Pteropus (подотряд Yinpterochiroptera ) — род летучих мышей ,которые являются одними из крупнейших летучих мышей в мире.они широко известны как фруктовые летучие мыши или летучие лисицы . Они обитают в Южной Азии , Юго-Восточной Азии , Австралии , Восточной Африке и на некоторых океанических островах в Индийском и Тихом океанах. [3] В этом роде насчитывается не менее 60 современных видов. [4]
Летучие лисицы едят фрукты и другие растительные вещества, а иногда и насекомых. Они находят ресурсы с помощью своего острого обоняния. Большинство, но не все, ведут ночной образ жизни . Они ориентируются благодаря острому зрению, так как не умеют эхолокировать . У них большая продолжительность жизни и низкая репродуктивная способность : самки большинства видов производят только одного потомка в год. Их медленная история жизни делает их население уязвимым для таких угроз, как чрезмерная охота , выбраковка и стихийные бедствия. Шесть видов летучих лисиц вымерли в наше время из-за чрезмерной охоты . Летучих лисиц часто преследуют за их реальную или предполагаемую роль в нанесении ущерба посевам . Они экологически выгодны, поскольку способствуют регенерации лесов посредством распространения семян . Они приносят пользу экосистемам и интересам человека, опыляя растения.
Как и другие летучие мыши, летучие лисицы важны для человека как источник болезней, поскольку они являются резервуарами редких , но смертельных возбудителей болезней, включая лиссавирус австралийских летучих мышей , вызывающий бешенство , и вирус Хендра ; семь известных случаев смерти людей стали результатом этих двух заболеваний. Вирус Нипах также передается летучими лисами — он поражает больше людей, при этом погибло более 100 человек. Они имеют культурное значение для коренных народов, проявляясь в традиционном искусстве, фольклоре и оружии. В прошлом их мех и зубы использовались в качестве валюты. В некоторых культурах зубы до сих пор используются в качестве валюты.
Название рода Pteropus было придумано французским зоологом Матюреном Жаком Бриссоном в 1762 году. [5] До 1998 года авторитет рода иногда отдавался немецкому натуралисту Иоганну Кристиану Поликарпу Эркслебену . [6] Хотя публикация Бриссона (1762 г.) предшествовала публикации Эркслебена (1777 г.), что отдавало ему предпочтение в соответствии с Принципом приоритета , некоторые авторы отдавали предпочтение Эркслебену как авторитетному роду, поскольку в публикации Бриссона не использовалась последовательно биномиальная номенклатура . [7] В 1998 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) решила, что публикация Бриссона 1762 года была «отвергнутой работой» для номенклатурных целей. Несмотря на отказ от большей части публикации, ICZN решил сохранить дюжину родовых названий из работы и сохранить авторитет Бриссона, включая Pteropus . [2]
Типовым видом рода является маврикийская летучая лисица Pteropus niger (описанная Робертом Керром в 1792 году как Vespertilio vampyrus niger ). [8] Решение обозначить P. niger в качестве типового вида было принято МКЗН на основании ее полномочий по биологической номенклатуре. [7] « Птеропус » происходит от древнегреческого слова «pterón» , означающего «крыло», и «poús» , означающего «нога». Фраза «летучая лисица» использовалась для обозначения летучих мышей Pteropus по крайней мере с 1759 года. [9]
Виды летучих лисиц различаются по массе тела в пределах 120–1600 г (0,26–3,53 фунта). У всех видов самцы обычно крупнее самок. [11] У большой летучей лисицы самая большая длина предплечья и размах крыльев среди всех видов летучих мышей, [3] но некоторые виды летучих мышей превосходят ее по весу. Размах его крыльев составляет до 1,5 м (4 фута 11 дюймов), а вес - до 1,1 кг ( 2+1 ⁄ 2 фунта). [12] Индийскаяи большая летучие лисицы тяжелее —1,6 и 1,45 кг ( 3+1 ⁄ 2 и 3+1 ⁄ фунта ) соответственно. [3] [13] За пределами этого рода гигантская летучая лисица с золотой короной (род Acerodon ) является единственной летучей мышью с подобными размерами. [3]
Большинство видов летучих лисиц значительно меньше и обычно весят менее 600 г (21 унция). [14] Меньшие виды, такие как маскированная , темминковская , гуамская и карликовая летучие лисицы, весят менее 170 г (6 унций). [14]
Шерсть длинная и шелковистая, с густым подшерстком. [3] У многих видов особи имеют «мантию» контрастного цвета на затылке, плечах и верхней части спины. [15] У них нет хвостов. Как следует из общего названия «летучая лисица», их головы напоминают голову маленькой лисицы из-за маленьких ушей и больших глаз. У самок одна пара молочных желез расположена в области груди. Уши длинные, заостренные на кончиках, без козелков , внешний край каждого уха образует непрерывное кольцо. [3] [15] На пальцах ног имеются острые изогнутые когти. В то время как у летучих мышей когти есть только на каждом большом пальце передних конечностей, у летучих лисиц когти есть еще и на каждом указательном пальце. [3]
Черепа видов Pteropus состоят из 24 костей, морда — из 7, череп — из 16, а нижняя челюсть — из одной кости. У него большая и выпуклая черепная коробка . Как и у всех млекопитающих, у летучих лисиц есть три косточки среднего уха , которые помогают передавать звук в мозг. Черепа летучих лисиц продолжают развиваться после рождения. По сравнению со взрослыми у молодых летучих лисиц морда очень короткая; по мере достижения зрелости верхняя челюсть удлиняется, наращивая кость между скуловыми отростками и клыками . [16]
Судя по развитию седой летучей лисицы , детеныши рождаются с уже прорезавшимися молочными зубами : клыками и резцами . К 9 дням прорезаются все молочные зубы с зубной формулой2.1.2.02.1.2.0и всего 20 зубов. К 140 дням (4,6 месяца) все молочные зубы выпали и были заменены постоянными . Обычно сначала заменяются клыки, затем премоляры , резцы и затем коренные зубы . [17] Зубная формула для взрослых2.1.3.22.1.3.3всего 34 зуба. Окклюзионная поверхность коренных зубов в целом гладкая, но с продольными бороздками. [3]
У летучих лисиц большое сердце и относительно быстрая частота сердечных сокращений : у отдыхающих особей частота сердечных сокращений составляет 100–400 ударов в минуту. [18]
У летучих лисиц простой пищеварительный тракт ; [3] время между приемом внутрь и выведением составляет всего 12 минут. У них отсутствуют слепая кишка и аппендикс . [19] В желудке имеются выраженные кардиальная и фундальная области . [15]
У летучих мышей, включая летучих лисиц, самый высокий коэффициент энцефализации (размер мозга относительно размера тела) среди всех семейств летучих мышей - 1,20. [20] Это значение эквивалентно значению для домашних собак. [21] Летучие лисицы демонстрируют поведение, которое указывает на зависимость от долгосрочного хранения информации. Хотя они перемещаются широко и ежегодно охватывают тысячи квадратных километров, им постоянно удается находить одни и те же участки ресурсов и места их обитания. Они будут последовательно посещать эти участки ресурсов в рамках стратегии, известной как выстраивание ловушек . Их также можно приучить к определенному поведению, как, например, в одном исследовании, в котором очковых летучих лисиц обучали тянуть за рычаг, используя сок в качестве подкрепления . В продолжение первоначального исследования люди, которые научились нажимать на рычаг, чтобы получить сок, все равно делали это 3,5 года спустя. [22]
Летучие лисицы во многом полагаются на свое обоняние. У них есть большие обонятельные луковицы , которые обрабатывают запахи. Они используют запах, чтобы найти еду, матери — чтобы найти своих детенышей, а партнёры — чтобы найти друг друга. [15] У самцов на плечах увеличены чувствительные к андрогенам сальные железы , которые они используют для обозначения запахов своей территории, особенно во время брачного сезона. Секреция этих желез различается в зависимости от вида — из 65 химических соединений, выделенных из желез четырех видов, ни одно соединение не обнаружено у всех видов. [23] Самцы также занимаются « омыванием мочи », то есть они обмазываются собственной мочой. [23] [24]
Летучие лисицы не обладают эхолокацией и поэтому для навигации полагаются на зрение. Их глаза относительно большие и расположены на передней части головы, что дает им бинокулярное зрение . [25] Как и большинство млекопитающих, но не приматов , они двухцветные . [26] У них есть и палочки , и колбочки ; у них есть «синие» колбочки, которые обнаруживают свет с короткой длиной волны, и «зеленые» колбочки, которые обнаруживают свет со средними и длинными длинами волн. Однако палочек значительно больше, чем колбочек, поскольку колбочки составляют лишь 0,5% фоторецепторов. Летучие лисицы приспособлены видеть в условиях низкой освещенности . [27]
Летучие лисицы плохо представлены в летописи окаменелостей. По сравнению с нынешним количеством существующих видов, Pteropodidae имеют одну из самых неполных летописей окаменелостей среди всех групп летучих мышей. [29] По состоянию на 2014 год окаменелостей летучей лисицы до голоцена не обнаружено . [10] Многие летучие лисицы обитают в тропиках , где условия для окаменения плохие. [29] Основываясь на молекулярной эволюции , летучие лисицы отделились от общего предка с Rousettus 28–18 миллионов лет назад [30] и от своих сестринских таксонов Neopteryx и Acerodon 6,6–10,6 миллионов лет назад. [10] Neopteryx , Acerodon , Desmalopex , Melonycteris , Mirimiri , Pteralopex и Styloctenium относительно тесно связаны с летучими лисами, поскольку они являются другими членами подсемейства Pteropodinae .
