среднего триаса . [10] В то время как лепидозавр Megachirella может представлять собой стволовую группу чешуйчатых из среднего триаса [11], самые ранние современные представители группы известны из средней юры. [12] Чешуйчатые претерпели большую радиацию в меловом периоде , [13] в то время как клювоголовые пришли в упадок в тот же период времени. [14]
Современные рептилии входят в кладу Diapsida , названную так из-за двух пар височных окон, расположенных на черепе за глазницей. [15] До недавнего времени считалось, что Diapsida состоит из Lepidosauria и их родственных таксонов Archosauria. [16] Подкласс Lepidosauria затем разделяется на Squamata [17] и Rhynchocephalia. Более поздние морфологические исследования [18] [19] и молекулярные исследования [20] [21] [22] [23] [24] [25] также твердо помещают черепах в Diapsida, хотя у них отсутствуют височные окна.
Рептилии подкласса Lepidosauria могут отличаться от других рептилий по ряду характеристик. [26] Предполагается, что лепидозавры отличаются от более примитивных лепидозавроморфов развитием раковины на квадратной кости , что позволяет развить барабанную перепонку в ухе (черта, утраченная у гаттерии, но присутствующая у ранних клювоголовых), а также развитием субобонятельного отростка на лобных костях черепа. [9] [27]
Группа Squamata [17] включает змей, ящериц и амфисбен. Squamata может характеризоваться редукцией или потерей конечностей. Змеи и безногие ящерицы развили полную потерю своих конечностей. Верхняя челюсть Squamates подвижна на черепе , конфигурация называется кинезис. [28] Это стало возможным благодаря свободному соединению между квадратной костью и соседними костями. [29] Без этого змеи не смогли бы потреблять добычу, которая намного больше их самих. Амфисбены в основном безногие, как змеи, но, как правило, намного меньше. Три вида амфисбен сохранили редуцированные передние конечности, и эти виды известны тем, что активно роют норы в земле. [30] У туатары и некоторых вымерших клювоголовых череп более жесткий с полной нижней височной перекладиной, закрывающей нижнее височное окно, образованное слиянием скуловой и квадратной / квадрато -скуловой костей, что похоже на состояние, обнаруженное у примитивных диапсидов. Однако у ранних клювоголовых и лепидозавроморфов было открытое нижнее височное окно без полной височной перекладины, поэтому считается, что это скорее реверсия, чем сохранение. Считается, что височная перекладина стабилизирует череп во время укуса. [31]
У самцов чешуйчатых развилась пара гемипенисов вместо одного пениса с эректильной тканью, который есть у крокодилов , птиц , млекопитающих и черепах . Гемипенис находится в основании хвоста. У туатары нет гемипениса, но вместо этого есть неглубокие парные выпячивания задней стенки клоаки . [ 16]
Во-вторых, большинство лепидозавров обладают способностью к автотомии своих хвостов. Однако эта черта была утрачена некоторыми недавними видами. У ящериц и клювоголовых в позвонках хвоста присутствуют плоскости перелома, которые позволяют его удалить. У некоторых ящериц есть несколько плоскостей перелома, в то время как у других есть только одна плоскость перелома. Восстановление хвоста не всегда является полным и состоит из цельного стержня хряща, а не из отдельных позвонков. [16] У змей хвост разделяется между позвонками, и у некоторых не происходит восстановления. [16]
В-третьих, чешуя у лепидозавров представляет собой роговые ( кератинизированные ) структуры эпидермиса , что позволяет им сбрасываться коллективно, в отличие от щитков , которые можно увидеть у других рептилий. [16] Это происходит в разных циклах, в зависимости от вида. Однако ящерицы обычно сбрасывают хлопьями, тогда как змеи сбрасывают целиком. В отличие от щитков, чешуя лепидозавров часто накладывается друг на друга, как черепица на крыше .
Чешуйчатые представлены живородящими , яйцеживородящими и яйцекладущими видами. Живородящий означает, что самка рождает живых детенышей, Яйцеживородящий означает, что яйцо будет развиваться внутри тела самки, а Яйцекладущий означает, что самка откладывает яйца. Несколько видов в пределах Squamata обладают способностью к бесполому размножению . [32] Туатара откладывает яйца, которые обычно имеют длину около одного дюйма и инкубируются около 14 месяцев. [28]
Находясь в яйце, эмбрион Squamata развивает яйцевой зуб на предчелюстной кости , который помогает животному выйти из яйца. [33] Рептилия увеличивается в длину от трех до двадцати раз от вылупления до взрослой жизни. [33] Есть три основных события жизненного цикла, которых достигают лепидозавры: вылупление/рождение, половая зрелость и репродуктивная дряхлость. [33]
Поскольку глоточное перекачивание так распространено у чешуйчатых, а также обнаружено у туатары, предполагается, что это изначальная черта этой группы. [34]
Большинство лепидозавров полагаются на камуфляж как на одну из своих основных защит. Некоторые виды эволюционировали, чтобы слиться со своей экосистемой, в то время как другие способны менять цвет своей кожи, чтобы слиться с текущим окружением. Способность к автотомии хвоста — еще одна защита, распространенная среди лепидозавров. Другие виды, такие как Echinosauria, эволюционировали, чтобы симулировать смерть. [33]
Гадюки могут чувствовать инфракрасное излучение своей добычи через голые нервные окончания на коже головы. [33] Кроме того, гадюки и некоторые змееголовы имеют тепловые рецепторы, которые позволяют им нацеливаться на тепло своей добычи. [33] Многие змеи способны добывать свою добычу с помощью сжатия . Это делается путем первого укуса добычи, а затем обвивания ее телом. Затем змея усиливает хватку, пока добыча сопротивляется, что приводит к удушью. [33] У некоторых змей есть клыки, которые производят ядовитые укусы, что позволяет змее поедать бессознательную или даже мертвую добычу. Кроме того, некоторые яды включают протеолитический компонент, который помогает пищеварению. [33] Хамелеоны хватают свою добычу с помощью языка-метателя. Это становится возможным благодаря подъязычному механизму, который представляет собой сокращение подъязычной мышцы, которая выталкивает кончик языка наружу. [33]
.jpg/1280px-Eastern_Brown_Snake_eating_an_Eastern_Blue_tongue._(8235991265).jpg)
В подклассе Lepidosauria есть травоядные , всеядные , насекомоядные и плотоядные . Травоядные состоят из игуан, некоторых агам и некоторых сцинков . [33] Большинство видов ящериц и некоторые виды змей являются насекомоядными. Остальные виды змей, гаттерии и амфисбены, являются плотоядными. В то время как некоторые виды змей являются универсалами, другие питаются узким кругом добычи - например, Salvadora питается только ящерицами. [33] Остальные ящерицы всеядны и могут потреблять растения или насекомых. Широкая плотоядная диета гаттерии может быть облегчена ее специализированным механизмом срезания, который включает в себя движение нижней челюсти вперед после закрытия челюстей. [35]
В то время как птицы, включая хищных птиц, болотных птиц и дорожных кукушек, а также млекопитающие, как известно, охотятся на рептилий, основным хищником являются другие рептилии. Некоторые рептилии едят яйца рептилий, например, в рацион нильского варана входят яйца крокодила, а на мелких рептилий охотятся более крупные. [33]
Географические диапазоны лепидозавров обширны и охватывают все, кроме самых холодных частей земного шара. Амфисбены обитают во Флориде , материковой части Мексики , включая Нижнюю Калифорнию , в Средиземноморском регионе , на Ближнем Востоке , в Северной Африке , в Африке к югу от Сахары , в Южной Америке и на Карибах . [29] Туатара ограничена лишь несколькими скалистыми островами Новой Зеландии, где она роет норы для проживания и охотится в основном на насекомых. [28]
Изменение климата привело к необходимости усилий по сохранению для защиты существования гаттерии . Это связано с тем, что этот вид не может самостоятельно мигрировать в более прохладные районы. Экологи начинают рассматривать возможность перемещения их на острова с более прохладным климатом. [36] Ареал гаттерии уже был минимизирован за счет завоза кошек, крыс, собак и куньих в Новую Зеландию. [37] Искоренение млекопитающих с островов, где гаттерия все еще выживает, помогло виду увеличить свою популяцию. Эксперимент по наблюдению за популяцией гаттерии после удаления полинезийской крысы показал, что гаттерия проявила специфическое для острова увеличение популяции после удаления крыс. [38] Однако может быть сложно удержать этих мелких млекопитающих от повторного заселения этих островов.
Разрушение среды обитания является ведущим негативным воздействием человека на рептилий. Люди продолжают осваивать земли, которые являются важной средой обитания для лепидозавров. Вырубка земель также привела к сокращению среды обитания. Некоторые змеи и ящерицы мигрируют к человеческим жилищам, потому что там много грызунов и насекомых, которые могут стать их добычей. Однако эти рептилии считаются вредителями и часто истребляются . [16]
Змей обычно боятся во всем мире. За убитых кобр во времена британского владычества в Индии выплачивались вознаграждения ; аналогичным образом, в Северной Америке рекламировались облавы на гремучих змей . Данные показывают, что в период с 1959 по 1986 год в Суитуотере, штат Техас , в результате облав на гремучих змей ежегодно убивали в среднем 5563 гремучих змеи , и эти облавы привели к документированному снижению и локальному истреблению популяций гремучих змей, особенно восточных алмазных змей в Джорджии. [16]
Люди ввели виды в естественную среду обитания лепидозавров, что увеличило хищничество по отношению к рептилиям. Например, мангусты были завезены на Ямайку из Индии , чтобы контролировать заражение крысами полей сахарного тростника. В результате мангусты питались популяцией ящериц Ямайки, что привело к уничтожению или сокращению численности многих видов ящериц. [16] Люди могут предпринять действия, чтобы помочь находящимся под угрозой исчезновения рептилиям. Некоторые виды невозможно разводить в неволе, но другие процветают. Существует также вариант убежищ для животных. Эта концепция полезна для сдерживания рептилий и недопущения их в жилища человека. Однако колебания окружающей среды и нападения хищников все еще происходят в убежищах. [33]
Шкуры рептилий все еще продаются. Аксессуары, такие как обувь, сапоги, кошельки, ремни, пуговицы, бумажники и абажуры, сделаны из кожи рептилий. [16] В 1986 году Институт мировых ресурсов подсчитал, что в 10,5 миллионов шкур рептилий были проданы легально. Эта сумма не включает нелегальную торговлю того года. [16] Рогатые ящерицы широко добываются и изготавливаются из них чучела . [16] Однако некоторые люди предпринимают сознательные усилия по сохранению оставшихся видов рептилий.
