Лихенология — раздел микологии , изучающий лишайники , симбиотические организмы, состоящие из тесной симбиотической ассоциации микроскопической водоросли (или цианобактерии ) с нитчатым грибом . Лишайники в основном характеризуются этим симбиозом.
Изучение лишайников черпает знания из нескольких дисциплин: микологии , альгологии , микробиологии и ботаники . Ученые-лихенологи известны как лихенологи . Изучением лишайников занимаются как профессиональные , так и любительские лихенологи.
Методы идентификации видов включают ссылку на ключи с одним доступом по лишайникам. Примером справочной работы является Lichens of North America (2001) Ирвина М. Бродо , Сильвии Шарнофф и Стивена Шарноффа и расширение этой книги 2016 года, Keys to Lichens of North America: Revised and Expanded, написанное теми же тремя авторами, к которым присоединилась Сьюзан Лори-Бурк. [1]
Химический точечный тест может использоваться для обнаружения присутствия определенных лишайниковых продуктов , которые могут быть характерны для данного вида лишайников . Некоторые компоненты определенных лишайников могут также флуоресцировать под ультрафиолетовым светом , обеспечивая еще одну форму теста на идентификацию лишайников.
Лихенологи также могут изучать рост и скорость роста лишайников, лихенометрию , роль лишайников в круговороте питательных веществ , экологическую роль лишайников в биологических почвенных корках , морфологию лишайников , их анатомию и физиологию , а также этнолихенологические темы, включая изучение съедобных лишайников . Как и в любой другой области исследований, лихенология имеет свой собственный набор правил таксономической номенклатуры и свой собственный набор другой терминологии .
Лишайники как группа получили меньше внимания в классических трактатах по ботанике, чем другие группы, хотя связь между людьми и некоторыми видами была задокументирована с ранних времен. Несколько видов появились в трудах Диоскорида , Плиния Старшего и Теофраста, хотя исследования не были очень глубокими. В течение первых столетий современной эпохи они обычно выдвигались в качестве примеров спонтанного зарождения , а их репродуктивные механизмы полностью игнорировались. [2] В течение столетий натуралисты включали лишайники в различные группы, пока в начале 18 века французский исследователь Жозеф Питтон де Турнефор в своих Institutiones Rei Herbariae не сгруппировал их в отдельный род. Он принял латинский термин lichen, который уже использовался Плинием, который импортировал его от Теофраста, но до тех пор этот термин не был широко использован. [3] Первоначальное значение греческого слова λειχήν (leichen) было мох, который в свою очередь происходит от греческого глагола λείχω (liekho) сосать из-за большой способности этих организмов поглощать воду. В своем первоначальном использовании термин обозначал мхи , печеночники , а также лишайники . Примерно сорок лет спустя Диллениус в своей Historia Muscorum сделал первое разделение группы, созданной Турнефором, разделив подсемейства Usnea , Coralloides [a] и Lichens в ответ на морфологические характеристики слоевища лишайников . [ 5]
После революции в таксономии, привнесённой Линнеем и его новой системой классификации, лишайники были сохранены в Царстве растений, образуя единую группу Lichen с восемью подразделениями внутри группы в соответствии с морфологией слоевища . [ 6] Таксономия лишайников была впервые интенсивно исследована шведским ботаником Эриком Ахариусом (1757–1819), которого поэтому иногда называют «отцом лихенологии». Ахариус был учеником Карла Линнея . Некоторые из его наиболее важных работ по этой теме, которые ознаменовали начало лихенологии как дисциплины, следующие:
Среди более поздних лихенологов были американские ученые Вернон Ахмаджян и Эдвард Такерман , русский биолог-эволюционист Константин Мережковский , а также любители, такие как Луиза Коллингс .