Филогенетический анализ показывает, что летучие лисицы быстро диверсифицировались в результате взрывной эволюционной радиации , создав множество таксонов за относительно короткий период времени. [31] Большинство линий летучих лисиц возникли после Занклина , при этом были созданы две основные клады : одна, состоящая из видов Индийского океана , а другая - из меланезийских , микронезийских , австралийских и островных видов Юго-Восточной Азии . Летучие лисицы, вероятно, произошли из материковой Азии; молекулярные данные позволяют предположить, что в Индийском океане произошло как минимум три события колонизации . В результате одного из событий появились фруктовая летучая мышь Ливингстона и летучая лисица Пемба , которые являются самыми западными летучими лисами. Второе событие колонизации привело к тому, что летучая лисица Родригеса перебралась на остров Родригес ; в то время как третье событие привело к тому, что несколько видов распространились на Маврикий , Сейшельские острова , Мадагаскар и Альдабру . [32]
За одним возможным исключением — летучей лисицей в маске ( P. personatus ), летучие лисицы, скорее всего, монофилетичны . Существует более 60 современных видов летучих лисиц. [10] Летучие лисицы в настоящее время обитают в западной части Индийского океана, на полпути через Тихий океан , вплоть до островов Кука на востоке . [32] [10] Они встречаются в тропическом и субтропическом климате. [32]
Многие виды летучих лисиц являются полигинандрическими , то есть каждая особь спаривается с несколькими другими особями. [33] Летучая лисица Самоа является заметным исключением, поскольку она моногамна . [34] Сексуальное поведение летучей лисицы включает в себя оральный секс в дополнение к половому акту, при этом между противоположными полами наблюдается фелляция и куннилингус , а также гомосексуальный фелляция, по крайней мере, у одного вида, бонинской летучей лисицы . [35] [36] Оральный секс у представителей противоположного пола связан с увеличением продолжительности полового акта, в то время как однополая фелляция, как предполагается, способствует образованию колоний самцов-антагонистов в более холодном климате. [35] [36]
Продолжительность беременности летучей лисицы варьируется у разных видов; продолжительность беременности 140–190 дней (4,6–6,3 мес). У самок в помете бывает по одному детенышу , называемому щенком. [37] Однако у некоторых видов иногда регистрировались близнецы. Близнецы могут быть разнояйцевыми , однояйцевыми или результатом суперфетации . [38] Щенки при рождении альтрициальны и имеют редкую шерсть, поэтому забота о них зависит от матери. [37] Щенки при рождении относительно маленькие, их вес составляет примерно 12% от веса матери. У летучих мышей других родов детеныши могут весить до 30% веса матери при рождении. [39] [40] Они цепляются за животы своих матерей, вцепляясь в ее шерсть когтями и зубами; самки вынашивают детенышей первые несколько недель жизни. После этого самки могут оставлять детенышей на насесте на ночь, пока они добывают корм. [37] Как и почти все виды летучих мышей, самцы не помогают самкам в родительской заботе. [41] Хотя самцы летучих лисиц, по крайней мере, одного вида, летучей лисицы в маске Бисмарка , могут давать молоко , неясно, является ли лактация функциональной и самцы действительно кормят детенышей, или это результат стресса или недоедания . [42] Щенки оперяются начиная с 3-месячного возраста, но их нельзя отнимать от груди до 4–6 месяцев. Щенки могут оставаться с матерями до года. Летучие лисицы достигают половой зрелости только к 1,5–2 годам. Самки могут приносить до двух пометов в год, хотя один из них является нормой из-за длительного периода отъема. Большинство летучих лисиц являются сезонными размножающимися особями и рожают весной , хотя марианская летучая мышь, похоже, имеет асезонное размножение: новые детеныши регистрируются в течение года. [37] Самки остаются плодовитыми без снижения репродуктивной способности, по крайней мере, в течение первых 12 или 13 лет жизни. [43]
Летучие лисицы, как и все летучие мыши, относительно своего размера долговечны. [44] В дикой природе средняя продолжительность жизни, вероятно, составляет 15 лет. [45] Однако у особей, входящих в состав популяций, которые сталкиваются с чрезмерным беспокойством, продолжительность жизни может составлять всего 7,1 года. [46] В неволе особи могут жить примерно 20–28 лет. [45] Самой долгоживущей летучей лисицей была индийская летучая лисица по имени Статлер, которая последние несколько лет жила в заповеднике «Мир летучих мышей». Он родился в зоопарке в 1987 году, на момент смерти ему было 34 года. [3]
Большинство видов летучих лисиц ведут стадный образ жизни и образуют большие скопления особей, называемые колониями или «лагерями». Большая летучая лисица образует колонии численностью до 15 000 особей, [47] [48] , а маленькая рыжая летучая лисица образует колонии численностью до 100 000 особей. [37] Некоторые виды и подвиды, такие как летучая лисица Ории ( P. dasymallus inopinatus ) и фруктовая летучая мышь Ceram , ведут одиночный образ жизни. [49] [50]
Размер колонии меняется в течение года в зависимости от биологических потребностей. Сероголовая летучая лисица в период размножения образует гаремы , состоящие из одного самца и до шести самок. Эти колонии распадаются после окончания сезона размножения. [51] У бонинской летучей лисицы формирование колоний зависит как от пола и возраста особей, так и от сезона. В зимний период размножения взрослые самки образуют колонии, включающие несколько взрослых самцов (вероятно, гаремы). Взрослые самцы, которые не ночуют с самками, образуют колонии с другими взрослыми и малолетними самцами. Несовершеннолетние образуют смешанные половые «субвзрослые группы» друг с другом. Однако летом особи ведут одиночный образ жизни, за исключением кормящих самок, которые ночуют вместе со своими детенышами. [34]
Летучие лисицы ежедневно потребляют 25–35% массы своего тела. [52] Это люди широкого профиля , которые потребляют разнообразные продукты для удовлетворения своих потребностей в питании. Продукты питания включают фрукты, цветы, нектар и листья. [53] [54] Иногда они намеренно поедают и насекомых, например цикад . [55] В Австралии цветки и пыльца эвкалипта являются предпочтительными источниками пищи, за ними следуют цветы мелалеуки и банксии. [56] Они также питаются самыми разными культурами , что вызывает конфликты с фермерами. Культуры, которые едят летучие лисицы, включают сизаль , кешью , ананас , ареку , плоды хлебного дерева , джекфрут , ним , папайю , цитрусовые , инжир , манго , банан , авокадо , гуаву , сахарный тростник , тамаринд , виноград и другие. [57]
В неволе рекомендуемая диета летучих лисиц на две трети состоит из твердых фруктов, таких как груши и яблоки, и на одну треть из мягких фруктов. Бананы и другие фрукты с высоким содержанием клетчатки следует предлагать только изредка, поскольку летучие лисицы не приспособлены к диете с высоким содержанием клетчатки. Белковые добавки рекомендуются летучим лисицам в неволе; периодически можно рекомендовать другие добавки, такие как витамин С , кальций , хондроитинсульфат и глюкозамин . [52]
Большинство видов летучих лисиц ведут ночной образ жизни и добывают корм ночью. Однако некоторые островные виды и подвиды ведут дневной образ жизни , однако это предположительно является реакцией на отсутствие хищников. К дневным таксонам относятся P. melanotus natalis , маврикийская летучая лисица, каролинская летучая лисица , P. p. insularis и сейшельская летучая мышь . Кормовые ресурсы часто находятся далеко от мест обитания, и особи преодолевают расстояние до 40–60 км (25–37 миль), чтобы добраться до них. [37] Летучие лисицы могут двигаться со скоростью 6 м/с (13 миль в час) в течение трех и более часов и достигать максимальной скорости 8,6 м/с (19 миль в час). [58] Некоторые колониальные виды кормятся группами, особенно когда ресурсов много. Менее социальные виды будут добывать пищу в одиночку. [37] Когда они приземляются на дерево с едой, они цепляются за ветку когтистыми задними лапами и когтистыми большими пальцами тянут к себе ветки с цветами или плодами. [22] Во время кормления фруктами летучие лисицы прижимают фрукты к нёбу языком, чтобы выжать и выпить соки. Остальные фрукты затем выбрасываются в виде «гранул выброса». [59]
Летучие лисицы играют важную роль в качестве распространителей семян и опылителей . Они помогают распространять семена в съеденных ими фруктах, выбрасывая их в виде гранул или гуано . На Мадагаскаре семена инжира прорастают лучше, если они прошли через кишечник летучей лисицы, что важно, поскольку фиговые деревья являются жизненно важным видом-первопроходцем в восстановлении утраченных лесов. Несмотря на то, что у летучих лисиц время прохождения через кишечник может достигать 12 минут, семена могут сохраняться в кишечнике до 20 часов. Поскольку летучие лисицы преодолевают большие расстояния, семена могут откладываться на расстоянии до 20 км (12 миль) от родительского дерева. Они особенно важны в фрагментированных лесах, поскольку многие другие плодоядные животные ведут наземный образ жизни и часто обитают в фрагментах леса. Летучие лисицы обладают способностью распространять семена за пределы лесных фрагментов полетом. [60]
Летучие лисицы опыляют множество растений, в том числе и экономически ценный дуриан . Они питаются его нектаром таким образом, что цветы (и, в конечном итоге, плоды) обычно не наносят вреда. Опыление летучих лисиц оказывает положительное влияние на репродуктивный успех дуриана, что позволяет предположить, что и летучие лисицы, и деревья дуриана получают пользу от этой взаимосвязи. [61]
Из 62 видов летучих лисиц, оцененных МСОП по состоянию на 2018 год, 3 считаются находящимися под угрозой исчезновения : летучая лисица Ару , летучая мышь Ливингстона и летучая лисица Ваникоро . Еще 7 видов занесены в список находящихся под угрозой исчезновения ; 20 из них отнесены к категории уязвимых , 6 – к категории находящихся под угрозой исчезновения , 14 – к категории наименее тревожных и 8 – к категории «недостаточных данных» . Еще 4 вида числятся вымершими : темная летучая лисица , большая летучая лисица Палау , малая маврикийская летучая лисица и гуамская летучая лисица. [62] Сегодня более половины видов находятся под угрозой исчезновения, и, в частности, в Тихом океане ряд видов вымерли в результате охоты, вырубки лесов и хищничества со стороны инвазивных видов. [45] Считается, что с 1864 по 2014 год вымерли шесть видов летучих лисиц: гуамская, большая палауская, малая маврикийская, сумрачная, большая самоанская и маленькая самоанская летучая лисица. [10]
Все виды Pteropus внесены в Приложение II СИТЕС , а 10 — в Приложение I , которое ограничивает международную торговлю. [63] Отдельные виды имеют различную правовую защиту от охоты и внутренней торговли, которая отражает экологические законы стран, где они обитают. [64]
В некоторых странах, таких как Бангладеш, Шри-Ланка и Таиланд, летучие лисицы абсолютно защищены от вреда в соответствии с Законом об охране и безопасности дикой природы 2012 года, Постановлением о защите фауны и флоры 1937 года и Законом о защите и резервировании дикой природы 1992 года соответственно. [64] Однако в Таиланде браконьерство на летучих лисиц и незаконная торговля мясом диких животных по-прежнему происходят за пределами охраняемых территорий . Большая летучая лисица и маленькая летучая лисица особенно подвержены браконьерству и нарушению ночевок. [64]
В других странах, таких как Австралия, Япония и США, некоторые виды, подлежащие сохранению, охраняются национальным природоохранным законодательством, а другие — нет. В Австралии две летучие лисицы внесены в список Закона об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года : седая и очковая летучие лисицы внесены в список «уязвимых». [65] Фермеры могут подать заявку на получение разрешения на убийство летучих лисиц, когда они наносят ущерб урожаю. [66]
В Японии встречается несколько видов летучих лисиц. Бонинская летучая лисица является памятником природы Японии с 1969 года, а это означает, что ее отлавливание или беспокойство без соответствующего разрешения запрещено. [67] Два подвида летучей лисицы Рюкю ( P. d. dasymallus и P. d. daitoensis ) также внесены в список памятников природы. [68] Летучие лисицы не относятся к числу диких животных в Японии, и поэтому на них нельзя легально охотиться в соответствии с Законом об охране дикой природы и охоте. [69] Бонинская летучая лисица и P. d. daitoensis также внесены в список национальных исчезающих видов, что означает, что их нельзя убить или причинить вред; кроме того, продажа или передача живых или мертвых людей полностью или частично без разрешения также запрещена. [69] [70]
Несмотря на то, что он не встречается в континентальной части Соединенных Штатов, несколько видов и подвидов занесены в список Закона об исчезающих видах 1973 года . Pteropus mariannus mariannus — подвид Марианской летучей мыши — занесен в список находящихся под угрозой исчезновения , а летучая лисица Родригеса и летучая лисица Гуама занесены в список находящихся под угрозой исчезновения . [71] Кроме того, правительству США было направлено ходатайство о включении летучей лисицы Ару и летучей лисицы Бонин в список находящихся под угрозой исчезновения. [72]
В таких странах, как Индия и Пакистан, летучие лисицы явно не имеют правовой защиты. В Индии они внесены в список « вредителей » в соответствии с Законом о защите дикой природы 1972 года . [73] Единственная в Пакистане летучая лисица, индийская летучая лисица, внесена в список 4 Закона о дикой природе Пенджаба (защита, сохранение, сохранение и управление) 1974 года, что означает, что она не имеет правовой защиты и на нее можно охотиться. [64] На Маврикии летучие лисицы раньше находились под защитой, но теперь их массово убивают по закону. В 2015 году правительство Маврикия приняло Закон о местном наземном биоразнообразии и национальных парках, который узаконил выбраковку маврикийской летучей лисицы. На Маврикии за два года было уничтожено более 40 000 маврикийских летучих лисиц, в результате чего их популяция сократилась примерно на 45%. [45] Это решение вызвало споры: исследователи заявили: «Поскольку летучие лисицы разносят семена и опыляют цветы, они жизненно важны для восстановления утраченных лесов». [74]
Правовая защита также может различаться в пределах страны, например, в Малайзии . В соответствии с поправками к Указу о защите дикой природы 1990 года на летучих лисиц можно охотиться при наличии разрешения; каждое разрешение рассчитано на убийство до 50 летучих лисиц. Разрешения стоят 8 долларов США каждое. Однако в соответствии с Законом о защите дикой природы 1972 года летучих лисиц можно убивать без разрешения, если они наносят ущерб или если есть «основания полагать, что они могут нанести серьезный ущерб» посевам. [64] В 2012 году малазийский штат Теренггану ввел мораторий на охоту на летучих лисиц. [64] В Сараваке все виды летучих мышей внесены в список «Охраняемых», и охота на них незаконна. [64]
Виды летучих лисиц сокращаются или вымирают в результате воздействия человека на окружающую среду, а также природных явлений. [37] Их популяции особенно уязвимы к угрозам, поскольку размер помета обычно индивидуален, а самки обычно рожают только один помет в год. Даже если почти каждая самка (90%) успешно производит и выращивает детенышей, если уровень смертности населения превышает 22% ежегодно, то он будет неуклонно снижаться. [43]
Инвазивные виды, такие как коричневая древесная змея , могут серьезно повлиять на популяции; коричневая древесная змея съедает так много детенышей, что пополнение популяции марианской летучей мыши на Гуаме практически сведено к нулю. [75]
Многим видам летучих лисиц угрожает чрезмерная охота. Хотя они уже давно являются компонентом рациона коренных народов, рост населения и более эффективное оружие привели к сокращению численности населения, локальному вымиранию и вымиранию. Считается, что чрезмерная охота является основной причиной исчезновения небольшой маврикийской летучей лисицы и гуамской летучей лисицы. [37]
Летучим лисицам также угрожает чрезмерная выбраковка из-за конфликта с фермерами. Их расстреливают, избивают до смерти или отравляют, чтобы сократить их популяцию. Смертность также происходит в результате случайного запутывания в сетке , используемой для того, чтобы летучие мыши не могли есть фрукты. [76] Выбраковка может значительно сократить популяцию летучих лисиц. На Маврикии за два года было уничтожено более 40 000 маврикийских летучих лисиц, в результате чего их популяция сократилась примерно на 45%. [45] Летучих лисиц также убивают электрическим током. По оценкам, в одном австралийском саду за 8 недель погибло более 21 000 летучих мышей. [43] Фермеры строят электрифицированные сети над своими фруктовыми деревьями, чтобы убивать летучих лисиц, прежде чем они смогут съесть свой урожай. Сетки сомнительно эффективны в предотвращении потерь урожая: один фермер, который эксплуатировал такую сетку, подсчитал, что он все равно теряет 100–120 тонн (110–130 коротких тонн) фруктов из-за летучих лисиц в год. [77] Некоторые случаи смерти от поражения электрическим током также являются случайными, например, когда летучие мыши влетают в воздушные линии электропередачи . [78]
Изменение климата приводит к смертности летучих лисиц и является источником беспокойства по поводу сохранения видов. Волны экстремальной жары в Австралии стали причиной гибели более 30 000 австралийских летучих лисиц с 1994 по 2008 год. Самки и молодые летучие мыши наиболее восприимчивы к сильной жаре, что влияет на способность популяции восстанавливаться. [79] Летучим лисицам угрожает повышение уровня моря, связанное с изменением климата, поскольку несколько таксонов являются эндемичными для низменных атоллов . [80]
Поскольку многие виды являются эндемичными для одного острова, они уязвимы для случайных явлений, таких как тайфуны . Тайфун 1979 года сократил оставшуюся популяцию летучей лисицы Родригеса вдвое. Тайфуны также приводят к косвенной смертности: поскольку они опадают с деревьев, летучие лисицы более заметны и на них легко охотятся люди. Пищевые ресурсы для летучих мышей становятся скудными после сильных штормов, и летучие лисицы прибегают к более рискованным стратегиям добывания пищи, таким как поедание упавших фруктов с земли. Там они более уязвимы для нападения домашних кошек, собак и свиней. [37]
Летучим лисицам также угрожает такое заболевание, как клещевой паралич . Клещевой паралич поражает очковую летучую лисицу и, по оценкам, является причиной 1% ее годовой смертности. [81]
Несколько видов находящихся под угрозой исчезновения летучих лисиц разводят в неволе, чтобы увеличить численность их популяции. Начиная с 1995 года, фруктовые летучие мыши Ливингстона, находящиеся под угрозой исчезновения, были изъяты из дикой природы для создания программы разведения в неволе . Все пленные остаются собственностью правительства Коморских островов . [82] В дикой природе собрано 17 особей; с разведением, по состоянию на 2017 год в неволе находится 71 особь. Особи содержатся в зоопарке Джерси и Бристольском зоопарке . [83] Хотя программа оказалась успешной в увеличении численности населения, лицам, осуществляющим уход за пленными, приходилось сталкиваться с такими проблемами содержания , как ожирение и кардиомиопатия . [84] По сравнению со своими дикими собратьями, летучие мыши в неволе имеют более высокий процент жира в организме и более низкий процент мышечной массы. Проблема выражена у доминантных самцов, которые ведут наиболее малоподвижный образ жизни . Решение этих проблем предполагает увеличение пространства для полетов, чтобы животные могли адекватно тренироваться. [85] Смотрители также изучают способы распределения еды в вольерах, чтобы стимулировать физические упражнения. [84]
Находящаяся под угрозой исчезновения летучая лисица Родригеса с большим успехом разводится в неволе. К 1979 году в мире осталось всего 70–100 особей. В 1976 году 25 особей были изъяты из дикой природы Фондом охраны дикой природы Даррелла, чтобы начать программу разведения. [86] В 1988 году программа разведения была названа «несомненно самым важным проектом по разведению рукокрылых, действующим в настоящее время». [87] К 2016 году только в США в 16 зоопарках насчитывалось 180 особей. [86] По состоянию на 2017 год в программе разведения летучих лисиц Родригеса участвуют 46 зоопарков по всему миру. [88]
Многие виды летучих лисиц убивают ради мяса диких животных . Добыча мяса диких животных часто бывает неустойчивой, что часто приводит к резкому сокращению популяции или местному вымиранию . Летучих лисиц убивают и продают на мясо диких животных в ряде стран Юго-Восточной Азии, Южной Азии и Океании , включая Индонезию , Малайзию, Папуа-Новую Гвинею , Филиппины , Бангладеш, Китай, [89] Фиджи и Гуам. [90] Потребление летучей лисицы особенно распространено в странах с низким уровнем продовольственной безопасности и отсутствием экологического регулирования. [91] Однако в некоторых культурах региона употребление в пищу мяса летучей лисицы является табу . В Намолуке местные жители отталкиваются от мысли есть летучих лисиц, потому что летучие лисицы мочатся на себя. [80] В преимущественно мусульманских регионах, таких как большая часть Индонезии, летучих лисиц едят редко из-за ограничений в халяльной диете. [91]
Северный Сулавеси пользуется наибольшим спросом на мясо диких лисиц. Несмотря на то, что Северный Сулавеси находится в Индонезии с мусульманским большинством, там преобладают христиане ; поэтому многие местные жители не соблюдают халяльные правила, запрещающие употребление летучей лисицы. В Манадо большинство местных жителей потребляют мясо летучей лисицы не реже одного раза в месяц. Частота потребления летучей лисицы увеличивается в десять раз в праздничные дни. Местные жители считают, что «уникальное мясо» диких животных следует подавать в особых случаях, чтобы «оживить атмосферу». Предложения по повышению устойчивости торговли мясом диких лисиц включают в себя введение системы квот на добычу, поощрение охотников к выпуску самок и молодых особей, а также предоставление экономических альтернатив тем, кто зарабатывает на жизнь продажей мяса диких лисиц. [91]
На Гуаме и в Содружестве Северных Марианских островов употребление в пищу марианской летучей мыши подвергает местных жителей воздействию нейротоксина бета-метиламино-L-аланина (БМАА), который впоследствии может привести к нейродегенеративным заболеваниям . BMAA может биомагнифицироваться у людей, потребляющих летучих лисиц; летучие лисицы подвергаются воздействию БМАА, поедая плоды саговника . [92] [93] [94]
Летучих лисиц убивают для использования в традиционной медицине. Например, индийская летучая лисица имеет множество предполагаемых медицинских применений. Некоторые считают, что его жир является лекарством от ревматизма . [3] Племена индийского региона Аттаппади едят приготовленное мясо индийской летучей лисицы для лечения астмы и болей в груди. [95] Целители племени Канда в Бангладеш используют волосы индийских летучих лисиц для лечения «лихорадки с ознобом». [96]
Летучие лисицы являются естественными резервуарами нескольких вирусов, некоторые из которых могут передаваться человеку . Примечательно, что летучие лисицы могут передавать лиссавирусы , вызывающие бешенство . В Австралии вирус бешенства в природе не присутствует; Лиссавирус австралийских летучих мышей — единственный присутствующий лиссавирус. Лиссавирус австралийских летучих мышей был впервые идентифицирован в 1996 году; он очень редко передается человеку. Заражение происходит при укусе или царапине инфицированного животного, но может произойти и при попадании слюны инфицированного животного на слизистую оболочку или открытую рану . Воздействие крови, мочи или фекалий летучей лисицы не является риском заражения лиссавирусом австралийских летучих мышей. С 1994 года было зарегистрировано три случая заражения людей — все три были в Квинсленде , и каждый случай был смертельным. [97]
Летучие лисицы также являются резервуарами генипавирусов , таких как вирус Хендра и вирус Нипах . Вирус Хендра был впервые идентифицирован в 1994 году; это также редко встречается у людей. С 1994 по 2013 год было зарегистрировано семь случаев заражения людей вирусом Хендра, четыре из которых закончились смертельным исходом. Предполагаемый основной путь заражения человека — через контакт с лошадьми , которые контактировали с мочой летучей лисицы . [98] Задокументированных случаев прямой передачи инфекции между летучими лисами и человеком не зафиксировано. [99] По состоянию на 2012 год для лошадей доступна вакцина , снижающая вероятность заражения и передачи инфекции. [100]
Вирус Нипах был впервые выявлен в 1998 году в Малайзии. С 1998 года произошло несколько вспышек заболевания Нипах в Малайзии, Сингапуре , Индии и Бангладеш, в результате которых погибло более 100 человек. Вспышка 2018 года в Керале, Индия, привела к заражению 19 человек, из которых 17 умерли. [101] Общий уровень смертности составляет 40–75%. Люди могут заразиться вирусом Нипах при прямом контакте с летучими лисами или их жидкостями, при контакте с промежуточным хозяином , например домашними свиньями , или при контакте с инфицированным человеком. [102] Исследование индийской летучей лисицы и вируса Нипах, проведенное в 2014 году, показало, что, хотя вспышки вируса Нипах более вероятны в районах, предпочитаемых летучими лисами, «присутствие летучих мышей само по себе не считается фактором риска заражения вирусом Нипах. " Скорее, употребление сока финиковой пальмы является важным путем передачи инфекции. Практика сбора сока финиковой пальмы предполагает размещение горшков для сбора на финиковых пальмах. Было замечено, что индийские летучие лисицы слизывают сок, стекающий в горшки, а также испражняются и мочатся вблизи горшков. Таким образом, люди, пьющие пальмовый сок, могут подвергнуться воздействию вирусов летучих мышей. [103] Использование бамбуковых юбок на горшках для сбора мусора снижает риск заражения жидкостями летучих мышей. [104]
Летучие лисицы также могут передавать несколько несмертельных заболеваний, таких как вирус Менангл [105] и вирус Нельсона Бэя . [106] Эти вирусы редко поражают людей, и зарегистрировано лишь несколько случаев. [105] [106] В то время как другие виды летучих мышей подозреваются или причастны к переносу таких заболеваний, как атипичная пневмония и Эбола , летучие лисицы не подозреваются в качестве хозяев ни для одного из причинных вирусов. [107]
Летучих лисиц часто считают вредителями из-за ущерба, который они наносят садовым культурам. Летучие лисицы считаются особенно разрушительными для миндаля , гуавы и манго на Мальдивах; личи на Маврикии; арека в Индии; и косточковые фрукты в Австралии. Однако ущерб, причиненный садам другими животными, часто ошибочно приписывают летучим лисицам, а экономический ущерб бывает трудно подсчитать или преувеличить. [57] Чтобы предотвратить повреждение фруктов, фермеры могут легально или незаконно убивать летучих лисиц. В 1800-х годах австралийское правительство платило фермерам вознаграждение за убийство летучих лисиц, хотя с тех пор эта практика была прекращена. [108] Альтернативы выбраковке включают установку барьеров между летучими мышами и фруктовыми деревьями, например, сетку, или своевременный сбор фруктов, чтобы не привлекать столько летучих лисиц. [109] Сетка — наиболее эффективный способ предотвратить потерю урожая, хотя некоторые фермеры считают, что это непомерно дорого. Чистая посевная площадь 1 га (2,5 акра) стоит 4 400–44 000 долларов США. [64] Другие методы предотвращения потери плодов могут также включать использование отпугивателей, химических отпугивающих средств или ночных огней. В качестве альтернативы может быть эффективной посадка сингапурских вишен и других культур-ловушек рядом с фруктовым садом, поскольку их плоды привлекают летучих лисиц гораздо больше, чем многие другие садовые культуры. [110]
Расположение лагерей летучих лисиц может беспокоить людей. В Бейтманс Бэй, Австралия , местные жители сообщают, что их настолько беспокоят звуки летучих лисиц по утрам, что они теряют сон. Летучие лисицы могут налететь на линии электропередачи и вызвать перебои в подаче электроэнергии. Их гуано и запах тела также неприятны на запах. [111] Присутствие колоний летучих лисиц может привести к снижению стоимости близлежащей недвижимости. [112]
Летучие лисицы присутствуют во многих культурах и традициях коренных народов.
В фольклорной истории Dreamtime с северного побережья Нового Южного Уэльса в Австралии рассказывается о нетерпеливой летучей лисе, которая хочет, чтобы Великий Дух научил ее быть птицей, только чтобы ее повесили вверх ногами на ветке. [113] Они также были представлены в наскальном искусстве аборигенов, о чем свидетельствуют несколько сохранившихся примеров. [18]
В Тонге летучие лисицы считаются священными. Все летучие лисицы являются собственностью короля, а это означает, что некоролевские лица не могут им каким-либо образом навредить. Тонганская легенда гласит, что колония летучих лисиц в Коловаи является потомками пары летучих лисиц, подаренных королю Тонги принцессой Самоа. [114]
В индийской деревне Пулиангулам на баньяновом дереве поселяется колония индийских летучих лисиц. Жители села верят, что летучие лисицы находятся под защитой Муни и не причиняют вреда летучим мышам. Под деревом находится святилище Муни. Если местные жители считают, что они оскорбили Муни, не сумев защитить летучих мышей, они будут молиться и совершать пуджу , предложив участникам церемонии сладкий рис, кокос и бананы. [115]
Летучие лисицы также фигурируют в народных сказаниях Папуа-Новой Гвинеи. Истории о летучих лисицах включают легенду о какаду, который украл перья летучей лисицы, в результате чего она стала вести ночной образ жизни. В другой истории рассказывается о летучей лисице, которая могла превращаться в молодого человека; летучая лисица украла у мужа женщину и взяла его в жены. Другая легенда гласит, что человек-летучая лисица познакомил их народ с ямсом . [116]
Коренные народы Океании использовали части летучих лисиц в качестве функционального и церемониального оружия. На Соломоновых островах люди делали из своих костей зазубрины для использования в копьях. [117] В Новой Каледонии церемониальные топоры из нефрита украшались косами из меха летучей лисицы. [118] Крылья летучей лисицы были изображены на боевых щитах народа Асмат в Индонезии; они верили, что крылья защищают их воинов. [119]
Существуют современные и исторические упоминания о побочных продуктах летучей лисицы, используемых в качестве валюты. В Новой Каледонии плетеный мех летучей лисицы когда-то использовался в качестве валюты. [117] На острове Макира , который является частью Соломоновых островов, коренные народы до сих пор охотятся на летучих лисиц ради зубов, а также ради мяса диких животных. Клыки соединены вместе в ожерелья, которые используются в качестве валюты . [120] Зубы островной летучей лисицы особенно ценятся, поскольку они обычно достаточно велики, чтобы в них можно было просверлить отверстия. Однако на летучую лисицу Макира также охотятся, несмотря на ее меньшие зубы. Если удержать местные жители от использования зубов летучей лисицы в качестве валюты, это может нанести вред этому виду, при этом Лавери и Фаси отмечают: «Виды, которые представляют собой важный культурный ресурс, могут быть высоко оценены». Акцент на устойчивой охоте на летучих лисиц для сохранения культурной ценности может быть более эффективным, чем поощрение отказа от культурной валюты. Даже если бы на летучих лисиц больше не охотились из-за зубов, их все равно убивали бы ради мяса диких животных; следовательно, сохранение их культурной ценности может способствовать устойчивой охоте. [121] Лавери заявил: «То, что их зубы имеют такую культурную ценность, является положительным, а не отрицательным. Практику охоты на летучих мышей не обязательно прекращать, ею необходимо управлять устойчиво». [120]
Летучих лисиц и других видов летучих мышей в Юго-Восточной Азии часто убивают и продают как «мумии». Мумифицированные тела или скелеты этих летучих мышей часто отправляют в Соединенные Штаты, где они продаются в сувенирных магазинах или магазинах антиквариата или через Интернет через таких продавцов, как Etsy или eBay . С 2000 по 2013 год в США было импортировано более 100 000 мертвых летучих мышей. Защитник охраны летучих мышей Мерлин Таттл писал: «Я видел огромные потери, в основном из-за различных видов чрезмерного сбора урожая, особенно у входов в пещеры, либо для еды, либо для продажи в виде мумий». Несмотря на то, что эту практику иногда рекламируют как «устойчивую», эта практика может привести к чрезмерному вылову и истощению видов летучих лисиц, при этом Таттл говорит: «Это фактическая уверенность в том, что летучие мыши, которых вы видели в рекламе, не добываются экологически устойчивым способом». [122]
[ Pteropus vampyrus ] в некоторых районах интенсивно охотится, где его большой размер делает его полезным продуктом питания.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )