stringtranslate.com

Туатара

Туатара ( Sphenodon punctatus ) — вид рептилий, эндемичный для Новой Зеландии . Несмотря на близкое сходство с ящерицами , он является частью отдельной линии, отряда Rhynchocephalia . [8] Название туатара происходит от языка маори и означает «пики на спине». [9]

Единственный сохранившийся вид гаттерии является единственным выжившим членом своего отряда, который был очень разнообразен в мезозойскую эру. [10] Клювоголовые впервые появились в палеонтологической летописи в триасовом периоде , около 240 миллионов лет назад, [11] и достигли всемирного распространения и пика разнообразия в юрском периоде , когда они представляли собой доминирующую в мире группу мелких рептилий. Клювоголовые претерпели значительный спад в меловом периоде , и их самые молодые записи за пределами Новой Зеландии датируются палеоценом . Их ближайшими ныне живущими родственниками являются чешуйчатые (ящерицы и змеи ). Туатары представляют интерес для изучения эволюции рептилий.

Туатара зеленовато-коричневые и серые, достигают 80 см (31 дюйм) от головы до кончика хвоста и весят до 1,3 кг (2,9 фунта) [12] с колючим гребнем вдоль спины, особенно выраженным у самцов. У них два ряда зубов в верхней челюсти, перекрывающих один ряд на нижней челюсти, что уникально среди ныне живущих видов. Они способны слышать, хотя у них нет внешнего уха, и имеют уникальные особенности в своем скелете.

Туатару иногда называют « живыми ископаемыми », [8] что вызвало значительные научные дебаты. Этот термин в настоящее время не используется среди палеонтологов и эволюционных биологов. Хотя туатара сохранили морфологические характеристики своих мезозойских предков (240–230 миллионов лет назад), нет никаких доказательств непрерывной палеонтологической летописи, подтверждающей это. [13] [10] Вид имеет от 5 до 6 миллиардов пар оснований последовательности ДНК , что почти вдвое больше, чем у людей. [14]

Туатара ( Sphenodon punctatus ) охраняется законом с 1895 года. [15] [16] Второй вид, туатара острова Бразерс S. guntheri ( Buller , 1877) , был признан в 1989 году, [12] но с 2009 года он был переклассифицирован как подвид ( Sp guntheri ). [17] [18] Туатара, как и многие местные животные Новой Зеландии, находятся под угрозой из-за потери среды обитания и завезенных хищников, таких как полинезийская крыса (Rattus exulans) . Туатара вымерли на материке, а оставшиеся популяции были ограничены 32 прибрежными островами [19] до первого выпуска на Северном острове в тщательно огороженный и контролируемый заповедник дикой природы Карори (теперь называемый «Зеландия») в 2005 году. [20]

Во время плановых работ по техническому обслуживанию в Zealandia в конце 2008 года было обнаружено гнездо туатары [21] , а следующей осенью был обнаружен детеныш. [22] Считается, что это первый случай успешного размножения туатары в дикой природе на Северном острове Новой Зеландии за последние 200 лет. [21]

Таксономия и эволюция

Отношения туатары с другими ныне живущими рептилиями и птицами, по Симоешу и др. 2022 [23]

Tuatara, наряду с другими ныне вымершими членами отряда Rhynchocephalia , принадлежит к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в пределах Lepidosauromorpha вместе с отрядом Squamata , который включает ящериц и змей. У Squamates и tuatara наблюдается каудальная автотомия (потеря кончика хвоста при угрозе) и поперечные клоакальные щели. [24]

Первоначально туатары были классифицированы как ящерицы в 1831 году, когда Британский музей получил череп. [25] Род оставался неправильно классифицированным до 1867 года, когда ACLG Гюнтер из Британского музея заметил черты, схожие с птицами, черепахами и крокодилами. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «клювоголовый») для туатары и ее ископаемых родственников. [26]

В какой-то момент многие разрозненные виды были неправильно отнесены к Rhynchocephalia, в результате чего таксономисты называют « таксон мусорной корзины ». [27] В 1925 году Уиллистон предложил включить в Sphenodontia только гаттерию и их ближайших ископаемых родственников. [27] Однако Rhynchocephalia — более старое название [26] , широко используемое сегодня. Sphenodon происходит от греческого слова «клин» (σφήν, σφηνός/ sphenos ) и «зуб» (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ). [28] Многие ученые используют Sphenodontia как подмножество Rhynchocephalia, включая почти всех членов Rhynchocephalia, за исключением самых примитивных представителей группы. [29]

Самый ранний клювоголовый, Wirtembergia , известен из среднего триаса Германии, около 240 миллионов лет назад. [29] В течение позднего триаса клювоголовые значительно разнообразились, [10] став доминирующей в мире группой мелких рептилий в юрский период , [30] когда группа была представлена ​​разнообразными формами, включая водных плеврозавров и растительноядных эйленодонтин . [30] Самые ранние члены Sphenodontinae , клады, которая включает туатару, известны из ранней юры Северной Америки. Самые ранние представители этой группы уже очень похожи на современную туатару. [31] Крылоголовые претерпели значительный спад в течение мелового периода, [32] возможно, из-за конкуренции с млекопитающими и ящерицами, [33] причем самая молодая находка за пределами Новой Зеландии относится к Kawasphenodon , известному из палеоцена Патагонии в Южной Америке. [34]

Вид сфенодонтин известен из миоценовой фауны Сент-Батанс из Отаго на Южном острове Новой Зеландии. Относится ли он к собственно сфенодону, не совсем ясно, но, вероятно, он тесно связан с туатарой. Предки туатары, вероятно, уже присутствовали в Новой Зеландии до ее отделения от Антарктиды около 82-60 миллионов лет назад. [33]

Кладограмма положения туатары в пределах Sphenodontia, по Симоесу и др., 2022: [35]

Разновидность

Хотя в настоящее время считается, что существует только один живой вид гаттерии, ранее были идентифицированы два вида: Sphenodon punctatus , или северная гаттерия, и гораздо более редкий Sphenodon guntheri , или гаттерия острова Бразерс, который ограничен островом Норт-Брозер в проливе Кука . [36] Видовое название punctatus на латыни означает «пятнистый», [37] а guntheri относится к британскому герпетологу немецкого происхождения Альберту Гюнтеру . [38] В статье 2009 года были повторно изучены генетические основы, используемые для различения двух предполагаемых видов гаттерии, и сделан вывод, что они представляют собой только географические варианты, и следует распознавать только один вид. [18] Следовательно, северная гаттерия была переклассифицирована как Sphenodon punctatus punctatus , а гаттерия острова Бразерс как Sphenodon punctatus guntheri . Особей с острова Бразерс также невозможно отличить от других современных и ископаемых образцов на основе морфологии челюстей. [39]

У туатары с острова Бразерс оливково-коричневая кожа с желтоватыми пятнами, в то время как цвет северной туатары варьируется от оливково-зеленого до серого, темно-розового или кирпично-красного, часто пятнистого и всегда с белыми пятнами. [20] [24] [40] Кроме того, туатара с острова Бразерс значительно меньше. [41] Вымерший вид Sphenodon был идентифицирован в ноябре 1885 года Уильямом Коленсо, которому был отправлен неполный субфоссильный образец из местной угольной шахты. Коленсо назвал новый вид S. diversum . [42] Фосетт и Смит (1970) считают его синонимом подвида, основываясь на отсутствии различий. [43]

Описание

Сравнение размеров самца S. punctatus и человека
Скелет туатары

Tuatara — крупнейшие рептилии Новой Зеландии. [44] Взрослые самцы S. punctatus достигают 61 см (24 дюйма) в длину, а самки — 45 см (18 дюймов). [24] У Tuatara наблюдается половой диморфизм , самцы крупнее. [24] Зоопарк Сан-Диего даже приводит длину до 80 см (31 дюйм). [45] Самцы весят до 1 кг (2,2 фунта), а самки — до 0,5 кг (1,1 фунта). [24] Tuatara острова Бразерс немного меньше, весят до 660 г (1,3 фунта). [41]

Их легкие состоят из одной камеры и не имеют бронхов . [46]

Зеленовато-коричневый цвет туатары соответствует ее среде обитания и может меняться в течение жизни. Туатара сбрасывает кожу по крайней мере один раз в год, будучи взрослой, [40] и три или четыре раза в год, будучи молодой. Пол туатары отличается не только размером. Колючий гребень на спине туатары, состоящий из треугольных, мягких складок кожи, больше у самцов и может быть жестким для демонстрации. Брюшко самца уже, чем у самки. [47]

Череп

Схема черепа в проекции сверху вниз и сбоку

В отличие от подавляющего большинства ящериц, у туатары есть полная нижняя височная перекладина, закрывающая нижнее височное окно (отверстие черепа позади глазницы), вызванное слиянием квадратной / квадрато-скуловой кости (которые слиты в один элемент у взрослой туатары) и скуловой кости черепа. Это похоже на состояние, обнаруженное у примитивных диапсидных рептилий. Однако, поскольку более примитивные клювоголовые имеют открытое нижнее височное окно с неполной височной перекладиной, это считается производной характеристикой туатары и других членов клады Sphenodontinae , а не примитивной чертой, сохранившейся от ранних диапсид. Считается, что полная перекладина стабилизирует череп во время укуса. [48]

Кончик верхней челюсти имеет форму долота или клюва и отделен от остальной части челюсти выемкой, [26] эта структура образована сросшимися предчелюстными зубами и также встречается у многих других продвинутых клювоголовых. [49] Зубы гаттерии и почти всех других клювоголовых описываются как акродонтные , поскольку они прикреплены к вершине челюстной кости. Это контрастирует с плевродонтным состоянием, обнаруженным у подавляющего большинства ящериц, где зубы прикреплены к обращенной внутрь поверхности челюсти. Зубы гаттерии в значительной степени сращены с челюстной костью, что затрудняет различение границы между зубом и челюстью, а также у зубов нет корней, и они не заменяются в течение жизни животного, в отличие от зубов плевродонтных ящериц. [50] Распространено заблуждение, что у туатары нет зубов, а вместо этого у них есть острые выступы на челюстной кости, [51] хотя гистология показывает, что у них настоящие зубы с эмалью и дентином с полостями в пульпе. [52] По мере того, как их зубы изнашиваются, старым туатарам приходится переключаться на более мягкую добычу, такую ​​как дождевые черви , личинки и слизни , и в конечном итоге им приходится пережевывать пищу между гладкими челюстными костями. [53]

У туатары есть небные зубы (зубы, растущие из костей неба), которые изначально присутствовали у рептилий (и четвероногих в целом). [54] Хотя многие из изначальных небных зубов, присутствующих у рептилий, были утрачены, [54] как и у всех других известных клювоголовых, ряд зубов, растущих из небных костей, был увеличен, и, как у других членов Sphenodontinae, небные зубы ориентированы параллельно зубам в верхней челюсти , и во время укуса зубы нижней челюсти попадают в щель между двумя верхними зубными рядами. [55] Структура челюстного сустава позволяет нижней челюсти скользить вперед после того, как она сомкнулась между двумя верхними рядами зубов. [56] Этот механизм позволяет челюстям прорезать хитин и кость. [24]

Мозг Sphenodon заполняет только половину объема его эндокраниума . [57] Эта пропорция фактически использовалась палеонтологами, пытающимися оценить объем мозга динозавров на основе ископаемых. [57] Однако доля эндокраниума туатары, занимаемая ее мозгом, может быть не очень хорошим ориентиром для той же пропорции у мезозойских динозавров, поскольку современные птицы являются выжившими динозаврами, но имеют мозг, который занимает гораздо больший относительный объем в эндокраниуме. [57]

  • Череп туатары в косой проекции
    Череп туатары в косой проекции
  • Череп туатары в косой проекции, со склеротическими кольцами в глазницах.
    Череп туатары в косой проекции, со склеротическими кольцами в глазницах.
  • Череп туатары сверху
    Череп туатары сверху
  • Череп туатары сверху
    Череп туатары сверху
  • Череп туатары в разных проекциях с рядом небных зубов, видимым на нижней стороне черепа.
    Череп туатары в разных проекциях с рядом небных зубов, видимым на нижней стороне черепа.

Органы чувств

Крупный план головы туатары

Глаза

Глаза могут фокусироваться независимо и специализированы с тремя типами фоторецепторных клеток, все с тонкими структурными характеристиками колбочек сетчатки [58], используемых как для дневного, так и для ночного зрения, и tapetum lucidum , который отражается на сетчатке для улучшения зрения в темноте. Также на каждом глазу есть третье веко, мигательная мембрана . Присутствуют пять визуальных генов опсина , что предполагает хорошее цветовое зрение , возможно, даже при низком уровне освещенности. [59]

Теменной глаз (третий глаз)

Как и некоторые другие живые позвоночные, включая некоторых ящериц, у туатары есть третий глаз на макушке, называемый теменным глазом (также называемый шишковидной железой или третьим глазом), образованный парапинеальным органом, с сопутствующим отверстием в крыше черепа, называемым шишковидным или теменным отверстием, окруженным теменными костями . [60] У нее есть свой собственный хрусталик, теменная пробка, которая напоминает роговицу , [61] сетчатка со стержневидными структурами и дегенерировавшая нервная связь с мозгом. Теменной глаз виден только у детенышей, у которых есть полупрозрачное пятно в верхней центральной части черепа. Через четыре-шесть месяцев он покрывается непрозрачными чешуйками и пигментом. [24] Он, вероятно, служит для регулирования циркадного ритма и, возможно, обнаружения сезонных изменений, а также помогает с терморегуляцией . [24] [60]

Из всех существующих четвероногих теменной глаз наиболее выражен у туатары. Он является частью шишковидного комплекса, другой частью которого является шишковидная железа , которая у туатары выделяет мелатонин ночью. [24] Было показано, что некоторые саламандры используют свои шишковидные тела для восприятия поляризованного света и, таким образом, определяют положение солнца, даже под облачным покровом, помогая навигации . [62]

Слух

Вместе с черепахами , туатара имеет самые примитивные органы слуха среди амниот. У нее нет барабанной перепонки ( барабанной перепонки ) и ушного отверстия, [51] а полость среднего уха заполнена рыхлой тканью, в основном жировой (жировой) тканью . Стремя соприкасается с квадратной костью (которая неподвижна), а также с подъязычной и чешуйчатой . Волосковые клетки неспециализированы, иннервируются как афферентными , так и эфферентными нервными волокнами и реагируют только на низкие частоты. Хотя органы слуха плохо развиты и примитивны без видимых внешних ушей, они все еще могут показывать частотную характеристику от 100 до 800  Гц с пиковой чувствительностью 40  дБ при 200 Гц. [63]

Обонятельные рецепторы

Животные, которые зависят от обоняния, чтобы поймать добычу, спастись от хищников или просто взаимодействовать с окружающей средой, в которой они обитают, обычно имеют много обонятельных рецепторов. Эти рецепторы экспрессируются в дендритных мембранах нейронов для обнаружения запахов. У туатары есть несколько сотен рецепторов, около 472, число, больше похожее на то, что есть у птиц, чем на большое количество рецепторов, которые могут быть у черепах и крокодилов. [59]

Позвоночник и ребра

Позвоночник туатары состоит из амфицельных позвонков в форме песочных часов, вогнутых как спереди, так и сзади. [51] Это обычное состояние позвонков рыб и некоторых амфибий, но уникально для туатары среди амниот. Тела позвонков имеют крошечное отверстие, через которое проходит суженный остаток хорды; это было типично для ранних ископаемых рептилий, но утрачено у большинства других амниот. [64]

У гаттерии есть гастралии , реброподобные кости, также называемые желудочными или брюшными ребрами, [65] предполагаемая предковая черта диапсид. Они встречаются у некоторых ящериц , где они в основном состоят из хрящей, а также у крокодилов и гаттерии, и не прикреплены к позвоночнику или грудным ребрам. Настоящие ребра представляют собой небольшие выступы с небольшими крючковатыми костями, называемыми крючковидными отростками, которые находятся на задней части каждого ребра. [51] Эта особенность присутствует и у птиц. гаттерия — единственный живой четвероногий с хорошо развитыми гастралиями и крючковидными отростками.

У ранних четвероногих гастралия и ребра с крючковидными отростками вместе с костными элементами, такими как костные пластины в коже (остеодермы) и ключицы (ключичная кость), образовывали своего рода экзоскелет вокруг тела, защищая живот и помогая удерживать кишки и внутренние органы. Эти анатомические детали, скорее всего, произошли от структур, участвующих в локомоции, еще до того, как позвоночные вышли на сушу. Гастралия могла участвовать в процессе дыхания у ранних амфибий и рептилий. Таз и плечевые пояса устроены иначе, чем у ящериц, как и в случае с другими частями внутренней анатомии и ее чешуей. [66]

Хвост и спина

Колючие пластины на спине и хвосте гаттерии больше напоминают таковые крокодила, чем ящерицы, но гаттерия разделяет с ящерицами способность отламывать свой хвост, когда его ловит хищник, а затем регенерировать его. Восстановление занимает много времени и отличается от такового у ящериц. Хорошо иллюстрированные отчеты о регенерации хвоста у гаттерии были опубликованы Алибарди и Мейер-Рохов. [67] [68] Клоакальные железы гаттерии содержат уникальное органическое соединение, называемое туатаровой кислотой .

Определение возраста

В настоящее время существует два способа определения возраста туатары. Используя микроскопический осмотр, гематоксилинофильные кольца могут быть идентифицированы и подсчитаны как в фалангах, так и в бедренной кости. Фаланговые гематоксилинофильные кольца могут использоваться для туатары до возраста 12–14 лет, поскольку они перестают формироваться примерно в этом возрасте. Бедренные кольца следуют аналогичной тенденции, однако они полезны для туатары до возраста 25–35 лет. Примерно в этом возрасте бедренные кольца перестают формироваться. [69] Требуются дальнейшие исследования методов определения возраста туатары, поскольку продолжительность жизни туатары намного превышает 35 лет (возраст до 60 лет [9] является обычным явлением, а в неволе туатара жили более 100 лет). [70] [71] [72] Одной из возможностей может быть исследование износа зубов, поскольку у туатары сросшиеся наборы зубов.

Физиология

Туатара греется на солнце в Центре дикой природы Западного побережья, в парке Франца-Иосифа на Западном побережье.

Взрослые туатары — наземные и ночные рептилии, хотя они часто греются на солнце, чтобы согреть свои тела. Детеныши прячутся под бревнами и камнями и ведут дневной образ жизни , вероятно, потому, что взрослые особи склонны к каннибализму. Молодь обычно активна ночью, но может быть обнаружена активной и днем. Характер передвижения молоди объясняется генетической предрасположенностью конспецификов к избеганию хищников и тепловым ограничениям. [73] Туатары процветают при температурах, намного более низких, чем те, которые переносит большинство рептилий, и впадают в спячку зимой. [74] Они остаются активными при температурах до 5 °C (41 °F), [75] в то время как температуры выше 28 °C (82 °F) обычно смертельны. Оптимальная температура тела для туатары составляет от 16 до 21 °C (от 61 до 70 °F), самая низкая среди всех рептилий. [76] Температура тела туатары ниже, чем у других рептилий, и колеблется от 5,2 до 11,2 °C (41,4–52,2 °F) в течение дня, тогда как у большинства рептилий температура тела составляет около 20 °C (68 °F). [77] Низкая температура тела приводит к более медленному обмену веществ .

Экология

Роющие морские птицы, такие как буревестники , прионы и буревестники, разделяют островную среду обитания туатары во время сезона гнездования птиц. Туатара использует норы птиц в качестве убежища, когда они доступны, или роет свои собственные. Гуано морских птиц помогает поддерживать популяции беспозвоночных, на которых туатара в основном охотится; включая жуков , сверчков , пауков , дождевых червей , и улиток. [78] Их рацион также состоит из лягушек, ящериц , а также птичьих яиц и птенцов . [ 39] Молодых туатару также иногда каннибализуют. [78] Рацион туатары меняется в зависимости от сезона, и в основном они потребляют только волшебных прионов и их яйца летом. [79] В полной темноте не было замечено никаких попыток кормления [80] , а самая низкая интенсивность света, при которой была замечена попытка схватить жука, была ниже 0,0125  люкс . [81] Яйца и детеныши морских птиц, которые сезонно доступны в качестве пищи для туатары, могут обеспечить полезные жирные кислоты . [24] Туатара обоих полов защищает территорию и будет угрожать и в конечном итоге кусать нарушителей. Укус может нанести серьезную травму. [82] Туатара будет кусать, когда к ней приближаются, и не отпустит легко. [83] Самки туатары редко проявляют родительское поведение, охраняя гнезда на островах с высокой популяцией грызунов. [84]

На туатарах паразитирует клещ туатара ( Archaeocroton sphenodonti ), который напрямую зависит от туатар. [85] Эти клещи, как правило, чаще встречаются на крупных самцах, поскольку у них более обширные территории обитания, чем у более мелких и самок туатара, и они больше взаимодействуют с другими туатара в территориальных демонстрациях. [86]

Репродукция

Туатары размножаются очень медленно, достигая половой зрелости за 10–20 лет. [87] Хотя их скорость размножения медленная, у туатары самая быстрая в движении сперма в два-четыре раза по сравнению со всеми ранее изученными рептилиями. [88] Спаривание происходит в середине лета; самки спариваются и откладывают яйца раз в четыре года. [89] Во время ухаживания самец темнеет, поднимает гребни и направляется к самке. Он медленно ходит кругами вокруг самки с напряженными ногами. Самка либо позволяет самцу сесть на нее, либо уходит в свою нору. [90] У самцов нет пениса; у них есть рудиментарные гемипены ; это означает, что интромитентные органы используются для доставки спермы самке во время совокупления. Они размножаются, когда самец поднимает хвост самки и помещает свое отверстие над ее хвостом. Этот процесс иногда называют «клоакальным поцелуем». Затем сперма переносится в самку, что очень похоже на процесс спаривания у птиц. [91] Наряду с птицами, туатара является одним из немногих представителей амниот, утративших свой родовой пенис. [92]

Яйца туатары имеют мягкую, похожую на пергамент скорлупу толщиной 0,2 мм, которая состоит из кристаллов кальцита, встроенных в матрицу волокнистых слоев. [93] Самкам требуется от одного до трех лет, чтобы обеспечить яйца желтком, и до семи месяцев, чтобы сформировать скорлупу. Затем от спаривания до вылупления проходит от 12 до 15 месяцев. Это означает, что размножение происходит с интервалом в два-пять лет, что является самым медленным среди всех рептилий. [24] Выживаемость эмбрионов также была связана с большей успешностью во влажных условиях. [94] Известно, что дикие туатары все еще размножаются примерно в 60-летнем возрасте; «Генри», самец туатары в Музее Саутленда в Инверкаргилле , Новая Зеландия, стал отцом (возможно, впервые) 23 января 2009 года в возрасте 111 лет от 80-летней самки. [71] [72] [70]

Пол детеныша зависит от температуры яйца, причем из более теплых яиц, как правило, вылупляются самцы туатары, а из более холодных — самки. Яйца, инкубированные при 21 °C (70 °F), имеют равные шансы быть самцами или самками. Однако при 22 °C (72 °F) 80% из них, скорее всего, будут самцами, а при 20 °C (68 °F) 80% — самками; при 18 °C (64 °F) все вылупившиеся детеныши будут самками. [9] Некоторые данные указывают на то, что определение пола у туатары определяется как генетическими, так и экологическими факторами. [95]

У туатары, вероятно, самые медленные темпы роста среди всех рептилий, [24] продолжая расти в течение первых 35 лет своей жизни. [9] Средняя продолжительность жизни составляет около 60 лет, но они могут жить намного дольше 100 лет; [9] туатара может быть рептилией со второй по продолжительности жизни после черепах. [ необходима цитата ] Некоторые эксперты полагают, что туатара в неволе может жить до 200 лет. [96] Это может быть связано с генами, которые обеспечивают защиту от активных форм кислорода. [ необходимы дополнительные пояснения ] Геном туатары содержит 26 генов, кодирующих селенопротеины , и 4  гена тРНК , специфичных для селеноцистеина . У людей селенопротеины выполняют функцию антиоксиданта, окислительно-восстановительной регуляции и синтеза гормонов щитовидной железы. Это не полностью продемонстрировано, но эти гены могут быть связаны с долголетием этого животного или могли возникнуть в результате низкого уровня селена и других микроэлементов в наземных системах Новой Зеландии. [59]

Геномные характеристики

Наиболее распространенным элементом LINE у гаттерии является L2 (10%). Большинство из них перемежаются и могут оставаться активными. Самый длинный обнаруженный элемент L2 имеет длину 4 кб, и 83% последовательностей имели полностью неповрежденную ORF2p. Элемент CR1 является вторым по частоте повторений (4%). Филогенетический анализ показывает, что эти последовательности сильно отличаются от тех, которые обнаружены у других близлежащих видов, таких как ящерицы. Наконец, менее 1% являются элементами, принадлежащими L1, низкий процент, поскольку эти элементы, как правило, преобладают у плацентарных млекопитающих. [59] Обычно преобладающими элементами LINE являются CR1, в отличие от того, что было замечено у гаттерии. Это говорит о том, что, возможно, повторы генома завропсидов сильно отличались от повторов генома млекопитающих, птиц и ящериц. [59]

Известно, что гены главного комплекса гистосовместимости (MHC) играют роль в устойчивости к болезням, выборе партнера и распознавании родственников у различных видов позвоночных. Среди известных геномов позвоночных MHC считаются одними из самых полиморфных. [97] [98] У туатары идентифицировано 56 генов MHC; некоторые из них похожи на MHC амфибий и млекопитающих. Большинство MHC, которые были аннотированы в геноме туатары, высококонсервативны, однако в отдаленных линиях лепидозавров наблюдается большая геномная перестройка. [59]

Многие из проанализированных элементов присутствуют во всех амниотах , большинство из них представляют собой вкрапленные повторы млекопитающих или MIR, в частности, разнообразие подсемейств MIR является самым высоким из изученных до сих пор у амниот. Также были идентифицированы 16 семейств SINE , которые недавно были активны. [59]

У туатары есть 24 уникальных семейства ДНК-транспозонов , и по крайней мере 30 подсемейств были недавно активны. Это разнообразие больше, чем то, что было обнаружено у других амниот, и, кроме того, были проанализированы тысячи идентичных копий этих транспозонов, что наводит исследователей на мысль о недавней активности. [59]

Геном является вторым по величине среди известных рептилий. Только геном греческой черепахи больше. [99] Было идентифицировано  около 7500  LTR , включая 450 эндогенных ретровирусов (ERV). Исследования других Sauropsida выявили похожее число, но, тем не менее, в геноме туатары была обнаружена очень старая клада ретровируса, известная как Spumavirus . [59]

В геноме туатары было идентифицировано более 8000  некодирующих РНК -связанных элементов, из которых подавляющее большинство, около 6900, получены из недавно активных мобильных элементов . Остальные связаны с рибосомной, сплайсосомной и РНК-частицей распознавания сигнала . [59]

Митохондриальный геном рода Sphenodon имеет размер приблизительно 18 000 п.н. и состоит из 13 генов, кодирующих белки, 2  генов рибосомальной РНК и 22  генов транспортной РНК . [59]

Метилирование ДНК является очень распространенной модификацией у животных, и распределение участков CpG в геномах влияет на это метилирование. В частности, было обнаружено, что 81% этих участков CpG метилированы в геноме туатары. Недавние публикации предполагают, что этот высокий уровень метилирования может быть обусловлен количеством повторяющихся элементов, которые существуют в геноме этого животного. Эта картина ближе к тому, что происходит в таких организмах, как данио-рерио, около 78%, тогда как у людей это всего лишь 70%. [59]

Сохранение

Туатара находится под абсолютной защитой в соответствии с Законом Новой Зеландии о дикой природе 1953 года . [100] Вид также включен в Приложение I Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля образцами из дикой природы запрещена, а вся другая международная торговля (включая части и производные) регулируется системой разрешений СИТЕС. [101]

Распространение и угрозы

Туатара когда-то была широко распространена на главных островах Новой Зеландии — Северном и Южном, где в песчаных дюнах, пещерах и маорийских отходах были обнаружены субфоссильные останки . [102] Уничтоженные с главных островов до появления там европейских поселений, они долгое время обитали на 32 прибрежных островах, свободных от млекопитающих. [19] До островов трудно добраться, [103] и они заселены немногими видами животных, что указывает на то, что некоторые животные, отсутствующие на этих островах, могли стать причиной исчезновения туатары с материка. Однако киоре (полинезийские крысы) недавно обосновались на нескольких островах, и туатара сохранялась, но не размножалась на этих островах. [104] [105] Кроме того, туатара была гораздо реже на островах, населенных крысами. [105] До начала работ по сохранению популяции 25% отдельных популяций туатары вымерли в прошлом столетии. [5]

Недавнее обнаружение детеныша туатары на материке свидетельствует о том, что попытки восстановить популяцию гнездящихся птиц на материковой части Новой Зеландии имели определенный успех. [106] Общая численность популяции туатары оценивается в пределах от 60 000 [24] до 100 000 особей. [107]

Изменение климата

У туатары пол определяется температурой, что означает, что температура яйца определяет пол животного. Для туатары более низкие температуры инкубации яиц приводят к появлению самок, а более высокие температуры — к появлению самцов. Поскольку глобальные температуры растут, изменение климата может искажать соотношение самцов и самок у туатары. Текущие решения этой потенциальной будущей угрозы — выборочное удаление взрослых особей и инкубация яиц. [108] [109]

Искоренение крыс

Туатара были вывезены с островов Стэнли , Ред-Меркурий и Кювье в 1990 и 1991 годах и содержались в неволе, чтобы позволить полинезийским крысам быть искорененными на этих островах. Все три популяции размножались в неволе, и после успешного искоренения крыс все особи, включая новых молодых особей, были возвращены на острова их происхождения. В сезоне 1991–92 годов было обнаружено, что на острове Литл-Барриер обитало всего восемь туатар, которые были взяты в неволю in situ , где самки произвели 42 яйца, которые инкубировались в Университете Виктории. Полученное потомство впоследствии содержалось в вольере на острове, а затем выпущено в дикую природу в 2006 году после того, как там были искоренены крысы. [110]

На островах Хен и Чикен полинезийские крысы были уничтожены на Ватупуке в 1993 году, на острове Леди Элис в 1994 году и на острове Коппермайн в 1997 году. После этой программы молодые особи снова были замечены на последних трех островах. Напротив, крысы продолжают существовать на острове Хен той же группы, и по состоянию на 2001 год там не было замечено ни одной молодой туатары. На островах Олдерман , на острове Мидл-Чейн туатары нет, но считается, что крысы могут плавать между Мидл-Чейном и другими островами, где они есть, и крысы были уничтожены в 1992 году, чтобы предотвратить это. [6] Еще одно уничтожение грызунов было проведено на островах Рангитото к востоку от острова Д'Юрвиль , чтобы подготовиться к выпуску 432 молодых гаттерий пролива Кука в 2004 году, которые с 2001 года выращивались в Университете Виктории. [6]

Туатара острова Бразерс

Sphenodon punctatus guntheri в природе присутствует на одном небольшом острове с популяцией около 400 особей. В 1995 году 50 молодых и 18 взрослых гаттерий острова Бразерс были перемещены на остров Тити в проливе Кука , и за их размещением следили. Два года спустя более половины животных были замечены снова, и из них все, кроме одного, набрали вес. В 1998 году 34 молодых особи, выращенных в неволе, и 20 взрослых особей, выловленных в дикой природе, были аналогичным образом перемещены на остров Матиу/Сомс , более общедоступное место в гавани Веллингтона. Пленные молодые особи были получены в результате индуцированных кладок диких самок. [6]

В конце октября 2007 года 50 туатаров, собранных в виде яиц с острова Норт-Бротер и вылупившихся в Университете Виктории, были выпущены на Лонг-Айленд во внешнем заливе Мальборо . За животными ухаживали в зоопарке Веллингтона в течение предыдущих пяти лет, и их держали в тайне в специально построенном вольере в зоопарке, не выставляя напоказ. [111]

Существует еще одна популяция туатары острова Бразерс, привезенная из-за границы, которая была передана Зоологическому обществу Сан-Диего и размещена вне экспозиции в зоопарке Сан-Диего в Бальбоа. [112] Пока не сообщалось об успешных попытках размножения.

Северная туатара

S. punctatus punctatus в природе встречается на 29 островах, и его популяция оценивается в более чем 60 000 особей. [24] В 1996 году 32 взрослых северных туатары были перевезены с острова Моутоки на Моутохору . Вместимость Моутохоры оценивается в 8 500 особей, и остров мог бы позволить публике наблюдать за дикими туатарами. [6] В 2003 году 60 северных туатаров были завезены на остров Тиритири Матанги с острова Мидл в группе Меркурий . Иногда посетители острова видят их загорающими. [113] [114]

Туатара в заповеднике Карори имеют цветные отметины на голове для идентификации.

Выпуск Sp punctatus на материк произошел в 2005 году в тщательно огороженном и контролируемом заповеднике Карори . [20] Второй выпуск на материк состоялся в октябре 2007 года, когда еще 130 особей были перевезены с острова Стивенс в заповедник Карори. [115] В начале 2009 года было обнаружено первое зарегистрированное потомство, рожденное в дикой природе. [116]

Разведение в неволе

Считается, что первое успешное разведение туатары в неволе было осуществлено сэром Алджерноном Томасом либо в его университетском офисе или резиденции на Саймондс-стрит в конце 1880-х годов, либо в его новом доме, Тревитиеле, в Маунт-Эдене в начале 1890-х годов. [ необходима ссылка ]

Несколько программ по разведению туатары действуют в Новой Зеландии. Музей и художественная галерея Саутленда в Инверкаргилле были первым учреждением, которое имело программу по разведению туатары; начиная с 1986 года они разводили S. punctatus и в последнее время сосредоточились на S. guntheri . [117]

Гамильтонский зоопарк , зоопарк Окленда и зоопарк Веллингтона также разводят туатару для выпуска на волю. В 1990-х годах в зоопарке Окленда было обнаружено, что у туатары определение пола зависит от температуры . Университет Виктории в Веллингтоне поддерживает исследовательскую программу по разведению туатары в неволе, а Национальный центр дикой природы Пукаха/Маунт-Брюс содержит пару и молодняк. [ необходима ссылка ]

WildNZ Trust имеет вольер для разведения туатары в Руаваи . Одна примечательная история успешного разведения в неволе произошла в январе 2009 года, когда вылупились все 11 яиц, принадлежащих 110-летней туатаре Генри и 80-летней туатаре Милдред. Эта история особенно примечательна, поскольку Генри потребовалась операция по удалению раковой опухоли для успешного разведения. [96]

В январе 2016 года Честерский зоопарк , Англия, объявил, что им впервые удалось развести туатару в неволе за пределами ее родины. [118]

Культурное значение

Туатара фигурируют в ряде местных легенд и считаются арики (божественными формами). Туатара считаются посланниками Виро , бога смерти и бедствий, и женщинам маори запрещено есть их. [119] Туатара также обозначают тапу (границы того, что священно и ограничено), [120] за которыми находится мана , что означает, что могут быть серьезные последствия, если эта граница будет нарушена. [120] Женщины маори иногда делают татуировки с изображениями ящериц, некоторые из которых могут представлять туатару, около своих гениталий. [120] Сегодня туатара считается таонгой (особым сокровищем), а также рассматривается как кайтиаки (хранитель) знаний. [121] [122]

Изображение туатары было изображено на одной из сторон новозеландской пятицентовой монеты , выпуск которой был прекращен в октябре 2006 года. «Туатара» также было названием журнала Биологического общества Викторианского университетского колледжа, а затем Викторианского университета в Веллингтоне , который издавался с 1947 по 1993 год. В настоящее время он оцифрован Новозеландским электронным текстовым центром , также в Виктории. [123]

В популярной культуре

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Sphenodon". База данных палеобиологии . Архивировано из оригинала 15 июля 2020 г.
  2. ^ «Статус сохранности растений и животных».
  3. ^ «Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения».
  4. ^ "Sphenodon punctatus. NZTCS". nztcs.org.nz . Получено 3 апреля 2023 г. .
  5. ^ ab Cree, A., Daugherty, CH, Hay, JM (1 сентября 1990 г.). «Забытая таксономия и продолжающееся вымирание туатары ( Sphenodon )». Nature . 347 (6289): 177–179. Bibcode : 1990Natur.347..177D. doi : 10.1038/347177a0. S2CID  4342765.
  6. ^ abcde Gaze, P. (2001). План восстановления Tuatara 2001–2011 (PDF) . Подразделение по восстановлению биоразнообразия, Департамент охраны природы (отчет). План восстановления исчезающих видов. Том 47. Правительство Новой Зеландии. ISBN 978-0-478-22131-2. Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2011 . Получено 2 июня 2007 .
  7. ^ Beston, A. (25 октября 2003 г.). "Tuatara release" (PDF) . New Zealand Herald . Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2007 г. . Получено 11 сентября 2007 г. .
  8. ^ ab "Tuatara". Экология Новой Зеландии . Живые ископаемые. TerraNature Trust. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Получено 10 ноября 2006 года .
  9. ^ abcde "The Tuatara". Kiwi Conservation Club . Информационные бюллетени. Королевское общество защиты лесов и птиц Новой Зеландии. 2009. Архивировано из оригинала 16 октября 2015 года . Получено 13 сентября 2017 года .{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  10. ^ abc Herrera-Flores, JA, Stubbs, TL, Benton, MJ (2017). «Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли гаттерия (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?». Палеонтология . 60 (3): 319–328. Bibcode : 2017Palgy..60..319H. doi : 10.1111/pala.12284 .
  11. ^ Jones ME, Anderson CL, Hipsley CA, Müller J, Evans SE, Schoch RR (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых ископаемых подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящериц, змей и туатары)». BMC Evolutionary Biology . 13 (208): 208. Bibcode :2013BMCEE..13..208J. doi : 10.1186/1471-2148-13-208 . PMC 4016551 . PMID  24063680. 
  12. ^ ab "Reptiles:Tuatara". Animal Bytes . Zoological Society of San Diego. 2007. Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Получено 1 июня 2007 года .
  13. ^ Мелоро, К., Джонс, М. Э. (ноябрь 2012 г.). «Несоответствие зубов и черепа у ископаемых родственников Sphenodon (Rhynchocephalia) оспаривает устойчивый ярлык «живое ископаемое». Журнал эволюционной биологии . 25 (11): 2194–209. doi :10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x. PMID  22905810. S2CID  32291169.
  14. ^ Элдер, В. (26 ноября 2012 г.). «Картирование генома туатары». Otago Daily Times . Получено 10 июня 2018 г.
  15. ^ Ньюман 1987
  16. ^ Кри, А., Батлер, Д. (1993). План восстановления туатары (PDF) . Серия планов восстановления исчезающих видов. Том 9. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. ISBN 978-0-478-01462-4. Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2012 г. . Получено 2 июня 2007 г. .
  17. ^ Кри, А. (2014). Туатара: Биология и сохранение почтенного выжившего . Издательство Кентерберийского университета. ISBN 978-1-927145-44-9.
  18. ^ ab Hay JM, Sarre SD, Lambert DM, Allendorf FW, Daugherty CH (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка обозначения видов туатары (Sphenodon: Reptilia)». Conservation Genetics . 11 (3): 1063–1081. Bibcode : 2010ConG...11.1063H. doi : 10.1007/s10592-009-9952-7. hdl : 10072/30480 . S2CID  24965201.
  19. ^ ab "Tuatara". Сохранение . Местные виды. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 31 января 2011 г. Получено 3 февраля 2013 г.
  20. ^ abc "Tuatara factsheet (Sphenodon punctatus)". Sanctuary Wildlife . Karori Sanctuary Wildlife Trust. Архивировано из оригинала 21 октября 2007 года . Получено 28 июня 2009 года .
  21. ^ ab «Впервые за 200 лет подтверждено, что новозеландское «живое ископаемое» гнездится на материке!» (Пресс-релиз). Karori Sanctuary Trust. 31 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 27 февраля 2013 г.
  22. ^ "Наш первый детеныш туатары!" (Пресс-релиз). Karori Sanctuary Trust. 18 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 24 февраля 2023 г. Получено 25 июля 2009 г.
  23. ^ Simões TR, Kammerer CF, Caldwell MW, Pierce SE (19 августа 2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в далеком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий». Science Advances . 8 (33): eabq1898. Bibcode :2022SciA....8.1898S. doi :10.1126/sciadv.abq1898. ISSN  2375-2548. PMC 9390993 . PMID  35984885. 
  24. ^ abcdefghijklmn Кри, А. (2002). «Туатара». В Halliday, T., Alder, K. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press. стр. 210–211. ISBN 0-19-852507-9.
  25. ^ Лутц 2005, стр. 42
  26. ^ abc Гюнтер, А. (1867). «Вклад в анатомию гаттерии (Rhynchocephalus, Owen)». Philosophical Transactions of the Royal Society . 157 : 595–629. Bibcode : 1867RSPT..157..595G. doi : 10.1098/rstl.1867.0019 . JSTOR  108983.
  27. ^ ab Fraser, N., Sues, HD, ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: ранние мезозойские четвероногие . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45242-7.
  28. ^ "Sphenodon". Dictionary.com Unabridged (v 1.1 ed.). Random House . Получено 8 января 2007 г.
  29. ^ ab Sues HD, Schoch RR (7 ноября 2023 г.). «Самая древняя известная клювоголовая рептилия из среднего триаса (ладиния) Германии и ее филогенетическое положение среди лепидозавроморф». The Anatomical Record . 307 (4): 776–790. doi :10.1002/ar.25339. ISSN  1932-8486. PMID  37937325.
  30. ^ ab Браунштейн CD, Мейер Д.Л., Фаббри М., Бхуллар Б.А., Готье Дж.А. (29 ноября 2022 г.). «Эволюционное происхождение длительно существующей чешуйчатой ​​радиации». Природные коммуникации . 13 (1): 7087. Бибкод : 2022NatCo..13.7087B. дои : 10.1038/s41467-022-34217-5. ISSN  2041-1723. ПМЦ 9708687 . ПМИД  36446761. 
  31. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce SE (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую временную консервацию скелета и онтогенеза туатары». Communications Biology . 5 (1): 195. doi : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN  2399-3642. PMC 8894340 . PMID  35241764. 
  32. ^ Клири Т.Дж., Бенсон Р.Б., Эванс С.Э., Барретт П.М. (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавров в мезозое–палеогене: потенциальная роль смещений выборки и экологических факторов». Royal Society Open Science . 5 (3): 171830. Bibcode :2018RSOS....571830C. doi :10.1098/rsos.171830. ISSN  2054-5703. PMC 5882712 . PMID  29657788. 
  33. ^ ab Jones ME, Tennyson AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (апрель 2009 г.). «Клювоголовые (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)». Труды. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. doi :10.1098/rspb.2008.1785. PMC 2660973. PMID  19203920 . 
  34. ^ Apesteguía S, Gómez RO, Rougier GW (октябрь 2014 г.). «Самый молодой южноамериканский клювоголовый, переживший вымирание K/Pg». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20140811. doi : 10.1098 /rspb.2014.0811. PMC 4150314. PMID  25143041. 
  35. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce SE (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую временную консервацию скелета и онтогенеза туатары». Communications Biology . 5 (1): 195. doi : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN  2399-3642. PMC 8894340 . PMID  35241764. 
  36. ^ "Tuatara – Sphenodon punctatus". Наука и природа: Животные . BBC (bbc.co.uk). Архивировано из оригинала 28 августа 2005 года . Получено 28 февраля 2006 года .
  37. ^ Stearn, WT (1 апреля 2004 г.). Ботаническая латынь. Портленд, штат Орегон: Timber Press. стр. 476. ISBN 978-0-88192-627-9– через Google Книги.
  38. ^ Beolens, Bo, Watkins, Michael, Grayson, Michael (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-0135-5.xiii + 296 стр. ( Sphenodon guntheri , стр. 110).
  39. ^ ab Vaux, F., Morgan-Richards, M., Daly, EE, Trewick, SA (2019). «Tuatara и новый морфометрический набор данных для Rhynchocephalia: комментарии к Herrera-Flores et al.». Palaeontology . 62 (2): 321–334. Bibcode : 2019Palgy..62..321V. doi : 10.1111/pala.12402. S2CID  134902015.
  40. ^ ab Lutz 2005, стр. 16
  41. ^ ab Gill, B., Whitaker, T. (1996). Лягушки и рептилии Новой Зеландии . David Bateman Publishing. стр. 22–24. ISBN 1-86953-264-3.
  42. ^ Коленсо, В. (1885). «Заметки о костях вида Sphenodon (S. diversum, Col.), по-видимому, отличающегося от уже известных видов» (PDF) . Труды и протоколы Королевского общества Новой Зеландии . 18 : 118–128.
  43. ^ Fawcett JD, Smith HM (1970). «Незамеченный синоним Sphenodon punctatus, новозеландской туатары». Журнал герпетологии . 4 (1–2): 89–91. doi :10.2307/1562712. JSTOR  1562712.
  44. ^ "Tuatara". www.doc.govt.nz . Получено 12 декабря 2022 г. .
  45. ^ "Tuatara". Animal Bytes. Зоопарк Сан-Диего . Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Получено 19 апреля 2008 года .
  46. ^ Якобсон, Э.Р. (11 апреля 2007 г.). Инфекционные заболевания и патология рептилий. CRC Press. ISBN 978-1-4200-0403-8.
  47. ^ "Tuataras". Animal Corner . Архивировано из оригинала 17 марта 2015 года . Получено 31 декабря 2007 года .
  48. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce SE (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую временную консервацию скелета и онтогенеза туатары». Communications Biology . 5 (1): 195. doi :10.1038/s42003-022-03144-y. ISSN  2399-3642. PMC 8894340 . PMID  35241764. 
  49. ^ Herrera-Flores JA, Stubbs TL, Elsler A, Benton MJ (июль 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогения клювоголовых на основе экономии и байесовского вывода». Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. Bibcode : 2018JPal...92..734H. doi : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e . ISSN  0022-3360.
  50. ^ Jenkins KM, Jones ME, Zikmund T, Boyde A, Daza JD (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди клювоголовых (лепидозавров)». Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. doi :10.1670/16-146. ISSN  0022-1511. S2CID  90519352.
  51. ^ abcd Лутц 2005, стр. 27
  52. ^ Kieser JA, Tkatchenko T, Dean MC, Jones ME, Duncan W, Nelson NJ (2009). «Микроструктура твердых тканей зубов и кости в зубной кости туатары, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Frontiers of Oral Biology . 13 : 80–85. doi : 10.1159/000242396. ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID  19828975.
  53. ^ Mlot, C. (8 ноября 1997 г.). «Возвращение туатары: реликт эпохи динозавров получает человеческую помощь» (PDF) . Science News . Получено 24 мая 2007 г.
  54. ^ ab Matsumoto R, Evans SE (январь 2017 г.). «Небная система зубов у четвероногих и ее функциональное значение». Journal of Anatomy . 230 (1): 47–65. doi :10.1111/joa.12534. PMC 5192890 . PMID  27542892. 
  55. ^ Джонс, ME (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания у Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)». Журнал морфологии . 269 (8): 945–66. doi : 10.1002/jmor.10634 . PMID  18512698. S2CID  16357353.
  56. ^ Jones ME, O'higgins P, Fagan MJ, Evans SE, Curtis N (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза во время обработки пищи через рот у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». The Anatomical Record . 295 (7): 1075–91. doi : 10.1002/ar.22487 . PMID  22644955. S2CID  45065504.
  57. ^ abc Larsson HC (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод». В Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Indiana University Press. стр. 19–33. ISBN 0-253-33907-3.
  58. ^ Meyer-Rochow VB, Wohlfahrt S, Ahnelt PK (2005). «Типы фоторецепторных клеток в сетчатке туатары (Sphenodon punctatus) имеют колбочковые характеристики». Micron . 36 (5): 423–428. doi :10.1016/j.micron.2005.03.009. PMID  15896966.
  59. ^ abcdefghijkl Gemmell NJ, Rutherford K, Prost S, Tollis M, Winter D, Macey JR и др. (август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние черты эволюции амниот». Nature . 584 (7821): 403–409. doi : 10.1038/s41586-020-2561-9 . PMC 7116210 . PMID  32760000. 
  60. ^ ab Smith KT, Bhullar BA, Köhler G, Habersetzer J (апрель 2018 г.). «Единственное известное челюстное позвоночное с четырьмя глазами и структурой строения шишковидной железы». Current Biology . 28 (7): 1101–1107.e2. Bibcode : 2018CBio...28E1101S. doi : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN  0960-9822. PMID  29614279.
  61. ^ Schwab, IR, O'Connor, GR (март 2005 г.). «Одинокий глаз». Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. doi :10.1136/bjo.2004.059105. PMC 1772576. PMID  15751188 . 
  62. ^ Halliday, TR (2002). "Саламандры и тритоны: Поиски мест размножения". В Halliday, T., Adler, K. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press. стр. 52. ISBN 0-19-852507-9.
  63. ^ Каплан, Мелисса (6 сентября 2003 г.). «Слух рептилий». Коллекция Мелиссы Каплан по уходу за герпесом . Получено 24 июля 2006 г.
  64. ^ Ромер, А. С., Парсонс, Т. С. (1977). Тело позвоночного (пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: WB Saunders. стр. 624. ISBN 978-0-7216-7668-5.
  65. ^ "Tuatara". Аквариум Берлинского зоопарка . Архивировано из оригинала 14 августа 2007 года . Получено 11 сентября 2007 года .
  66. ^ Wattie, T. "Tuatara Reptile, New Zealand". www.kiwizone.org . Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 г. . Получено 31 декабря 2007 г. .
  67. ^ Алибарди, Л., Мейер-Рохов, В. Б. (1990). «Ультраструктурное исследование спинного мозга молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) с акцентом на глию». Новозеландский журнал зоологии . 17 : 73–85. doi :10.1080/03014223.1990.10422586.
  68. ^ Алибарди, Л., Мейер-Рочов, В.Б. (1990). «Тонкая структура регенерирующего каудального отдела спинного мозга взрослой туатары ( Sphenodon punctatus )». Журнал для Hirnforschung . 31 (5): 613–21. ПМИД  1707076.
  69. ^ Кастане, Дж., Ньюман, Д.Г., Жиронс, Х.С. (1988). «Скелетохронологические данные о росте, возрасте и структуре популяции туатары, Sphenodon punctatus , на островах Стивенс и Леди-Элис, Новая Зеландия». Herpetologica . 44 (1): 25–37. JSTOR  3892195.
  70. ^ abc "111-летняя рептилия становится отцом после операции по удалению опухоли". Discover Magazine . 26 января 2009 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г. Получено 31 января 2013 г.
  71. ^ ab "Туатара впервые стал отцом в возрасте 111 лет". The New Zealand Herald . 26 января 2009 г. Получено 28 июня 2009 г.
  72. ^ ab "Рептилия становится отцом в 111 лет". BBC News . 26 января 2009 г. Получено 28 июня 2009 г.
  73. ^ Terezow MG, Nelson NJ, Markwell TJ (январь 2008 г.). «Циркадное появление и перемещение молодых гаттерий в неволе (Sphenodonspp.)». New Zealand Journal of Zoology . 35 (3): 205–216. doi : 10.1080/03014220809510116 . ISSN  0301-4223. S2CID  83781111.
  74. ^ "Tuatara: Facts". Southland Museum. 18 января 2006 г. Архивировано из оригинала 9 июня 2007 г. Получено 2 июня 2007 г.
  75. ^ Schofield, E. (24 марта 2009 г.). «Новые прибывшие вызывают восторг у сотрудников приюта». Otago Daily Times . Отаго, Новая Зеландия . Получено 23 марта 2009 г.
  76. ^ Musico, B. (1999). "Sphenodon punctatus". Animal Diversity Web . University of Michigan Museum of Zoology . Получено 22 апреля 2006 г.
  77. ^ Томпсон, МБ, Догерти, СН (1998). «Метаболизм туатары, Sphenodon punctatus ». Сравнительная биохимия и физиология A. 119 ( 2): 519–522. doi :10.1016/S1095-6433(97)00459-5.
  78. ^ ab "Sphenodon punctatus (Tuatara)". Веб-сайт Animal Diversity .
  79. ^ Фрейзер Дж. (1993). Рацион дикой туатары (Sphenodon punctatus) на острове Стивенс (диссертация). Университет Отаго.
  80. ^ Мейер-Рохов, В. Б. (1988). «Поведение молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) в полной темноте». Tuatara . 30 : 36–38.
  81. ^ Meyer-Rochow VB, Teh KL (июль 1991 г.). «Визуальное хищничество туатары (Sphenodon Punctatus) над пляжным жуком (Chaerodes Trachyscelides) как селективная сила в производстве различных цветовых морфов». Tuatara: Журнал биологического общества . 31 (1): 1–8 – через Университет Виктории в Веллингтоне .
  82. ^ Догерти, К., Килл, С. «Туатара: История жизни». Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
  83. ^ Лутц 2005, стр. 24
  84. ^ Refsnider JM, Keall SN, Daugherty CH, Nelson NJ (2009). «Снижает ли охрана гнезд самками туатары (Sphenodon punctatus) разрушение гнезд самками своего вида?». Журнал герпетологии . 43 (2): 294–299. doi :10.1670/08-120R1.1.
  85. ^ Godfrey SS, Bull CM, Nelson NJ (2008). «Сезонная и пространственная динамика заражения эктопаразитами находящейся под угрозой исчезновения рептилии туатары ( Sphenodon punctatus )». Медицинская и ветеринарная энтомология . 22 (4): 374–385. doi :10.1111/j.1365-2915.2008.00751.x. PMID  19120965. S2CID  20718129.
  86. ^ Godfrey S, Moore J, Nelson N, Bull M (2010). «Структура социальной сети и закономерности заражения паразитами у территориальной рептилии, туатары (Sphenodon punctatus)». Международный журнал паразитологии . 40 (13): 1575–1585. doi :10.1016/j.ijpara.2010.06.002. PMID  20637210.
  87. ^ Angier, N. (22 ноября 2010 г.). «Внешний вид зоомагазина рептилий противоречит его триасовой привлекательности». The New York Times . Получено 21 декабря 2010 г.
  88. ^ Ормсби Д.К., Мур Дж., Нельсон Н.Дж., Ламар СК., Килл СН. (3 августа 2021 г.). «Туатара — древние, медлительные и находящиеся под угрозой исчезновения. Но их сверхбыстрая сперма может стимулировать усилия по сохранению». The Conversation . Получено 12 декабря 2022 г.
  89. ^ Кри, А., Кокрем, Дж. Ф., Гийетт, Л. Дж. (1992). «Репродуктивные циклы самцов и самок туатары ( Sphenodon punctatus ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Журнал зоологии . 226 (2): 199–217. doi :10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x.
  90. ^ Ганс, К., Джиллингем, Дж. К., Кларк, Д. Л. (1984). «Ухаживание, спаривание и драка самцов у туатары, Sphenodon punctatus ». Журнал герпетологии . 18 (2): 194–197. doi :10.2307/1563749. JSTOR  1563749.
  91. ^ Лутц 2005, стр. 19
  92. ^ Бреннан, ПЛ (январь 2016 г.). «Эволюция: один пенис в конце концов». Current Biology . 26 (1): R29-31. Bibcode : 2016CBio...26..R29B. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . PMID  26766229.
  93. ^ Packard, MJ, Hirsch, KF, Meyer-Rochow, VB (ноябрь 1982 г.). «Структура скорлупы яиц туатары, Sphenodon punctatus ». Журнал морфологии . 174 (2): 197–205. doi :10.1002/jmor.1051740208. PMID  30096972. S2CID  51957289.
  94. ^ Томпсон МБ, Паккард ГЦ, Паккард МДж, Роуз Б (февраль 1996 г.). «Анализ гнездовой среды туатары Sphenodon punctatus». Журнал зоологии . 238 (2): 239–251. doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05392.x. ISSN  0952-8369.
  95. ^ Кри, А., Томпсон, МБ, Догерти, Ч. Х. (1995). "Определение пола туатары". Nature . 375 (6532): 543. Bibcode :1995Natur.375..543C. doi : 10.1038/375543a0 . S2CID  4339729.
  96. ^ ab "110-летнее "живое ископаемое" становится отцом". CNN . 30 января 2009 г. Получено 28 июня 2009 г.
  97. ^ Sommer, S. (октябрь 2005 г.). «Значение изменчивости иммунных генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении». Frontiers in Zoology . 2 (1): 16. doi : 10.1186/1742-9994-2-16 . PMC 1282567. PMID  16242022 . 
  98. ^ Рымешова Д., Кралова Т., Промерова М., Брия Дж., Томашек О., Свободова Дж. и др. (16 февраля 2017 г.). «Выбор партнера для комплементарности главного комплекса гистосовместимости у строго моногамной птицы, серой куропатки (Perdix perdix)». Границы в зоологии . 14 :9. дои : 10.1186/s12983-017-0194-0 . ПМЦ 5312559 . ПМИД  28239400. 
  99. ^ Следовали ли ящерицы уникальным путям в эволюции половых хромосом?
  100. ^ "Закон о дикой природе 1953 года". Законодательство Новой Зеландии . Офис парламентского советника . Получено 18 января 2022 г.
  101. ^ "Приложения". CITES (cites.org) . Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения . Получено 14 января 2022 г.
  102. ^ Таунс, DR, Догерти, CH, Кри, A. (2001). «Расширение перспектив забытой фауны: обзор 10 лет усилий по сохранению новозеландских рептилий». Biological Conservation . 99 (1): 3–16. Bibcode : 2001BCons..99....3T. doi : 10.1016/s0006-3207(00)00184-1. Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 г. Получено 11 марта 2012 г.
  103. ^ Лутц 2005, стр. 59–60
  104. ^ Крук, ИГ (1973). «Гаттерия, Sphenodon punctatus (Gray) , на островах с популяциями полинезийской крысы, Rattus exulans (Peale) и без них ». Труды Новозеландского экологического общества . 20 : 115–120. JSTOR  24061518.
  105. ^ ab Cree, A., Daugherty, CH, Hay, JM (1995). «Размножение редкой новозеландской рептилии, туатары Sphenodon punctatus , на островах, свободных и населенных крысами». Conservation Biology . 9 (2): 373–383. Bibcode :1995ConBi...9..373C. doi :10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x.
  106. ^ "В Новой Зеландии обнаружен детеныш редкой рептилии". The Guardian . 20 марта 2009 г.
  107. ^ Догерти, К., Килл, С. «Острова Туатара». Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
  108. ^ «Угроза новозеландской туатаре накаляется». American Scientist . 6 февраля 2017 г. Получено 12 декабря 2022 г.
  109. ^ Hoare JM, Pledger S, Keall SN, Nelson NJ, Mitchell NJ, Daugherty CH (ноябрь 2006 г.). "Последствия долгосрочного ухудшения состояния тела туатары острова Бразерс (Sphenodon guntheri) для сохранения". Animal Conservation . 9 (4): 456–462. Bibcode : 2006AnCon...9..456H. doi : 10.1111/j.1469-1795.2006.00061.x. S2CID  86412390.
  110. ^ Фауна острова Литл-Барриер. Департамент охраны природы (отчет). Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 года . Получено 3 февраля 2013 года .
  111. ^ "Редкая туатара, выращенная в зоопарке Веллингтона" (пресс-релиз). Зоопарк Веллингтона . 29 октября 2007 г. Получено 19 апреля 2008 г.
  112. ^ "Tuatara". В зоопарке. Рептилии. San Diego Zoo Wildlife Alliance . Получено 11 мая 2014 г.
  113. ^ "Транслоцированные рептилии" (PDF) . Tiritiri Matangi: Образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии.
  114. ^ "Tiritiri Matangi Island field trip". Tiritiri Matangi – Образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. Ноябрь 2007 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 г.
  115. ^ "130 tuatara find sanctuary". The Dominion Post . Веллингтон, Новая Зеландия. 20 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 г. Получено 19 апреля 2008 г.
  116. ^ Истон, П. (20 марта 2009 г.). «Жизнь будет дикой для нового мальчика». The Dominion Post . Веллингтон, Новая Зеландия. Архивировано из оригинала 14 июня 2009 г. Получено 20 марта 2009 г.
  117. ^ Lutz RL (2006). Tuatara: живое ископаемое. Salem, OR: Dimi Press. стр. 53. Получено 22 ноября 2022 г.
  118. ^ Коннор, С. (31 января 2016 г.). «Гуттара: ящероподобная рептилия откладывает яйцо в зоопарке Честера в течение 38 лет». The Independent . Получено 31 января 2016 г.
  119. ^ Уильямс, Д. (2001). "Глава 6: Традиционные права и обязанности кайтиикитанга" (PDF) . Отчет Вай 262: Матауранга Маори и Таонга . Трибунал Вайтанги. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июня 2007 г. . Получено 2 июня 2007 г. .
  120. ^ abc Ramstad KM, Nelson NJ, Paine G, Beech D, Paul A, Paul P и др. (апрель 2007 г.). «Виды и культурное сохранение в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори о туатаре». Conservation Biology . 21 (2): 455–64. Bibcode :2007ConBi..21..455R. doi :10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x. PMID  17391195. S2CID  39213356.
  121. ^ Лутц 2005, стр. 64
  122. ^ Taonga NZ. "История жизни". teara.govt.nz . Получено 12 декабря 2022 г. .
  123. ^ "Tuatara: Journal of the Biological Society". Веллингтон, Новая Зеландия: New Zealand Electronic Text Centre . Получено 19 апреля 2008 г.
  124. ^ Ганц, Дж. (23 июня 2017 г.). «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина». EW.com . Получено 15 октября 2017 г.
  125. ^ "About – The Third Eye". Tuatarabrewing.co.nz . Tuatara Breweries . Получено 10 июня 2018 г. .
  126. ^ "s01e13 – Zoo Balloon – Abbott Elementary Transcripts – TvT" . Получено 2 октября 2022 г.[ постоянная мертвая ссылка ]

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки