stringtranslate.com

Лессепсийская миграция

Суэцкий канал , по которому морские виды мигрируют в ходе так называемой лессепсовой миграции.

Лессепсовская миграция (также называемая эритрейским вторжением ) — это миграция морских видов по Суэцкому каналу , обычно из Красного моря в Средиземное , и реже в обратном направлении. Когда канал был достроен в 1869 году, рыбы , ракообразные , моллюски и другие морские животные и растения оказались в искусственном проходе между двумя естественными раздельными водоемами, и стало возможным перекрестное загрязнение между ранее изолированными экосистемами . Это явление все еще происходит сегодня. Оно названо в честь Фердинанда де Лессепса , французского дипломата, отвечавшего за строительство канала. Термин был первоначально придуман профессором Франсисом Дов Пором в его книге «Лессепсовская миграция: приток биоты Красного моря в Средиземное море через Суэцкий канал» [1]

Миграция инвазивных видов через Суэцкий канал из Индо-Тихоокеанского региона была облегчена многими факторами, как абиотическими , так и антропогенными , и имеет значительные последствия для экологического здоровья и экономической стабильности загрязненных территорий; особую озабоченность вызывает рыболовная промышленность в Восточном Средиземноморье . Несмотря на эти угрозы, это явление позволило ученым изучить инвазивное событие в больших масштабах за короткий период времени, который обычно занимает сотни лет в естественных условиях.

В более широком контексте термин «лессепсийская миграция» также используется для описания любой миграции животных, которой способствовали созданные человеком сооружения, то есть такой, которая не произошла бы без наличия искусственного сооружения.

Фон

Строительство Суэцкого канала

Открытие Суэцкого канала создало первый морской проход между Средиземным и Красным морями. Построенный в 1869 году для обеспечения более прямого торгового пути из Европы в Индию и на Дальний Восток , канал имеет длину 162,5 км (101,0 мили), глубину 10–15 м (33–49 футов) и ширину от 200 до 300 м (660 и 980 футов). [2]

Поскольку поверхность Красного моря немного выше, чем восточное Средиземноморье, канал служит приливным проливом , по которому вода Красного моря вливается в Средиземное море. Горькие озера , которые являются естественными гиперсолеными озерами , образующими часть канала, блокировали миграцию видов Красного моря в Средиземное море в течение многих десятилетий, но по мере того, как соленость озер постепенно сравнялась с соленостью Красного моря, барьер для миграции был устранен, и растения и животные из Красного моря начали колонизировать восточное Средиземноморье. [3] Красное море, являющееся продолжением Индийского океана , в целом более соленое и менее богатое питательными веществами, чем Средиземное море, являющееся продолжением Атлантического океана , поэтому виды Красного моря, способные переносить суровые условия, имеют преимущества перед атлантическими видами в условиях Восточного Средиземноморья. Соответственно, большинство миграций между двумя водоемами являются вторжениями видов Красного моря в Средиземное море, и относительно немного миграций происходит в противоположном направлении. Строительство Асуанской плотины через реку Нил в 1960-х годах сократило приток пресной воды и богатого питательными веществами ила из Нила в восточное Средиземноморье, сделав условия в восточном Средиземноморье еще более похожими на условия Красного моря, тем самым усилив воздействие вторжений и способствуя возникновению новых. [3]

Красное море — это обильная тропическая морская среда, разделяющая виды, общие с восточным Индо-Тихоокеанским регионом , в то время как Средиземное море — умеренное море с гораздо более низкой продуктивностью; эти две экосистемы чрезвычайно различаются с точки зрения структуры и экологии. [2] Суэцкий канал быстро стал основным путем для внедрения инвазивных видов в Восточное Средиземноморье, что имело зоогеографические и экологические последствия, далеко выходящие за рамки того, что предвидели проектировщики. Лессепсийская миграция включает сотни видов Красного моря и Индо-Тихоокеанского региона, которые колонизировали и обосновались в системе Восточного Средиземноморья, вызвав беспрецедентные биогеографические изменения в человеческой памяти. [4] Тенденция ускоряется: если взять только рыбу, долгосрочное перекрестное исследование бассейна, проведенное Средиземноморской научной комиссией, недавно задокументировало, что за первые двадцать лет нашего столетия больше видов рыб из Индо-Тихоокеанского океана достигли Средиземного моря, чем за весь XX век. [5]

На сегодняшний день можно оценить более 1000 видов — как позвоночных , так и беспозвоночных — эндемичных для Красного моря, которые были идентифицированы в Средиземном море. Многие другие пока не идентифицированы. Оттуда они распространились еще дальше, поставляя 95% индо-тихоокеанских видов, которые достигли Понто-Каспийских морей, и все более быстро. [6] В конце 20-го и начале 21-го веков правительство Египта объявило о своих намерениях углубить и расширить канал, что вызвало обеспокоенность у морских биологов , опасавшихся, что это облегчит пересечение канала другими видами, ускоряя вторжение видов Красного моря в Средиземное море. [7] Расширение было завершено в 2015 году.

Экологическое воздействие

Превосходство местных жителей

Fistularia commersonii , лессепсийский мигрант [8]

РоднойАргиросомус регюспротив инвазивногоСкомбероморус Коммерсон

Широко распространенный вид в восточной части Атлантического океана и Средиземноморья, тощий Argyrosomus regius является видом, коренным для Восточного Средиземноморья и был одной из самых распространенных коммерческих рыб в Леванте . С тех пор он исчез из местных уловов, в то время как узкополосная испанская макрель Scomberomorus commerson , известный лессепсийский мигрант, резко увеличилась в популяции. Исследования, проведенные по этому случаю, пришли к выводу, что из-за схожих жизненных историй и рациона это может быть примером инвазивного мигранта, вытесняющего местный вид и занимающего его нишу . [4]

РоднойМелицертус кературуспротив инвазивных креветок

Восемь видов инвазивных креветок из Эритрейского моря были зарегистрированы в Восточном Средиземноморье. Эти креветки считаются высоко ценимыми в левантийском рыболовстве и составляют большую часть улова креветок у средиземноморского побережья Египта, составляя 6% от общего объема египетских выловов. Такое большое количество инвазивных креветок привело к сокращению популяции местной креветки-пенаид, Melicertus kerathurus , которая поддерживала коммерческий промысел Израиля в течение 1950-х годов. Из-за конкуренции и заполнения среды обитания этими мигрантами этот местный вид с тех пор исчез, что оказало пагубное воздействие на коммерческий промысел. [9]

Паразитические захватчики

Вторжение новых видов из Красного моря в Средиземное море также способствовало вторжению связанных с ними паразитов, например, веслоногого рачка Eudactylera aspera , который был обнаружен на акуле-прядильщике Carcharhinus brevipinna , выловленной у берегов Туниса . Веслоногое рачок был первоначально описан по образцам, взятым у C. brevipinna у берегов Мадагаскара , и его обнаружение в Средиземном море, возможно, подтвердило ранее оспариваемый статус C. brevipinna как лессепсийского мигранта. Кроме того, паразиты, происходящие из Красного моря, продемонстрировали способность использовать родственные местные средиземноморские виды рыб в качестве альтернативных хозяев ; например, веслоногое рачок Nipergasilus bora , как известно, паразитировало на серых кефалях Mugil cephalus и Liza carinata в Красном море, оба таксона были зарегистрированы как лессепсийские мигранты, и впоследствии было обнаружено, что оно паразитирует на местных средиземноморских кефалях Chelon aurata и Chelon labrosus . [10]

Иногда вторжение этих паразитов может иметь эффект снижения конкурентных преимуществ, которые захватчики Красного моря имеют в Средиземном море. Например, индо-тихоокеанский краб-плавунец Charybdis longicollis был впервые зарегистрирован в Средиземном море в середине 1950-х годов и стал доминирующим в илистых и песчаных субстратах у побережья Израиля, составляя до 70% от общей биомассы в этих местах обитания. До 1992 года ни один из собранных образцов не был заражен паразитом Heterosaccus dollfusi , но в том году было собрано несколько зараженных крабов. Паразит представляет собой морского желудя , который кастрирует своего хозяина . В течение трех лет 77% крабов, собранных в заливе Хайфа, были инфицированы, и паразит распространился на юг Турции . Этот быстрый рост и высокий уровень заражения объясняются чрезвычайно высокой плотностью популяции хозяина и круглогодичным размножением паразита. Одним из последствий этого стало то, что популяция средиземноморского местного краба-плавунца Liocarcinus vernalis несколько восстановилась. [11]

Смещения видов

Рыболовство сильно пострадало. Золотистополосая барабуля, Upeneus moluccensis , впервые была зарегистрирована в Восточном Средиземноморье в 1930-х годах и с тех пор создала обильную популяцию. После теплой зимы 1954–1955 годов она увеличилась до 83% израильского улова, заменив местную барабульку , которая также повлияла на египетское рыболовство, составив 3% от их общего объема вылова. [12] Высокая температура воды этой необычно теплой зимы могла привести к плохой выживаемости молоди барабульки, что, возможно, позволило популяции барабули расшириться в открывшуюся нишу. [9] С тех пор местная кефаль была вытеснена в более глубокие, прохладные воды, где лессепсовские мигранты составляют всего 20% улова, тогда как в более мелких, более теплых водах этот инвазивный вид занимает ошеломляющие 87% улова. [9] По этим данным, лессепсийские мигранты, по-видимому, не адаптировались к более умеренной среде более глубоких районов бассейна, но создали доминирующие популяции в местообитаниях, наиболее похожих на тропические морские местообитания, из которых они пришли. Популяция Caesio varilineata (рыба-физиле, Caesionidae), недавно обнаруженная в восточной части Средиземного моря , [13] может развиваться аналогичным образом. По состоянию на 2006 год вдоль средиземноморского побережья Израиля более половины траловых уловов приходится на лессепсийских рыб. Хуже того, полной замены не произошло — общая продуктивность рыболовства также была снижена захватчиками. [14]

Сдвиг фазы пищевой цепи

Мраморный шипоногий ( Siganus rivulatus ) и темный шипоногий ( Siganus luridus ), оба местные красноморские кролики , были впервые зарегистрированы у берегов подмандатной Палестины в 1924 году. Всего за несколько десятилетий эти стайные травоядные рыбы смогли обосноваться в различных местообитаниях, образуя обильные популяции, до такой степени, что Джордж и Афанассиу в статье, опубликованной в 1967 году, сообщили: «Миллионы молодых особей изобилуют на скалистых выступах, питаясь относительно обильным ранним летним водорослевым покровом». [15] К 2004 году исследование этих видов показало, что они составляют 80% численности травоядных рыб на мелководных прибрежных участках Ливана . [9] Они смогли создать заметные фазовые сдвиги в пищевой цепи на нескольких уровнях. До прибытия этих лессепсийских мигрантов травоядные играли небольшую экологическую роль в системе Восточного Средиземноморья . Таким образом, при таком большом притоке травоядных видов за короткий период времени, это явление нормализовало пищевую сеть , увеличив скорость потребления водорослей и сделав их основной добычей для крупных хищников. [9] Эти мигранты из Красного моря не только оказывают огромное влияние на эту экосистему, но и влияют на рыболовство, вытесняя местных рыб, имеющих высокую коммерческую ценность, таких как морской лещ Boops boops . [9] Также распространился неместный вид мидий – Brachidontes pharaonis – из Индо-Тихоокеанского региона. Эти мидии, имеющие более толстую раковину, чем местные мидии, также изменили характер хищничества, поскольку их сложнее потреблять. [9]

Антилессепсианская миграция

Европейский морской окунь: один из немногих антилессепсийских мигрантов

Только сравнительно небольшое количество видов колонизировало Красное море из Средиземного моря, и их называют антилессепсовыми мигрантами. Поскольку преобладающий поток канала идет с юга на север, это препятствует движению средиземноморских видов на юг, и, как указано выше, Красное море имеет более высокую соленость, меньше питательных веществ и гораздо более разнообразную биоту, чем Восточное Средиземноморье. Некоторые из антилессепсовых мигрантов, такие как морская звезда Sphaerodiscus placenta, встречаются только в специализированных местах обитания, таких как лагуна Эль  -Билайим, которая находится в 180 км (110 миль) к югу от южного входа в Суэцкий канал, но гораздо более соленая, чем окружающие воды Суэцкого залива . [3]

Морской слизень Biuve fulvipunctata был первоначально описан в водах вокруг Японии и широко распространен в восточной части Индийского океана и западной части Тихого океана. Впервые он был обнаружен в Средиземном море в 1961 году и был замечен в Красном море в 2005 году, скорее всего, в результате антилессепсовой миграции. [16] Среди видов рыб, которые были подтверждены как антилессепсовые мигранты, - павлинья морская собачка ( Salaria pavo ), [17] Solea aegyptiaca , средиземноморская мурена ( Muraena helena ), скальный бычок ( Gobius paganellus ), [18] тощий окунь ( Argyrosomus regius ), [19] гребневик ( Serranus cabrilla ), [20] европейский морской окунь ( Dicentrarchus labrax ) и пятнистый морской окунь ( Dicentrarchus punctatus ). [21]

Бело-фульвиточковый

Факторы, способствующие колонизации и экспансии лессепсийских мигрантов

Асуанская плотина

Влияние лессепсийских мигрантов на систему может быть сильнее из-за крупного антропогенного фактора : строительства Асуанской плотины . До строительства река Нил могла глубоко влиять на морскую среду Восточного Средиземноморья, сбрасывая большой тоннаж богатой питательными веществами воды. Это привело к высокому обилию фитопланктона в дельте, что оказало благотворное влияние на продуктивность окружающего моря и привлекло большие косяки сардин, что привело к высокодоходному коммерческому рыболовству. После завершения строительства плотины в 1964 году этот сброс питательных веществ в Средиземное море уменьшился, а вместе с ним и продуктивность, что привело к резкому сокращению популяций рыб, а именно сардин, что в конечном итоге привело к краху промысла сардин . В результате египетская рыболовная промышленность с кошельковым неводом сегодня получает всего 10% от улова до плотины, хотя это также может быть связано с влиянием рассеивания инвазивных видов Красного моря. Пресноводный сток Нила мог стать естественным препятствием для некоторых мигрантов на пути в Восточное Средиземноморье.

Изменение климата

С изменением климата и повышением температуры морской воды термофильные лессепсовые мигранты могут легче размножаться, расти и выживать, что дает им явное преимущество перед местными таксонами умеренного Средиземноморья. Оба процесса, глобальное потепление и приток лессепсовых мигрантов, могут повлиять на уже шатающееся рыболовство, вытесняя коммерчески важные местные виды, вызывая сдвиг фазы в прибрежных экосистемах и изменяя модели морского ландшафта. Кроме того, углубление теплого поверхностного слоя вызывает массовую гибель организмов, которые не переносят высокие температуры. Благодаря различным исследованиям было показано, что виды теперь ограничены более глубокими уровнями и процветают в течение более коротких периодов, чем в прошлом. Изменение климата также является еще одним стрессором для этой системы, снижением естественных барьеров, которые когда-то были установлены, чтобы помешать многим коренным жителям Красного моря мигрировать в Средиземное море. Из-за глобального потепления в Восточном Средиземноморье наблюдается повышение температуры и солености, что снижает гидрологический барьер между двумя морями, благоприятствуя мигрантам из тропического Индо-Тихоокеанского региона, которые имеют тепловодное сродство, и вызывая смертность среди коренных жителей умеренного Восточного Средиземноморья. Озера Bitter Lakes создали естественный барьер солености в Суэцком канале из-за их высоких отложений соли, что препятствует миграции многих видов. Из-за опреснения этих озер этот естественный барьер ослабевает, что позволяет более интенсивно мигрировать инвазивным видам.

Другие примеры

Северная Америка

Морская минога достигла озера Онтарио из Атлантического океана через судоходные каналы и была впервые зарегистрирована в озере Онтарио в 1830-х годах, но Ниагарский водопад был препятствием для ее дальнейшего распространения. Углубление канала Уэлленд в 1919 году позволило морской миноги обойти барьер, созданный водопадом, и к 1938 году морские миноги были зарегистрированы во всех Великих озерах . [22]

Алевиф ( Alosa pseudoharengus ), вид шеда из Западной Атлантики, также вторгся в Великие озера, используя канал Уэлланд, чтобы обойти Ниагарский водопад. Они колонизировали Великие озера и стали многочисленными, в основном, в озере Гурон и озере Мичиган , достигнув пика численности к 1950-м и 1980-м годам. [23] [24]

Европа

Белоглазый лещ ( Ballerus sapa ) проник в бассейн реки Висла , мигрируя по Днепровско-Бугскому каналу в Беларуси , который соединяет бассейн Вислы с бассейном реки Днепр . [25]

Панама

Небольшое количество видов использовало Панамский канал для перемещения из Атлантического океана в Тихий океан и наоборот. Шесть видов атлантических рыб были зарегистрированы на тихоокеанской стороне канала, и три вида тихоокеанских рыб были обнаружены на атлантической стороне канала. Атлантические рыбы включали Lupinoblennius dispar , Hypleurochilus aequipinnis , Barbulifer ceuthoecus , Oostethus lineatus , Lophogobius cyprinoides и Omobranchus punctatus , в то время как тихоокеанские виды, перемещающиеся в Атлантику, включали Gnathanodon speciosus . Пресноводная среда озера Гатун создает барьер для обмена морскими видами. [26]

Контейнеры для перевозки

Грузовые контейнеры , которые падают с грузовых судов, могут стать новой средой обитания для инвазивных видов, так же как и искусственный риф . Океаническое дно вдоль судоходных путей часто лишено твердых поверхностей, необходимых некоторым видам, и предполагается, что потерянные контейнеры могут служить трамплинами, которые инвазивные виды могут использовать для перемещения в новые гавани. [27]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Пор, Фрэнсис Дов (1978). Лессепсийская миграция: приток биоты Красного моря в Средиземное море через Суэцкий канал . Экологические исследования. Берлин: Springer. ISBN 978-3-540-08381-8.
  2. ^ ab Golani, Daniel (1998). «Влияние мигрантов рыб Красного моря через Суэцкий канал на водную среду Восточного Средиземноморья». Серия бюллетеней Йельской школы лесного хозяйства и экологических исследований (103): 375–387.
  3. ^ abc "Эссе о явлении лессепсовой миграции". Коллоквиальное совещание по морской биологии I. Пьер Мадл . Получено 29 декабря 2016 г.
  4. ^ аб Галил, Белла С.; Боэро, Фердинандо; Кэмпбелл, Марни Л.; Карлтон, Джеймс Т.; Кук, Элизабет; Фраскетти, Симонетта; Голлаш, Стефан; Хьюитт, Чад Л.; Елмерт, Андерс (1 апреля 2015 г.). «Двойная беда»: расширение Суэцкого канала и морские биоинвазии в Средиземное море». Биологические инвазии . 17 (4): 973–976. Бибкод : 2015BiInv..17..973G. дои : 10.1007/s10530-014-0778-y . hdl : 10261/113660 . ISSN  1387-3547.
  5. Атлас экзотических рыб Средиземного моря. 2-е издание. 2021. (Бриан, Фредерик, ред.) Издательство CIESM, Париж, Монако 366 стр.[1]
  6. ^ Шиганова, Тамара (1 декабря 2010 г.). «Биотическая гомогенизация внутренних морей Понто-Каспия». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 41 (1). Annual Reviews : 103–125. doi :10.1146/annurev.ecolsys.110308.120148. ISSN  1543-592X.
  7. ^ Галил, Б. С. и Зенетос, А. (2002). Изменение моря: экзотика в восточной части Средиземного моря, в: Леппякоски,  Э. и  др. (2002). Инвазивные водные виды Европы: распространение, воздействие и управление . стр. 325–36.
  8. ^ Psomadakis, PN; Scacco, U.; Consalvo, I.; Bottaro, M.; Leone, F.; Vacchi, M. (2 февраля 2008 г.). "Новые записи о лессепсисовой рыбе Fistularia commersonii (Osteichthyes: Fistulariidae) из центральной части Тирренского моря: признаки входящей колонизации?" (PDF) . JMBA2 Biodiversity Records . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2011 г.
  9. ^ abcdefg Галил, BS (1 января 2007 г.). «Потеря или приобретение? Инвазивные инопланетяне и биоразнообразие в Средиземном море». Бюллетень по загрязнению морской среды . Морские биоинвазии: Сборник обзоров. 55 (7): 314–322. Бибкод : 2007МарПБ..55..314Г. doi :10.1016/j.marpolbul.2006.11.008. ПМИД  17222869.
  10. ^ C. Maillard; A. Raibaut (2012). "18. Деятельность человека и изменения ихтиофауны Средиземного моря: влияние на паразитоз". В F. di Castri; AJ Hansen; M Debussche (ред.). Биологические инвазии в Европу и Средиземноморский бассейн, том 65 Monographiae Biologicae . Springer Science & Business Media. стр. 300. ISBN 978-9400918764.
  11. ^ Белла С. Галил (2000). «Лессепсийская иммиграция: влияние человека на биогеографию Левента». В J. Carel von Vaupel Klein (ред.). Кризис биоразнообразия и ракообразные – Труды Четвертого международного конгресса по ракообразным . Проблемы ракообразных. CRC Press. стр. 50–51.
  12. ^ «Обзор состояния управления мировым морским рыболовством: Индийский океан». www.fao.org . Получено 28 ноября 2017 г. .
  13. ^ Бос А.Р. и Дж. Огванг (2018). «Caesio varilineata Carpenter, 1987 (Osteichthyes: Caesionidae) — новая чужеродная рыба в юго-восточной части Средиземного моря» (PDF) . Отчеты о биоинвазиях . 7 (4): 441–445. дои : 10.3391/бир.2018.7.4.15 .
  14. ^ Сала, Энрик; Ноултон, Нэнси (1 ноября 2006 г.). «Глобальные тенденции морского биоразнообразия». Ежегодный обзор окружающей среды и ресурсов . 31 (1). Ежегодные обзоры : 93–122. doi : 10.1146/annurev.energy.31.020105.100235 . ISSN  1543-5938.
  15. ^ CJ, Джордж; В., Афанасиу (1967). «Двухлетнее исследование рыб, появляющихся при неводном промысле в заливе Святого Георгия, Ливан». Аннали дель Museo Civico di Storia Naturale Джакомо Дориа .
  16. ^ Малакиас, Мануэль; Самора-Сильва, Андреа; Витале, Диана; Спинелли, Андреа; Де Маттео, Серхио; Джакоббе, Сальваторе; Ортигоса, Денеб; Сервера, Хуан (2017). «Суэцкий канал как вращающаяся дверь для морских видов: ответ Галилу и др. (2016)». Водные нашествия . 12 (1): 1–4. дои : 10.3391/ai.2017.12.1.01 . hdl : 2066/177049 .
  17. ^ Антонио Ди Натале; Мурат Билесеноглу; Мишель Бариче; и др. (2014). "Salaria pavo". Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T185175A1776635. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-3.RLTS.T185175A1776635.en .
  18. ^ JC Hureau (ред.). "Рыбы северо-восточной Атлантики и средиземноморский бычок-камень (Gobius paganellus)". Портал идентификации морских видов . Получено 1 сентября 2018 г.
  19. ^ "Argyrosomus regius (Asso, 1801)". Fishbase.org . Получено 26 декабря 2016 г. .
  20. ^ Артур Р. Бос; Джоэл Огванг; Мишель Бариш; Мизуки Хоройва; Менна Мегахед; Амгед Оуф; Нина Ясуда (2020). «Антилессепсисская миграция исправлена: Comber Serranus cabrilla (L. 1758) существовал в Красном море до открытия Суэцкого канала». Морская биология . 167 (126): 1–10. Бибкод : 2020MarBi.167..126B. дои : 10.1007/s00227-020-03748-0. S2CID  225432110.
  21. ^ Брюно Шане; Мартина Десутер-Менигер; Сергей Владимирович Богородский (2012). «Расширение ареала египетской камбалы Solea aegyptiaca (Soleidae: Pleuronectiformes) в Красном море» (PDF) . Цибиум . 36 (4): 581–584.
  22. ^ "Sea Minprey: The Battle Continues". Регенты Университета Миннесоты . Получено 29 декабря 2016 г.
  23. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Alosa pseudoharengus". FishBase . Версия за июнь 2021 г.
  24. ^ Фуллер, П.; Э. Мейнард; Д. Райков; Дж. Ларсон; А. Фусаро; М. Нейлсон; и А. Бартос (2021). «Alosa pseudoharengus (Уилсон, 1811 г.)». Геологическая служба США, База данных неместных водных видов, Гейнсвилл, Флорида . Проверено 24 октября 2021 г.
  25. ^ Фрейхоф, Дж.; Коттелат, М. (2008). "Ballerus sapa". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2008 : e.T135639A4168069. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T135639A4168069.en .
  26. ^ JE McCosker; CE Dawson (1975). «Биотический проход через Панамский канал, с особым упором на рыб». Marine Biology . 30 (4): 343–351. Bibcode : 1975MarBi..30..343M. doi : 10.1007/BF00390639. S2CID  83502110.
  27. Джойс, Кристофер (1 апреля 2011 г.). «Потерянные, затем найденные: грузовые контейнеры на дне моря». NPR .

Внешние ссылки