За эти годы исследования пролили новый свет на природу этих организмов, которые до сих пор классифицируются как растения. Спорным вопросом, связанным с лишайниками с начала 19 века, является их размножение. В эти годы группа исследователей, верных принципам Линнея, считала, что лишайники размножаются половым путем и имеют половые репродуктивные органы, как и у других растений, независимо от того, происходит ли также бесполое размножение. Другие исследователи рассматривали бесполое размножение только с помощью пропагул . [7]
На этом фоне появился шведский ботаник Эрик Ахариус , ученик Линнея, которого сегодня считают отцом лихенологии, начавший таксономию лишайников с его пионерского исследования шведских лишайников в Lichenographiae Suecicae Prodromus 1798 года или в его Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis 1814 года. [8] Эти исследования и классификации являются краеугольным камнем последующих исследований. В эти ранние годы структурирования новой дисциплины появились различные работы выдающейся научной важности, такие как Lichenographia Europaea Reformata, опубликованная в 1831 году Элиасом Фрисом или Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 года Людвига Шерера [9] в Германии. [10]
Но эти работы страдают от поверхностности и просто списков видов без дальнейших физиологических исследований. [11] Потребовалось время до середины 19 века, чтобы исследования догнали их с использованием биохимических и физиологических методов. В Германии Герман Итцигсон [12] и Иоганн Байрхоффер [13], во Франции Эдмон Тюлан и Камиль Монтань , в России Федор Бузе [14] , в Англии Уильям Олпорт Лейтон и в Соединенных Штатах Эдвард Такерман начали публиковать работы, имеющие большое научное значение.
Научные публикации зафиксировали множество неизвестных фактов о лишайниках. Во французском издании Annales des Sciences Naturelles в статье Эдмона Тюлана «Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» 1852 года были идентифицированы репродуктивные органы или апотеции лишайников. [15] [16]
Эти новые открытия становились все более противоречивыми для ученых. Орган размножения апотеция является уникальным для грибов , но отсутствует у других фотосинтезирующих организмов. С улучшением микроскопии водоросли были идентифицированы в структуре лишайника, что усилило противоречия. Сначала присутствие водорослей было воспринято как следствие загрязнения из-за сбора образцов во влажных условиях, и они не считались находящимися в симбиотической связи с грибковой частью таллома. То, что водоросли продолжали размножаться, показало, что они были не просто загрязнителями.
Немецкий миколог Антон де Бари , специализирующийся на фитопатологии , первым предположил в 1865 году, что лишайники являются всего лишь результатом паразитирования различных грибов группы аскомицетов водорослями типа носток и другими. Последующие исследования, такие как исследования, проведенные Андреем Фаминцыным и Баранецким [17] в 1867 году, не показали никакой зависимости водорослевого компонента от слоевища лишайника и что водорослевый компонент может жить независимо от слоевища. [18] В 1869 году Саймон Швенденер продемонстрировал, что все лишайники являются результатом атаки грибов на клетки водорослевых клеток и что все эти водоросли также существуют в природе в свободном виде. Этот исследователь был первым, кто осознал двойственную природу лишайников как результат захвата водорослевого компонента грибковым компонентом. [19] В 1873 году Жан-Батист Эдуард Борне, изучая множество различных видов лишайников, пришел к выводу, что взаимоотношения между грибами и водорослями являются чисто симбиотическими . Было также установлено, что водоросли могут ассоциироваться со многими различными грибами, образуя различные фенотипы лишайников .
В 1909 году русский лихенолог Константин Мерешковский представил исследовательскую работу «Теория двух плазм как основа симбиогенеза , новое исследование о происхождении организмов», которая направлена на объяснение новой теории симбиогенеза лишайниками и другими организмами, как это подтверждается его более ранней работой «Природа и происхождение хроматофоров в растительном мире». Эти новые идеи сегодня можно изучать под названием «Теория эндосимбиоза » . [20]
Несмотря на вышеперечисленные исследования, двойственная природа лишайников оставалась не более чем теорией, пока в 1939 году швейцарский исследователь Ойген А. Томас [21] не смог воспроизвести в лабораторных условиях фенотип лишайника Cladonia pyxidata [22], объединив два его идентифицированных компонента.
В течение 20-го века ботаника и микология все еще пытались решить две основные проблемы, связанные с лишайниками. С одной стороны, определение лишайников и взаимоотношений между двумя симбионтами и таксономическое положение этих организмов в растительном и грибковом царствах. Появилось множество известных исследователей в области лихенологии, таких как Генри Николлон дез Аббайес , Уильям Альфред Вебер , Антонина Георгиевна Борисова , Ирвин М. Бродо и Джордж Альберт Льяно .
Лихенология нашла применение за пределами самой биологии в области геологии в технике, известной как лихенометрия , где возраст открытой поверхности может быть найден путем изучения возраста лишайников, растущих на них. Датирование возраста таким способом может быть абсолютным или относительным, поскольку рост этих организмов может быть остановлен при различных условиях. Техника обеспечивает средний возраст более старых отдельных лишайников, предоставляя минимальный возраст изучаемой среды. [23] Лихенометрия основана на том факте, что максимальный диаметр самого большого таллома эпилитического лишайника , растущего на субстрате, прямо пропорционален времени с момента первого воздействия окружающей среды на территорию, как было показано в исследованиях Роланда Бешеля [24] в 1950 году, и особенно полезна в областях, подвергавшихся воздействию менее 1000 лет. Рост наибольший в первые 20–100 лет со скоростью 15–50 мм в год и меньше в последующие годы со средней скоростью роста 2–4 мм в год. [25]
Трудность дать определение, применимое ко всем известным лишайникам, обсуждалась с тех пор, как лихенологи впервые признали двойственную природу лишайников. В 1982 году Международная ассоциация лихенологии созвала совещание, чтобы принять единое определение лишайника, опираясь на предложения комитета. Председателем этого комитета был известный исследователь Вернон Ахмаджян . В конечном итоге принятое определение состояло в том, что лишайник можно рассматривать как ассоциацию между грибом и фотосинтетическим симбионтом, приводящую к образованию таллома определенной структуры. [26]
Такое простое априорное определение вскоре вызвало критику со стороны различных лихенологов, и вскоре появились обзоры и предложения по поправкам. Например, Дэвид Л. Хоксворт считал определение несовершенным, поскольку невозможно определить, какой именно таллом имеет определенную структуру, поскольку талломы изменялись в зависимости от субстрата и условий, в которых они развивались. Этот исследователь представляет одно из основных направлений среди лихенологов, которые считают невозможным дать единое определение лишайникам, поскольку они являются уникальным типом организмов. [26]
Сегодня исследования в области лихенологии не ограничиваются описанием и таксономией лишайников, а имеют применение в различных научных областях. Особенно важны исследования качества окружающей среды , которые проводятся посредством взаимодействия лишайников с окружающей средой. Лишайники чрезвычайно чувствительны к различным загрязнителям воздуха, особенно к диоксиду серы , который вызывает кислотные дожди и препятствует поглощению воды.
Хотя несколько видов лишайников использовались в традиционной медицине , современная наука заинтересовалась ими только в начале 20 века. Открытие различных веществ с антибактериальным действием в слоевищах лишайников имело важное значение для ученых, чтобы осознать возможную важность этих организмов для медицины . [27] С 1940-х годов появились различные работы известного микробиолога Руфуса Пола Буркхолдера, который продемонстрировал антибактериальное действие лишайников рода Usnea против Bacillus subtilis и Sarcina lutea . [28] Исследования показали, что веществом, которое подавляло рост бактерий, была усниновая кислота . Нечто подобное произошло с веществом Ramelina, синтезируемым лишайником Ramalina reticulata , [29] тем не менее, эти вещества оказались неэффективными против грамотрицательных бактерий, таких как Escherichia coli и Pseudomonas . Благодаря этим исследованиям число антибактериальных веществ и возможных лекарственных препаратов, вырабатываемых лишайниками, увеличилось: эргостерин , усниновая кислота и т. д. [30]
Интерес к потенциалу веществ, синтезируемых лишайниками, возрос с окончанием Второй мировой войны вместе с растущим интересом ко всем антибиотическим веществам. В 1947 году было обнаружено антибактериальное действие в экстрактах Cetraria islandica , и было показано, что соединения, идентифицированные как ответственные за бактериальное ингибирование, представляют собой d-протолихостеровую кислоту и d-1-усниновую кислоту. [31] Дальнейшие исследования выявили новые антибактериальные вещества, алектосарментин [32] или атранорин . [33]
Антибактериальное действие веществ, вырабатываемых лишайниками, связано с их способностью разрушать бактериальные белки с последующей потерей бактериальной метаболической способности. Это возможно благодаря действию фенольных соединений лишайников, таких как производные усниновой кислоты . [34]
С 1950-х годов лишайниковый продукт усниновая кислота была объектом большинства противоопухолевых исследований. Эти исследования выявили некоторую противоопухолевую активность in vitro веществ, идентифицированных в двух распространенных лишайниках Peltigera leucophlebia и Collema flaccidum . [35]
Недавние работы в области прикладной биохимии показали некоторую противовирусную активность некоторых лишайниковых веществ. В 1989 году К. Хирабаяши [36] представил свои исследования по ингибиторным лишайниковым полисахаридам при ВИЧ- инфекции. [37]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )