stringtranslate.com

Чешуйчатые

Squamata ( / s k w æ ˈ m eɪ t ə / , лат. squamatus , «чешуйчатый, имеющий чешую») — крупнейший отряд пресмыкающихся , включающий ящериц и змей . С более чем 12 162 видами [3] это также второй по величине отряд современных (живущих) позвоночных после окунеобразных рыб . Чешуйчатые отличаются своей кожей, которая несет роговые чешуйки или щитки, и должны периодически участвовать в линьке . Они также обладают подвижными квадратными костями , что делает возможным движение верхней челюсти относительно нейрокраниума . Это особенно заметно у змей, которые способны очень широко открывать рот, чтобы вместить сравнительно крупную добычу . Чешуйчатые — самые изменчивые по размеру современные рептилии, от 16-миллиметрового (0,63 дюйма) карликового геккона ( Sphaerodactylus ariasae ) до 6,5-метрового (21 фут) сетчатого питона ( Malayopython reticulatus ). Ныне вымершие мозазавры достигали длины более 14 м (46 футов).

Среди других рептилий чешуйчатые наиболее тесно связаны с гаттерией , последним выжившим представителем некогда разнообразного отряда клювоголовых , причем обе группы помещаются в кладу лепидозавров .

Эволюция

Голотип Славои даревской , ископаемого чешуйчатого человека .

Squamates являются монофилетической сестринской группой клювоголовых , членов отряда Rhynchocephalia. Единственным выжившим представителем Rhynchocephalia является гаттерия . Squamata и Rhynchocephalia образуют подкласс Lepidosauria , который является сестринской группой Archosauria , клады , которая включает крокодилов и птиц, а также их вымерших родственников. Ископаемые останки клювоголовых впервые появляются в раннем триасе , что означает, что линия, ведущая к чешуйчатым, должна была также существовать в то время. [4] [5]

Исследование, проведенное в 2018 году, показало, что Megachirella , вымерший род лепидозавров , живший около 240 миллионов лет назад в среднем триасе , был стволовым чешуйчатым, что делает его самым древним известным чешуйчатым. Филогенетический анализ проводился путем выполнения сканирования ископаемого образца Megachirella с помощью микрофокусной рентгеновской компьютерной томографии (микро-КТ) высокого разрешения для сбора подробных данных о его анатомии . Затем эти данные сравнивались с филогенетическим набором данных, объединяющим морфологические и молекулярные данные 129 существующих и вымерших таксонов рептилий . Сравнение показало, что Megachirella обладала определенными особенностями, которые являются уникальными для чешуйчатых. Исследование также показало, что гекконы являются самыми ранними чешуйчатыми коронной группы, а не игуанами. [6] [7]

В 2022 году вымерший род Cryptovaranoides был описан из позднего триаса Англии как высокопроизводный чешуйчатый, принадлежащий к группе Anguimorpha , которая содержит множество существующих линий, таких как вараны , ящерицы-бусины и ангуиды . Присутствие по существу современной коронной группы чешуйчатых так далеко в прошлом было неожиданным, поскольку ранее считалось, что их диверсификация произошла в юрском и меловом периодах. [8] Однако исследование 2023 года показало, что Cryptovaranoides, скорее всего, представляет собой архозавроморфа без явного родства с чешуйчатыми. [9] Самые древние недвусмысленные окаменелости Squamata датируются батским ярусом средней юры Северного полушария, [1] причем первое появление многих современных групп, включая змей, произошло в этот период. [10]

Ученые полагают, что чешуйчатые группы короны , вероятно, возникли в ранней юре , основываясь на ископаемых записях [4] , причем самые древние недвусмысленные окаменелости чешуйчатых датируются средней юрой. [1] Морфологическое и экологическое разнообразие чешуйчатых существенно возросло в течение мелового периода , [ 10] включая появление таких групп, как игуаны и вараноиды , а также настоящих змей. Полиглифанодонты , вымершая клада ящериц, и мозазавры , группа хищных морских ящериц, которые вырастали до огромных размеров, также появились в меловом периоде. [11] Чешуйчатые подверглись массовому вымиранию на границе мела и палеогена (K–Pg) , которое уничтожило полиглифанодонтов, мозазавров и многие другие отдельные линии. [12]

Отношения чешуйчатых являются спорными. Хотя многие из групп, первоначально признанных на основе морфологии, по-прежнему принимаются, понимание их отношений друг с другом радикально изменилось в результате изучения их геномов . Долгое время считалось, что игуаны являются самой ранней группой чешуйчатых крон на основе морфологических данных, [11] но генетические данные предполагают, что гекконы являются самой ранней группой чешуйчатых крон. [13] Игуаны теперь объединены со змеями и ангуиморфами в кладу, называемую Toxicofera . Генетические данные также предполагают, что различные группы без конечностей — змеи, амфисбены и дибамиды — не связаны между собой и вместо этого возникли независимо от ящериц.

Репродукция

Спаривание сцинков Trachylepis maculilabris

У самцов группы Squamata есть гемипенисы , которые обычно удерживаются в перевернутом положении внутри их тел и выворачиваются для размножения с помощью эректильной ткани, подобной той, что есть в пенисе млекопитающих . [14] Одновременно используется только один, и некоторые данные указывают на то, что самцы поочередно используют его между совокуплениями . Гемипенис имеет различные формы в зависимости от вида. Часто он несет шипы или крючки , чтобы закрепить самца внутри самки. У некоторых видов даже есть раздвоенные гемипенисы (каждый гемипенис имеет два кончика). Из-за того, что они вывернуты и перевернуты, гемипенисы не имеют полностью закрытого канала для проведения спермы , а скорее семенной желобок, который герметизируется по мере расширения эректильной ткани. Это также единственная группа рептилий, в которой встречаются как живородящие , так и яйцеживородящие виды, а также обычные яйцекладущие рептилии. Яйца у яйцекладущих видов имеют пергаментоподобную оболочку. Единственное исключение составляют слепые ящерицы и три семейства гекконов (Gekkonidae, Phyllodactylidae и Sphaerodactylidae), многие из которых откладывают жесткие и кальцинированные яйца. [15] [16] Некоторые виды, такие как комодский варан , могут размножаться бесполым путем посредством партеногенеза . [17]

Японская полосатая змея была объектом изучения полового отбора.

Были проведены исследования того, как половой отбор проявляется у змей и ящериц . Змеи используют различные тактики для приобретения партнеров. [18] [ dubious – обсудить ] Ритуальный бой между самцами за самок, с которыми они хотят спариться, включает в себя топпинг, поведение, демонстрируемое большинством гадюковых , при котором один самец обвивается вокруг вертикально поднятой передней части тела своего противника и заставляет его опуститься. Укусы за шею обычно происходят, когда змеи переплетаются. [19]

Факультативный партеногенез

Влияние центрального слияния и терминального слияния на гетерозиготность

Партеногенез — это естественная форма размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения. Agkistrodon contortrix (медянка) и Agkistrodon piscivorus (щитомордник) могут размножаться факультативным партеногенезом; они способны переключаться с полового способа размножения на бесполый способ. [20] Тип партеногенеза, который, вероятно, имеет место, — это аутомиксис с терминальным слиянием (см. рисунок), процесс, при котором два терминальных продукта одного и того же мейоза сливаются, образуя диплоидную зиготу . Этот процесс приводит к гомозиготности по всему геному , экспрессии вредных рецессивных аллелей и часто к аномалиям развития. Как рожденные в неволе, так и рожденные в дикой природе A. contortrix и A. piscivorus , по-видимому, способны к этой форме партеногенеза. [20]

Размножение у чешуйчатых рептилий обычно половое, самцы имеют пару хромосом, определяющих пол, ZZ, а самки — пару ZW. Однако колумбийский радужный удав, Epicrates maurus , также может размножаться факультативным партеногенезом, что приводит к появлению потомства самок WW. [21] Самки WW, вероятно, производятся путем терминального аутомиксиса.

Избежание инбридинга

Когда самки песчаных ящериц спариваются с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция спермы в репродуктивном тракте самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что повышает приспособленность самки. [22] На основе этого селективного процесса сперма самцов, которые находятся в более отдаленном родстве с самкой, предпочтительно используется для оплодотворения, а не сперма близких родственников. [22] Это предпочтение может повысить приспособленность потомства за счет снижения инбридинговой депрессии .

Эволюция яда

Недавние исследования показывают, что эволюционное происхождение яда может существовать глубоко в филогении чешуйчатых, причем 60% чешуйчатых помещены в эту гипотетическую группу, называемую Toxicofera . Яд был известен в кладах Caenophidia , Anguimorpha и Iguania , и было показано, что он эволюционировал единожды вдоль этих линий, прежде чем три группы разошлись, потому что все линии имеют девять общих токсинов. [23] Ископаемая летопись показывает, что расхождение между ангуиморфами, игуанами и продвинутыми змеями датируется примерно 200 миллионами лет назад (Mya) до позднего триаса / ранней юры , [23] но единственное хорошее ископаемое доказательство относится к средней юре. [24]

Было показано, что змеиный яд эволюционировал посредством процесса, при котором ген, кодирующий нормальный белок тела, как правило, участвующий в ключевых регуляторных процессах или биологической активности, дублируется, и копия избирательно экспрессируется в ядовитой железе. [25] В предыдущей литературе высказывалась гипотеза, что яды являются модификациями слюнных или панкреатических белков, [26] но было обнаружено, что различные токсины были получены из многочисленных различных белковых тел и столь же разнообразны, как и их функции. [27]

Естественный отбор привел к возникновению и диверсификации токсинов, чтобы противостоять защите своей добычи. После того, как токсины были включены в протеом яда , они образуют большие, многогенные семейства и развиваются посредством модели рождения и смерти эволюции белка, [28] что приводит к диверсификации токсинов, которая позволяет хищникам, нападающим из засады, атаковать широкий спектр добычи. [29] Быстрая эволюция и диверсификация, как полагают, являются результатом эволюционной гонки вооружений хищник-жертва , где оба приспосабливаются, чтобы противостоять друг другу. [30]

Люди и чешуйчатые

Укусы и смертельные случаи

Карта, показывающая глобальное распространение укусов ядовитых змей

По оценкам, ежегодно от укусов ядовитых змей умирает 125 000 человек. [31] Только в США ежегодно регистрируется более 8 000 укусов ядовитых змей, но только один из 50 миллионов человек (пять или шесть смертельных случаев в год в США) умирает от укусов ядовитых змей. [32] [33]

Укусы ящериц, в отличие от укусов ядовитых змей, обычно не смертельны. Известно, что комодский варан убивает людей из-за своего размера, и недавние исследования показывают, что у него может быть пассивная система отравления. Недавние исследования также показывают, что близкие родственники комодского варана, вараны, имеют схожую систему отравления, но токсичность укусов для человека относительно низкая. [34] Ядозубы и ящерицы-бусины Северной и Центральной Америки ядовиты, но не смертельны для человека.

Сохранение

Хотя они пережили вымирание мелового и палеогенового периодов , многие виды чешуйчатых сейчас находятся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания, охоты и браконьерства, незаконной торговли дикими животными, внедрения чужеродных видов в их среду обитания (что подвергает местных существ риску из-за конкуренции, болезней и хищничества) и других антропогенных причин. Из-за этого некоторые виды чешуйчатых недавно вымерли , причем больше всего вымерших видов находится в Африке . Программы разведения и парки дикой природы, тем не менее, пытаются спасти многих находящихся под угрозой исчезновения рептилий от вымирания. Зоопарки, частные любители и заводчики помогают информировать людей о важности змей и ящериц.

Классификация и филогения

Пустынная игуана из кратера Амбой, пустыня Мохаве, Калифорния

Исторически отряд Squamata делится на три подотряда:

Из них ящерицы образуют парафилетическую группу, [35] поскольку «ящерицы» встречаются в нескольких отдельных линиях, а змеи и амфисбены были обнаружены как монофилетические группы, вложенные в них. Хотя исследования взаимоотношений чешуйчатых с использованием молекулярной биологии обнаружили различные взаимоотношения между некоторыми линиями чешуйчатых, все недавние молекулярные исследования [23] предполагают, что ядовитые группы объединены в ядовитую кладу. Названная Toxicofera, она охватывает большинство (почти 60%) видов чешуйчатых и включает Serpentes (змеи), Iguania (агамиды, хамелеоны, игуаниды и т. д.) и Anguimorpha (вараны, ядозуб, стеклянные ящерицы и т. д.). [23]

Ниже представлен один из примеров современной классификации чешуйчатых. [2] [36]

Список сохранившихся семей

Более 10 900 сохранившихся чешуйчатых делятся на 67 семейств.

Ссылки

  1. ^ abc Таланда, Матеуш; Фернандес, Винсент; Панчироли, Эльза; Эванс, Сьюзен Э.; Бенсон, Роджер Дж. (26 октября 2022 г.). «Синхротронная томография стволовой ящерицы проясняет раннюю чешуйчатую анатомию». Природа . 611 (7934): 99–104. Бибкод : 2022Natur.611...99T. дои : 10.1038/s41586-022-05332-6. ISSN  0028-0836. PMID  36289329. S2CID  253160713. Архивировано из оригинала 28 декабря 2023 года . Проверено 13 октября 2023 г.
  2. ^ ab Wiens, JJ; Hutter, CR; Mulcahy, DG; Noonan, BP; Townsend, TM; Sites, JW; Reeder, TW (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с помощью обширной выборки генов и видов». Biology Letters . 8 (6): 1043–1046. doi :10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141 . PMID  22993238. 
  3. ^ "Численность видов (по состоянию на май 2021 г.)". reptile-database.org . Архивировано из оригинала 6 октября 2021 г. . Получено 28 июля 2021 г. .
  4. ^ ab Jones, Marc E.; Anderson, Cajsa Lipsa; Hipsley, Christy A.; Müller, Johannes; Evans, Susan E.; Schoch, Rainer R. (25 сентября 2013 г.). «Интеграция молекул и новых ископаемых подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящериц, змей и туатары)». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 208. Bibcode :2013BMCEE..13..208J. doi : 10.1186/1471-2148-13-208 . PMC 4016551 . PMID  24063680. 
  5. ^ Болет, Арнау; Стаббс, Томас Л.; Эррера-Флорес, Хорхе А.; Бентон, Майкл Дж. (2022). «Юрский подъем чешуйчатых, подтвержденный различиями лепидозавров и темпами эволюции». eLife . 11 . doi : 10.7554/eLife.66511 . PMC 9064307 . PMID  35502582. 
  6. ^ Симоэс, Тьяго Р.; Колдуэлл, Майкл В.; Таланда, Матеуш; Бернарди, Массимо; Пальчи, Алессандро; Вернигора, Оксана; Бернардини, Федерико; Манчини, Люсия; Нидам, Рэндалл Л. (30 мая 2018 г.). «Происхождение чешуйчатых, выявленное среднетриасовой ящерицей из итальянских Альп». Природа . 557 (7707): 706–709. Бибкод : 2018Natur.557..706S. дои : 10.1038/s41586-018-0093-3. PMID  29849156. S2CID  44108416.
  7. ^ Weisberger, Mindy (30 мая 2018 г.). «Эта рептилия возрастом 240 миллионов лет — «мать всех ящериц». Live Science . Purch Group . Архивировано из оригинала 21 июня 2019 г. . Получено 2 июня 2018 г. .
  8. ^ Уайтсайд, Дэвид И.; Чамби-Троуэлл, София АВ; Бентон, Майкл Дж. (2 декабря 2022 г.). "Триасовый венечный чешуйчатый". Science Advances . 8 (48): eabq8274. Bibcode : 2022SciA....8.8274W. doi : 10.1126/sciadv.abq8274. hdl : 1983/a3c7a019-cfe6-4eb3-9ac0-d50c61c5319e . ISSN  2375-2548. PMC 10936055. PMID 36459546.  S2CID 254180027  . 
  9. ^ Браунштейн, Чейз Д.; Симойнс, Тиаго Р.; Колдуэлл, Майкл У.; Ли, Майкл SY; Мейер, Далтон Л.; Скарпетта, Саймон Г. (октябрь 2023 г.). «Сродство позднетриасовых Cryptovaranoides и возраст коронных чешуйчатых». Royal Society Open Science . 10 (10). doi :10.1098/rsos.230968. ISSN  2054-5703. PMC 10565374 . PMID  37830017. S2CID  263802572. 
  10. ^ ab Herrera-Flores, Jorge A.; Stubbs, Thomas L.; Benton, Michael J. (март 2021 г.). «Экоморфологическая диверсификация чешуйчатых в меловом периоде». Royal Society Open Science . 8 (3): rsos.201961, 201961. Bibcode :2021RSOS....801961H. doi :10.1098/rsos.201961. ISSN  2054-5703. PMC 8074880 . PMID  33959350. 
  11. ^ ab Готье, Жак; Кирни, Морин; Майсано, Джессика Андерсон; Риппель, Оливье; Бельке, Адам ДБ (апрель 2012 г.). «Сборка чешуйчатого древа жизни: перспективы фенотипа и ископаемых». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 53 : 3–308. doi : 10.3374/014.053.0101. S2CID  86355757.
  12. ^ Longrich, Nicholas R.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Gauthier, Jacques (10 декабря 2012 г.). «Массовое вымирание ящериц и змей на границе мела и палеогена». Труды Национальной академии наук . 109 (52): 21396–21401. Bibcode : 2012PNAS..10921396L. doi : 10.1073/pnas.1211526110 . PMC 3535637. PMID  23236177 . 
  13. ^ Pyron, R. Alexander; Burbrink, Frank T.; Wiens, John J. (29 апреля 2013 г.). «Филогенез и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P. doi : 10.1186 /1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID  23627680. 
  14. ^ "Iguana Anatomy". Архивировано из оригинала 16 марта 2010 года . Получено 28 сентября 2008 года .
  15. ^ Чой, С.; Хан, С.; Ким, НХ; Ли, ЯН (2018). «Сравнительное исследование яичной скорлупы геккоты с использованием морфологических, химических композиционных и кристаллографических подходов и его эволюционные последствия — PMC». PLOS ONE . 13 (6): e0199496. Bibcode : 2018PLoSO..1399496C. doi : 10.1371/journal.pone.0199496 . PMC 6014675. PMID  29933400 . 
  16. ^ «Жесткая оболочка повышает выживаемость яиц геккотов» (PDF) .
  17. ^ Моралес, Алекс (20 декабря 2006 г.). «Комодские драконы, самые большие ящерицы в мире, рожают девственниц». Bloomberg Television . Архивировано из оригинала 8 октября 2007 г. Получено 28 марта 2008 г.
  18. ^ Шайн, Ричард; Лангкилде, Трейси; Мейсон, Роберт Т. (2004). «Тактика ухаживания у подвязочных змей: как морфология и поведение самца влияют на его успех в спаривании?». Animal Behaviour . 67 (3): 477–83. doi :10.1016/j.anbehav.2003.05.007. S2CID  4830666.
  19. ^ Блуэн-Демерс, Габриэль; Гиббс, Х. Лайл; Уэзерхед, Патрик Дж. (2005). «Генетические доказательства полового отбора у черных полозьев, Elaphe obsoleta ». Animal Behaviour . 69 (1): 225–34. doi :10.1016/j.anbehav.2004.03.012. S2CID  3907523.
  20. ^ ab Booth W, Smith CF, Eskridge PH, Hoss SK, Mendelson JR, Schuett GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Biology Letters . 8 (6): 983–5. doi :10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136. PMID  22977071 . 
  21. ^ Booth W, Million L, Reynolds RG, Burghardt GM, Vargo EL, Schal C , Tzika AC, Schuett GW (2011). «Последовательные девственные рождения у змеи нового света, колумбийского радужного удава, Epicrates maurus». Журнал наследственности . 102 (6): 759–63. doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID  21868391.
  22. ^ ab Olsson M, Shine R, Madsen T, Gullberg A, Tegelström H (1997). "Выбор спермы самками". Trends in Ecology & Evolution . 12 (11): 445–6. Bibcode :1997TEcoE..12..445O. doi :10.1016/s0169-5347(97)85751-5. PMID  21238151.
  23. ^ abcd Fry, Brian G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, SF Ryan; et al. (февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция системы яда у ящериц и змей». Nature . 439 (7076): 584–588. Bibcode :2006Natur.439..584F. doi :10.1038/nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  24. ^ Хатчинсон, МН; Скиннер, А.; Ли, МСИ (2012). «Тикигуания и древность чешуйчатых рептилий (ящериц и змей)». Biology Letters . 8 (4): 665–669. doi :10.1098/rsbl.2011.1216. PMC 3391445. PMID  22279152 . 
  25. ^ Фрай, Б. Г.; Видал, Н.; Кочва, Э.; Ренджифо, К. (2009). «Эволюция и диверсификация системы яда рептилий Toxicofera». Журнал протеомики . 72 (2): 127–136. doi :10.1016/j.jprot.2009.01.009. PMID  19457354.
  26. ^ Kochva, E (1987). «Происхождение змей и эволюция ядовитого аппарата». Toxicon . 25 (1): 65–106. Bibcode : 1987Txcn...25...65K. doi : 10.1016/0041-0101(87)90150-4. PMID  3564066.
  27. ^ Фрай, Б. Г. (2005). «От генома к «яду»: молекулярное происхождение и эволюция протеома змеиного яда, выведенные из филогенетического анализа последовательностей токсинов и связанных белков тела». Genome Research . 15 (3): 403–420. doi :10.1101/gr.3228405. PMC 551567 . PMID  15741511. 
  28. ^ Фрай, Б. Г.; Шейб, Х.; Янг, Б.; Макнотан, Дж.; Рамджан, СФР; Видал, Н. (2008). «Эволюция арсенала». Молекулярная и клеточная протеомика . 7 (2): 215–246. doi : 10.1074/mcp.m700094-mcp200 . PMID  17855442.
  29. ^ Кальвете, Джей Джей; Санс, Л.; Ангуло, Ю.; Ломонте, Б.; Гутьеррес, JM (2009). «Яды, веномика, противоядие». Письма ФЭБС . 583 (11): 1736–1743. Бибкод : 2009FEBSL.583.1736C. дои : 10.1016/j.febslet.2009.03.029 . PMID  19303875. S2CID  904161.
  30. ^ Barlow, A.; Pook, CE; Harrison, RA; Wuster, W. (2009). «Коэволюция диеты и активности яда, специфичного для добычи, подтверждает роль отбора в эволюции яда змей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1666): 2443–2449. doi :10.1098/rspb.2009.0048. PMC 2690460. PMID  19364745 . 
  31. ^ "Укусы змей: оценка глобальной ситуации" (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . Архивировано (PDF) из оригинала 27 февраля 2021 г. . Получено 30 декабря 2007 г. .
  32. ^ "Часто задаваемые вопросы о ядовитых змеях". Университет Флориды . Архивировано из оригинала 7 декабря 2020 г. Получено 17 сентября 2019 г.
  33. ^ "Первая помощь при укусах змей". Медицинский центр Мэрилендского университета . Архивировано из оригинала 11 октября 2007 г. Получено 30 декабря 2007 г.
  34. ^ "Комодский дракон убивает мальчика, 8, в Индонезии". NBC News. 4 июня 2007 г. Архивировано из оригинала 6 сентября 2017 г. Получено 30 декабря 2007 г.
  35. ^ Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Дэниел Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л.; Сайтс, Джек В.; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексные анализы разрешают конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов». PLOS One . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID  25803280 . 
  36. ^ Чжэн, Ючи; Винс, Джон Дж. (2016). «Объединение филогеномного и суперматричного подходов и калиброванная по времени филогения чешуйчатых рептилий (ящериц и змей) на основе 52 генов и 4162 видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (часть B): 537–547. Bibcode : 2016MolPE..94..537Z. doi : 10.1016/j.ympev.2015.10.009. PMID  26475614.
  37. ^ abc S. Blair Hedges. "Families describe". Hedges Lab | Evolutionary Biology. Архивировано из оригинала 2 февраля 2014 года . Получено 18 января 2014 года .
  38. ^ abcdefg Коггер (1991), стр.23
  39. ^ "Aniliidae". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 12 декабря 2007 г.
  40. ^ "Anomochilidae". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 13 декабря 2007 г.
  41. ^ "Atractaspididae". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 13 декабря 2007 г.
  42. ^ "Typhlopidae". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 13 декабря 2007 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Squamata .
Викискладе есть медиафайлы по теме Squamata .