В ботанике филлотаксис (от др.-греч. φύλλον ( phúllon ) « лист» и τάξις ( táxis ) «расположение») [1] или филлотаксис — это расположение листьев на стебле растения . Филлотаксисные спирали образуют особый класс узоров в природе .
Основное расположение листьев на стебле — супротивное и очередное (также известное как спиральное ). Листья также могут быть мутовчатыми, если несколько листьев возникают или кажутся возникающими из одного и того же уровня (из одного и того же узла ) на стебле.
При супротивном листорасположении два листа отходят от стебля на одном уровне (в одном узле ), на противоположных сторонах стебля. Супротивную пару листьев можно рассматривать как мутовку из двух листьев.
При чередующемся (спиральном) расположении каждый лист появляется в разной точке (узле) стебля.
Дистихиусный филлотаксис, также называемый «двухрядным расположением листьев», является особым случаем либо супротивного, либо очередного расположения листьев, когда листья на стебле располагаются в двух вертикальных колонках на противоположных сторонах стебля. Примерами служат различные луковичные растения , такие как Boophone . Это также встречается в других привычках растений , таких как у сеянцев Gasteria или Aloe , а также у взрослых растений родственных видов, таких как Kumara plicatilis .
В противоположном случае, если последовательные пары листьев находятся на расстоянии 90 градусов друг от друга, эта привычка называется перекрестной . Она распространена у членов семейства Crassulaceae [2] Крестообразный филлотаксис также встречается у Aizoaceae . В родах Aizoaceae, таких как Lithops и Conophytum , многие виды имеют только два полностью развитых листа одновременно, старая пара откидывается назад и отмирает, чтобы освободить место для перекрестно ориентированной новой пары по мере роста растения. [3]
Если расположение одновременно двурядное и перекрестное, оно называется вторично двурядным .
.png/1280px-Ulistnienie_(Phyllotaxys_opposite-decussate).png)
Мутовчатое расположение довольно необычно для растений, за исключением тех, у которых особенно короткие междоузлия . Примерами деревьев с мутовчатым филлотаксисом являются Brabejum stellatifolium [4] и родственный ему род Macadamia [5] .
Мутовка может встречаться как базальная структура, где все листья прикреплены к основанию побега, а междоузлия маленькие или отсутствуют. Базальная мутовка с большим количеством листьев, расположенных по кругу, называется розеткой .
Угол поворота от листа к листу в повторяющейся спирали можно представить как часть полного оборота вокруг стебля.
Очередные двурядные листья будут иметь угол в 1/2 полного оборота. У бука и орешника угол составляет 1/3, [ требуется цитата ] у дуба и абрикоса он составляет 2/5, у подсолнечника , тополя и груши он составляет 3/8, а у ивы и миндаля угол составляет 5/13. [6] Числитель и знаменатель обычно состоят из числа Фибоначчи и его второго последующего числа. Количество листьев иногда называют рангом в случае простых соотношений Фибоначчи, потому что листья выстраиваются в вертикальные ряды. При больших парах Фибоначчи узор становится сложным и неповторяющимся. Это, как правило, происходит с базальной конфигурацией. Примеры можно найти в сложных цветах и семенных головках. Самый известный пример — головка подсолнечника . Этот филлотаксисный узор создает оптический эффект перекрещивающихся спиралей. В ботанической литературе эти узоры описываются числом спиралей против часовой стрелки и числом спиралей по часовой стрелке. Они также оказываются числами Фибоначчи . В некоторых случаях числа кажутся кратными числам Фибоначчи, поскольку спирали состоят из завитков.
Рисунок листьев на растении в конечном итоге контролируется накоплением фитогормона ауксина в определенных областях меристемы . [ 7] [8] Листья закладываются в локализованных областях, где концентрация ауксина выше. [ оспаривается – обсудить ] Когда лист закладывается и начинает развиваться, ауксин начинает течь к нему, тем самым истощая ауксин из области на меристеме, близкой к месту заложения листа. Это приводит к возникновению саморазмножающейся системы, которая в конечном итоге контролируется приливами и отливами ауксина в различных областях меристематической топографии . [ 9] [10]
Некоторые ранние ученые, в частности Леонардо да Винчи , наблюдали спиральное расположение растений. [11] В 1754 году Шарль Бонне заметил, что спиральный филлотаксис растений часто выражался как в рядах золотого сечения по часовой стрелке , так и против часовой стрелки . [12] Математические наблюдения филлотаксиса последовали за работами Карла Фридриха Шимпера и его друга Александра Брауна 1830 и 1830 годов соответственно; Огюст Браве и его брат Луи связали отношения филлотаксиса с последовательностью Фибоначчи в 1837 году. [12]
Понимание механизма пришлось ждать, пока Вильгельм Хофмейстер не предложил модель в 1868 году. Примордиум , зарождающийся лист, формируется в наименее переполненной части меристемы побега . Золотой угол между последовательными листьями является слепым результатом этого толкания. Поскольку три золотые дуги в сумме составляют немного больше, чем достаточно, чтобы обернуть круг, это гарантирует, что никакие два листа никогда не будут следовать одной и той же радиальной линии от центра к краю. Генеративная спираль является следствием того же процесса, который производит спирали по часовой стрелке и против часовой стрелки, которые возникают в плотно упакованных растительных структурах, таких как цветочные диски протеи или чешуйки сосновой шишки.
В наше время такие исследователи, как Мэри Сноу и Джордж Сноу [13], продолжили эти направления исследований. Компьютерное моделирование и морфологические исследования подтвердили и уточнили идеи Хоффмайстера. Остаются вопросы о деталях. Ботаники разделились во мнении о том, зависит ли контроль миграции листьев от химических градиентов среди зачатков или от чисто механических сил. У нескольких растений наблюдались числа Лукаса, а не числа Фибоначчи [ нужна ссылка ] , и иногда расположение листьев кажется случайным. [ нужна ссылка ]
Физические модели филлотаксиса восходят к эксперименту Эйри по упаковке твердых сфер. Геррит ван Итерсон изобразил сетки, представленные на цилиндре (ромбические решетки). [14] Дуади и др. показали, что филлотаксисные узоры возникают как самоорганизующиеся процессы в динамических системах. [15] В 1991 году Левитов предположил, что конфигурации отталкивающихся частиц с наименьшей энергией в цилиндрических геометриях воспроизводят спирали ботанического филлотаксиса. [16] Совсем недавно Нисоли и др. (2009) показали, что это правда, построив «магнитный кактус», сделанный из магнитных диполей, установленных на подшипниках, сложенных вдоль «стебля». [17] [18] Они продемонстрировали, что эти взаимодействующие частицы могут получить доступ к новым динамическим явлениям за пределами того, что дает ботаника: в нелинейном режиме этих систем возникает семейство нелокальных топологических солитонов «динамического филлотаксиса» , а также чисто классические ротоны и максоны в спектре линейных возбуждений.
Плотная упаковка сфер порождает додекаэдрическую мозаику с пентапризмическими гранями. Пентапризмическая симметрия связана с рядом Фибоначчи и золотым сечением классической геометрии. [19] [20]
Филлотаксис использовался в качестве вдохновения для ряда скульптур и архитектурных проектов. Акио Хизуме построил и выставил несколько бамбуковых башен на основе последовательности Фибоначчи, которые демонстрируют филлотаксис. [21] Салех Масуми предложил проект многоквартирного дома, в котором балконы апартаментов выступают в спиральном расположении вокруг центральной оси и ни один из них не затеняет балкон квартиры, расположенной непосредственно под ними. [22]
